Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I Вопросы изучения экологии паразитических нематод 11
1.1. Обзор литературы 11
1.2. Материалы и методы исследования 43
ГЛАВА II Экологическая характеристика личиночных популяций некоторых спирурин 48
2.1. Встречаемость и динамика численности видов жесткокрылых принимающих участие в передаче спирурин 48
2.2. Динамика численности личинок Physocephalus sexalatus dromedarii 54
2.3. Распределение личиночных стадий популяций Streptopharagus kutassi, Vigisospirura potekhini, Gongylonema problematicum и Gongylonema pulchrum в различных промежуточных хозяевах 81
2.4. Сравнительная зараженность личинками спирурин промежуточных хозяев с различной трофикой 92
2.5. Факторы, влияющие на численность популяции нематод 97
ГЛАВА III Функционирование паразитарной системы возбудителя физоцефалеза одногорбого верблюда 102
3.1. Популяционные особенности Physocephalus sexalatus dromedarii в организме экспериментального дефинитивного хозяина 102
3.2. Зависимость плодовитости Physocephalus sexalatus dromedarii от линейных размеров самок нематод 108
3.3. Построение вербальной модели физоцефалеза одногорбого верблюда 112
Выводы. 119
Литература. 123
- Материалы и методы исследования
- Динамика численности личинок Physocephalus sexalatus dromedarii
- Сравнительная зараженность личинками спирурин промежуточных хозяев с различной трофикой
- Зависимость плодовитости Physocephalus sexalatus dromedarii от линейных размеров самок нематод
Введение к работе
Последнее десятилетие стало периодом глубоких
социальных и экономических изменений во всем регионе Центральной Азии, Возникновение суверенных государств привело к активизации целого ряда своеобразных социальных процессов. Одним из наиболее заметных среди них является процесс укрепления традиционного социокультурного элемента в экономике стран Центрально-азиатского региона — бывших советских республик. Укрепление традиционного элемента, несомненно, позитивный сдвиг, ликвидирующий результаты чрезмерной унификации былой планово-командной экономики. Так, в нашей стране к жизни вновь вызываются хозяйственные приемы и навыки, порожденные многими веками жизни туркменского народа на своей родине, пытливого изучения им среды обитания. Нельзя, однако, не упомянуть и о возможных отрицательных последствиях традиционализации туркменской экономики. Это, в первую очередь, опасность возврата самых различных заболеваний человека и животных. Традиционное хозяйствование по своей сути глубоко экологично. Человеком эксплуатируются для собственной пользы естественные элементы биоценозов в своей естественной взаимосвязи. Но именно такая естественность эксплуатации человеком природных элементов делает эту деятельность человека подверженной всем тем нежелательным компонентам природной среды, которые образовались в результате миллионов лет эволюции: болезнетворным и паразитическим организмам.
Проблемы, порождаемые причинно-следственной
связью между происходящей традиционализацией национальной
экономики Туркменистана и ростом заболеваний человека и животных, могут найти свое разрешение лишь на путях внедрения в практику высокоэффективных и наукоемких технологий. От Советского периода Туркменистан унаследовал хорошо развитую систему научных, медицинских и ветеринарных учреждений, высококвалифицированные научные кадры и развитые связи с такими признанными центрами мировой науки, как Москва и Санкт-Петербург.
Быть может, наиболее ярким примером изменений, произошедших в последнее время в экономике Туркменистана, в особенности сельских районов, являются изменения структуре животноводства. Возрождаются многие знаменитые туркменские породы, например, ахалтекинские скакуны. Немалую роль в жизни на селе уже играют и будут играть в дальнейшем верблюды. Климат Туркменистана позволяет использовать на селе как одногорбого, так и двугорбого верблюдов. Одногорбый верблюда, или дромедар, является непревзойденным верховым и вьючным животным для передвижений в пустыне. Хорошо известно, что эти животные использовались для обеспечения перевозок грузов по караванным путям в Сахаре на протяжении многих веков. В последнее время дромедаров использовали при постройке железных дорог в пустыне и в военных целях. В последнее время в Туркменистане большие надежды связывают с использованием верблюдов для организации досуга туристов.
Одним из препятствий на пути более активного использования верблюдов других животных в экономике Туркменистана становится высокая подверженность их паразитарным заболеваниям. В летний период условия, создающиеся на поверхности земли, неблагоприятны для выживания инвазионного на-
чала большинства инфекций и инвазий. И все же распространенность гельминтозов верблюдов в Туркменистане очень высока. Одной из причин такого парадокснвляется обилие в Туркменистане паразитов, в первую очередь гельминтов, развивающихся с участием насекомых. Насекомые обеспечивают выживание промежуточных стадий гельминтов и их попадание в окончательного хозяина - позвоночное животное. Все это делает насущной задачу изучения циркуляции гельминтов в природных и антропогенных экосистемах Туркменистана.
Необходимо отметить, что в течение долгого времени Туркменистан являлся, по сути, опытной площадкой для работ нескольких поколений советских гельминтологов. Начало изучению гельминтофауны данного региона было положено К.И. Скрябиным (1924). В дальнейшем исследования были продолжены учениками и последователями К.И.Скрябина, разрабатывавшими отдельные большие направления общегельминтологических исследований (Рыжиков, Дизер, 1954; Рыжиков, Козлов, 1956; Сонин, 1961, 1973; Сонин, Боргаренко, 1965). Со временем создалась своя - туркменская - школа гельминтологов. К наиболее крупным ее представителям относятся исследователь гельминтофауны грызунов Туркменистана Я. Бабаев (1968,1973), изучающий гельминтофауну домашних и диких животных М.И. Добрынин (1969) и известный исследователь жизненных циклов гельминтов в условиях Туркменистана - М.Г. Мушкамбарова (1961, 19736, 1983). Необходимо также отметить ключевые по своему значению работы Дж. Аннаева по жизненным циклам (1975), М. Мередова по нематодам и скребням Южной Туркмении (1970, 1972) и Т.М. Курбановой по гельминтозам куриных птиц (1988а,
19886). Крупным обобщением многолетних наблюдений по распространенности в Туркменистане гельминтозов является работа Я. Бабаева и его соавторов "Гельминты человека, животных и растений Туркмении" (1977). Среди работ, посвященных более узким, частным вопросам гельминтологии, надо упомянуть исследования В.В. Кибакина по гельминтофауне птиц Туркменистана (1962, 1966), В.В. Кибакина и О. Сопыева по гельминтофауне птиц Юго-Восточных Каракумов (1962), исследование О. Чарыева по функционированию фасциолезных очагов на орошаемых землях Туркменистана (1989). Созданная туркменской гельминтологической школой фундаментальная основа позволяет перенести теперь фокус паразитологических исследований на регионально-краевой уровень. В данной работе мы предлагаем результаты изучения экологии личиночных стадий нематод подотряда Spirurina в пустынных экосистемах среднего течения Амударьи. Выбор данной группы для исследования был обусловлен важностью этих нематод как паразитов различных позвоночных животных в Туркменистане. Анализ литературы показал недостаточную изученность нематод подотряда Spirurina в Аму-дарьинском регионе Туркменистана.
ЦЕЛЬ РАБОТЫ. Целью исследования является комплексное изучение факторов, регулирующих возникновение и функционирование паразитарной системы: паразит - промежуточный хозяин - дефинитивный хозяин в пустынных биоценозах среднего течения Амударьи.
ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ:
выявление динамики численности личинок нематод верблюдов Physocephalus sexalatus drornedarii, при естественном заражении в разные времена года;
исследование распределения личиночных популяций нематод Streptopharagus kutassi (паразиты грызунов), Vigisospirura potekhini (паразиты хищных млекопитающих), Gongylonema problematicum (паразит грызунов), G. puichrum (паразитические черви крупного рогатого скота) в различных промежуточных хозяевах;
сравнительное изучение зараженности личинками
спирурин промежуточных хозяев с различной трофикой;
выявление факторов, влияющих на численность популяций нематод подотряда Spirurina.
создание вербальной модели физоцефалеза одногорбого верблюда на основе результатов, полученных по экологии Physocephalus sexalatus drornedarii.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА
Научная новизна исследования состоит в том, что дано всестороннее изучение нематод на уровне личиночной гемипопуляции нематод наземных позвоночных в пустынных биоценозах среднего течения Амударьи. Проведен сравнительный анализ динамики численности личинок нематод Physocephalus sexalatus drornedarii (нематоды верблюдов) при естественном заражении в разные сезоны года.
Выявлены многолетняя инвазированность и функционирование очагов ряда гельминтозов в личиночной стадии на территории Юго-Восточного Туркменистана. В этой связи установле-
но, что в очаге инвазии особую роль играет высокая численность и практически всесезонная активность промежуточных хозяев жуков — Scarabeus transcaspicus, Trigonoscelis gigas, Pisterotarsa gigantea, Adesmia gebleri, Blaps fausti. Также раскрываются факторы, способствующие стабилизации численности гельминтов в личиночной стадии в очаге инвазированности.
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Результаты исследования по сезонной динамике численности физоцефалюсов, гонгилонем и других нематод могут быть использованы для организации профилактических мер борьбы против гельминтов. Вербальная модель физо-цефалеза, построенная на основании материалов по жизненному циклу Physocephalus sexalatus dromedarii применительно к животноводческим хозяйствам, может быть использована для прогностических целей.
Практическая значимость исследования обусловлена тем, что содержащиеся в нем теоретические положения и выводы могут быть использованы в качестве научно-методического обеспечения для курса лекций и практических занятий цикла паразитологии в процессе профессионально-педагогической подготовки учителей биологии.
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Апробация основных положений диссертации осуществлялась в докладе на научной конференци профессорско-преподавательского состава Туркменского государственного педагогического института им. С. Сейди (Чарджев, 19994), на международной конференции по экологическим проблемам Приаму-дарьинских регионов Средней Азии (Чарджев, 1994), на научной
конференции "Экологические проблемы Приамударьинских регионов Средней Азии" (Бухара), в обсуждении на заседаниях кафедры зоологии ТГПИ им. С. Сейди, в ходе лекционных и практических занятий студентов биологического факультета, а также на методических объединениях Чарджевского ИУУ. Публикации. По результатам исследования опубликовано 5 статей.
СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Работа изложена на 151 странице машинописного текста (основной текст изложен на 122 страницах), содержит 18 таблиц и 49 рисунков. Указатель литературы включает 200 работ, в том числе 72 иностранных.
Материалы и методы исследования
Сбор материала производился в период 1991-1995 гг. в пустынных биоценозах Юго-Восточных Каракумов, районах Сайт, Дейиау, Дарган-Ата и окрестностях города Чарджоу.
При планировании и проведеннии исследовательских работ активно использовались общие пособия по методикам паразито-логических и гельминтологических исследований (Аникиева и др., 1983; Беклемишев, 1970; Догель, 1962; Котельников, 1983).
При проведении вскрытий мы опирались на идеологию проведения гельминтологических исследований заложенную К. И. Скрябиным в его известной работе о полных гельминтологических вскрытиях (1928).Всего собрано и исследовано на спонтанную инвазию гельминтами 4560 экземпляров насекомых, относящихся к 4 отрядам, 5 семействам, 14 видам.
Основное внимание при сборах материала уделялось жесткокрылым тех групп, что являются доминирующими в пустынных ценозах среднего течения Амударьи. Особенно тщательно собирали и исследовали жуков семейств пластинчатоусых Scara-baeidae и чернотелок Tenebrionidae, поскольку именно эти жуки отмечены, как наиболее обычные промежуточные хозяева нематод (Бегов, 1975; Ивашкин, Хромова, 1959; Ивашкин, Мушкамбарова, 1978; Сваджян и др., 1964, Скопин, 1968). Одновременно исследовались на спонтанную зараженность попутно собранные насекомые из отрядов Orthoptera и Blattoidea. Для определения насекомых этих групп использовали имеющиеся в настоящее время таксономические сводки (Бей-Биенко, 1950; Крыжановский, 1965; Кабилов, 1968; Сондак, 1935).
Сбор и содержание насекомых проводили по общепринятым энтомологическим методикам. Насекомые собирались в различное время дня, с поверхности почвы, с растений, у нор грызунов, ночью - на свет фонаря. Для изучения динамики численности учеты проводили за определенные отрезки времени (15мин), два раза в месяц, на определенной территории. Определение видовой принадлежности насекомых проводилось при участии доктора биологических наук М. Г. Мушкамбаровой.
При вскрытии насекомых использованы методики Е.И. Павловского (1957) и С. Л. Лазаревской (1962). Вскрытие прово дилось индивидуально в чашках Петри и в часовых стеклах в физиологическом растворе в зависимости от величины жуков. Для первичного просмотра использовался обычно стереоскопический бинокулярный микроскоп МБС - 10.
Извлеченных из жуков личинок нематод переносили в пробирки (5мл) с помощью пипетки и энтомологических игл (№0, 1, 2). Личинок фиксировали раствором Гриссе, который предварительно прогревался до 50 С с целью увеличения проницаемости кутикулы личинок и распрямления их тела. Для изучения морфологических особенностей личинок нематод при необходимости применяли просветляющий раствор - молочную кислоту и глицерин. Все личиночные формы исследованы под микроскопом МБИ-3.
При проведении статистической обработки начинали с применения обычных статистических методов оценки средней, оценки характера распределения, выявления достоверности различий (Кенуй, 1979; Плохинский, 1978). При оценке характера распределения личиночных стадий гельминтов по экземплярам промежуточных хозяев мы следовали той идеологии исследований, которая наглядно продемонстрирована в работах В.В. Меншуткина (1971), К. П. Федоров (1980, 1981, 1990), Д. Г. Цейтлина (1985), Д.Г. Цейтлина и А.Л. Лобанова (1986).
Для сравнения распределения паразитов в популяции хозяев использовали метод оценки агрегации паразитов в хозяевах по Э.Н. Ахмедову(1992).
Изучение индивидуальной плодовитости Physocephalus sex-alatus dromedarii - паразита одногорбого верблюда проводили с использованием экспериментальных окончательных хозяев морской свинки и домашнего кролика.
В опытах использованы 11 кроликов двухмесячного возраста (в том числе 1 контрольный экземпляр) и три морских свинки. Животные содержались в условиях, недоступных для заражения извне. Из жуков - священных скарабеев, отловленных в пустынной зоне, выделены 3600 экземпляров личинок Physo-cephalus sexalatus dromedarii. Согласно данным М.Г. Мушкамба-ровой (1983), заражение животных является наиболее эффективным при предварительном выделении личинок паразита в воде в течение 20 - 30 дней. После этой процедуры мы одновременно заразили 10 экземпляров подопытных животных, введя им пипеткой перорально по 300 личинок.
Вскрытие кроликов производили на 25, 30, 50, 55, 65, 70, 75, 85, 90 и 95-е сутки со дня заражения. У морских свинок зара жение физоцефалами не произошло. Кролики заразились при повторном эксперименте. При вскрытии у морских свинок и кроликов извлекали желудок, где паразитируют физоцефалы, проводили соскоб слизистой оболочки для дальнейших исследований на наличие паразитов в чашке Петри в физрастворе. Под бинокулярной лупой МБС-10 извлекали паразитов на разных стадиях развития. Первоначально извлекали особи с замеченными свободными задними концами тела. Далее производили соскоб слизистой оболочки желудка, который помещали в отдельную чашку Пет ри с физраствором для детального исследования. Обнаруженные , нематоды фиксировали: личинки в 2%-ном растворе формалина, ювенальные и половозрелые особи - в жидкости Барбагалло.
Динамика численности личинок Physocephalus sexalatus dromedarii
Нематода Physocephalus sexalatus dromedarii Muschkambarova, 1967 - возбудитель широко распространенного физоцефалеза одногорбого верблюда в Туркменистане. Личиночное развитие этого вида проходит в организме промежуточных хозяев, которыми являются жуки-копрофаги 11 видов семейства Scarabaeidae (Мушкамбарова, Добрынин, 1989). Наиболее часто промежуточным хозяином регистрируется жук Scarabeus transcaspicus. В литературе уже приводились сведения о высокой зараженности жуков данного вида личиночной формой нематод Ph. s. dromedarii. Так, сообщалось, что в Центральных Каракумах экстенсивность инвазии достигает 90%, в Тедженском оазисе - 85% при интенсивности инвазии от 1 до 885 (!) экземпляров личинок нематод (Мушкамбарова, 1983). Высокая зараженность была также отмечена ранее в районах Восточной Туркмении (Репетек, Саят, Сакар, Халач), где экстенсивность инвазии составила 48,39%, при интенсивности инвазии от 1 до 1060 экземпляров (Минайлова,1979). В то же время конкретных сведений по зараженности жуков в отдельных районах Чарджевской области не имелось. Не проводилось до настоящего времени и изучение динамики численности популяции Ph. s. dromedarii в природных условиях Туркменистана. В связи с этим и была поставлена одна из задач данной диссертационной работы - изучение особенностей распределения личинок нематод данного вида в пустынных биоценозах Восточного Туркменистана, поскольку именно численность организмов и особенности их распределения по хозяевам являются одними из важнейших показателей структуры популяции вида.
Для проведения статистического анализа особенностей распределения личиночных гемипопуляций Ph. s. dromedarii собрано и исследовано методом полного вскрытия 209 экземпляров жуков S. transcaspicus. Сбор этих жуков был проведен на территориях постоянного выпаса верблюдов в 50-60 км к западу от г. Чарджев Всего при вскрытиях выделено 19783 личинки нематод Ph. s. dromedarii.
Обобщенные показатели зараженности вскрытых жуков личинками Ph. s. dromedarii отражены в таблице 2.2.1. Как видно из данных, приведенных в этой таблице, численность жуков в выборках заметно уменьшается к концу лета: в августе она втрое ниже, чем в апреле. Так, если в течение 15 мин с площади 100 кв. м собрано 38 экземпляров жуков, что составляет (38 х 4)=152 экземпляра за один час, то в конце августа за это же время с той же площади собрано 13 экз., что составляет (13х4)=52 экземпляра. Сравнение раннелетних и позднелетних выборок показывает статистически достоверное различие численности жуков - промежуточных хозяев в эти сезоны года.
Примечательно, что, несмотря на снижение общей численности промежуточных хозяев, экстенсивность инвазии остается довольно высокой на протяжении всего сезона исследований (83-96%), а наиболее высокая — близкая к 100% наблюдается именно в июне и августе.
Индекс обилия также достаточно высок именно в конце лета, когда его значение составляет около 600 экземпляров на зараженного хозяина. В начале лета наблюдается явный минимум этого показателя.
При анализе общих показателей зараженности важно отметить, что поведение кривых динамики экстенсивности инвазии и индекса обилия в нашем случае повторяют друг друга: минимумы и максимумы совпадают.
При сравнении нашего материала с литературными данными (Мушкамбарова, 1983) можно отметить, что в Центральных Каракумах в весенне-летний период (апрель-август) отмечен резко выраженный пик зараженности (более 80% и индекс обилия - 170) в июне и полное отсутствие инвазии в августе, тогда как в районе Восточных Каракумов, по нашим данным, наблюдается стабильная высокая инвазированность в течение всего периода, причем наблюдается некоторый спад экстенсивности инвазии и индекса обилия в мае.
Распределение паразитов в популяции хозяина (хозяев) может оцениваться различными способами (Меркушева, 1975), однако мы избрали для этого метод оценки агрегации паразитов в хозяевах по выборкам разного объема (Ахмедов, 1991). Автор этого подхода - Э. Н. Ахмедов указывает, что определенную роль в процессе развития паразитарной системы играет так называемое «ядро» популяции хозяина (дефинитивного или промежуточного), т.е. ее часть, несущая наибольшую долю общей совокупности паразитов.
Согласно Ахмедову (1991), оценка агрегации определяется показателем коэффициента Кагр, который измеряется от 0,5 до 1 и имеет следующий популяционный смысл: при абсолютно неагрегированном и равномерном распределении паразитов в хозяевах Кагр=0,5; значение Кагр 1 соответствует наибольшей агрегации, когда вся совокупность паразитов в обследованной выборке сосредоточена в одной особи хозяина. Таким образом, показатель агрегации позволяет сравнивать выборку хозяев разного объема по степени неравномерности » распределения в них паразитов, и отвечает пониманию агрегации как совокупности максимальной доли паразитов в минимальной доле хозяев. Для определения показателя агрегации мы не учитывали единичные случаи зараженности жуков, поскольку это было бы недостоверным (при Кагр = 0,5), а пользовались лишь выборками не менее 10-15 особей жуков. Для сравнения использовали показатели инвазивности в различных биоценозах по месяцам. Путем построения графиков по данным зараженности выборок жуков в различные месяцы исследования (рис.3-7) определен коэффициент агрегации за апрель, май, июнь, июль, август (табл. 2.2.1.). В апреле максимальная доля паразитов в минимальной доле хозяина в популяции составляет 0,768 и несколько повышается в мае - 0,803. Далее идет постепенное снижение этого показателя и в августе достигает 0,52, что объясняется также значительным снижением численности хозяев. К тому же следует отметить, что коэффициент агрегации находится в зависимости от индекса обилия паразитов: с равномерным поступлением инвазии в систему он уменьшается. Это хорошо прослеживается на графике (рисунок 2).
Сравнительная зараженность личинками спирурин промежуточных хозяев с различной трофикой
На основе пищевых связей и цепей питания формируются сложнейшие и прочные системы взаимоотношений организмов, одной из которых и являются трехзвеньевая паразитарная система: нематоды подотряд Spirurina — промежуточный хозяин (насекомые отрядов Coleoptera, Orthoptera, Blattodea) — дефинитивный хозяин (наземные позвоночные животные).
В свое время большое внимание трофическим связям уделял В.Н. Беклемишев (1955, 1970), который показал исключительную важность этих связей для становления взаимоотношений, необходимых для поддержания жизненного цикла паразита.
Обстоятельством, значительно облегчившим нашу работу, стало глубокое изучение особенностей питания жуков засушливых районов бывшего СССР, проведенное ленинградской школой энтомологов. К наиболее важным работам этого направления надо отнести работы Г. С. Медведева (1959., 1960., 1964) и О.Л.Крыжановского (1965). Не вдаваясь здесь в особенности примененной этими исследователями классификации, отметим, что именно те жуки, которые стали объектом данной работы, распределены по трем трофическим группам: 1. Фитодетритофаги. 2. Детритофаги 3. Копрофаги Наиболее богато в видовом отношении представлена первая группа - фитодетритофаги, которая включает жуков Adesmia gebleri, Ttigonoscelis gigas и Pisterotarsa gigantea. Представители этой группы способны к питанию как на еще живых тканях растений (листья, цветы, корни), так и на уже разлагающихся, иногда совершенно сухих субстратах растительного и животного происхождения. Разносторонний контакт с окружающей средой обусловливает им стабильность встречи с инвазией и, в свою очередь, в известной степени определяет богатство видового состава спирурат (15 видов), которые биологически связаны с этими видами жуков.
Фитодетритофаги - насекомые со смешенным типом питания, и специфичной особенностью жуков этой группы в аридных условиях является изменение типа питания во времени. Весной при интенсивной вегетации эфемеров преобладает фитофагия. Летом, в связи с выгоранием травянистой растительности основным пищевым субстратом становится детрит. Даже в период вегетации растений (весной) наблюдается питание этих насекомых сухими остатками растений, трупами насекомых, позвоночных, навозом.
Вторая группа - детритофаги. Эти жуки избегают высококонкурентных пищевых связей наподобие питания живыми растениями и питаются исключительно детритом. Среди исследованныхнами видов к этой группе относится лишь один вид - Blaps fausti. В отличие от указанных выше жуков этот вид обитает преимущественно в норах грызунов и само его распространение в значительной степени ограничено различными биотическими и пространственными факторами. Видовой состав личинок нематод менее разнообразен и включает 5 видов. Любопытной особенностью некоторых чернотелок, и, в первую очередь, Blaps fausti является выраженная в некоторых популяциях этих жуков синантропность (Богачев, 1959). Наблюдается постоянная приуроченность некоторых популяций этих жуков к человеческому жилью, в особенности к станам скотоводов в пустыне. Причину такого необычного биологического явления можно искать в тех существенных изменениях, что привносит в окружающую среду даже непостоянное человеческое жилье. Во-первых, значительно возрастает доступность различного детрита. Во-вторых, вслед за человеком в пустыню идут несколько видов грызунов.
Третья группа - это жуки копрофаги S. transcaspicus - обитатели открытых пространств. В связи с их монофагией у них очень ограниченный видовой состав спирурат, причем в Центральных Каракумах жуки этого вида являются облигатными промежуточными хозяевами нематоды Physocephalus sexalatus dromedarii.
В Восточных Каракумах (Фараб) - облигатными промежуточными хозяевами нематоды G. pulchrum являются жуки В. fausti (Минайлова, 1979). В состав личиночных форм входит 4 вида. Установлено, что с обязательным участием копрофагов развиваются спирураты 8 видов, паразитирующих в половозрелой стадии у пастбищных копытных. Особенности распределения личинок спирурин в промежуточных хозяевах обобщены в таблице 2.4.1.
Таким образом, существует определенная закономерность: чем уже трофическая специфичность жуков, тем менее разнообразен видовой состав паразитов. Закономерны и особенности распределения в различных трофических группах.
Данные о трофических связях жесткокрылых приведены на основании собственных наблюдений и литературных сведений (Богачев, 1959; Богачев, Крыжановский 1962; Медведев, 1964; Крыжановский, 1965; Непесова,1961, 1963, 1965, 1973). Различную степень участия жуков, принадлежащих к отдельным трофическим группам в передаче нематодной инвазии отмечает Гафуров (1968, 1970а, б; 1975).
Зависимость плодовитости Physocephalus sexalatus dromedarii от линейных размеров самок нематод
Вербальная модель - это абстрактное словесное описание процесса, позволяющее предсказать его течение (Горохов, 1986). Изучение эпизоотологического процесса для возможного регулирования численности паразитов предусматривает применение модели на практике.
Показатели длины тела нематод Physocephalus sexalatus drome darii в различные годы исследования
На основе собственных исследований и литературных данных, мы предприняли попытку построения вербальной модели физоцефалеза. Возбудитель физоцефалеза - Physocephalus sexalatus dromedarii -развивается в двух хозяевах и во внешней среде. Промежуточным хозяином являются жуки Scarabeus transcaspicus, дефинитивным одногорбый верблюд. Внешней средой является пустынный биоценоз. Жизненный цикл Physocephalus sexalatus dromedani можно условно разделить на 5 этапов: 1. Развитие яйца от оплодотворения до выхода из организма самки нематод и из дефинитивного хозяина во внешнюю среду. 2. Яйцо во внешней среде. 3. Период развития личинки в промежуточном хозяине до инвазионной стадии. 4. Инвазионная личинка во внешней среде. 5. Развитие личинок до половозрелости и до окончательного выхода из организма дефинитивного хозяина. В цикле развития Physocephalus sexalatus dromedarii каждый из этапов является существенным звеном в цепи эпизоотологического процесса. При оценке модели и прогнозе существования очага этого нематодоза существенными оказываются абиотические и биотические факторы, влияющие на «звено» или нередко вызывающие разрыв или нарушения баланса паразитохозяинных отношений (рис. 49). Первый этап. После 70-х суток развития Ph. s. dromedarii в организме дефинитивного хозяина самки этих нематод начинают продуцировать яйца, которые выходят в дальнейшем во внешнюю среду и инвазируют промежуточного хозяина. Зрелые яйца физоцефалов содержат сформированную личинку. На данном этапе воздействие факторов, лимитирующих процесс образования яиц и выхода их во внешнюю среду, невелико. Второй этап. Во внешней среде яйца паразитов находятся в фекалиях верблюдов. Чтобы инвазия попала в жуков, необходимы свежие фекалии, поскольку срок инвазионности яиц не более 2-х суток и после 2-3-х суток нахождения во внешней среде фекалии как объект питания для S. transcaspicus уже не представляют интереса.
Лимитирующим фактором на данном этапе является температура и влажность воздуха. Природа Туркменистана имеет свои особенности. Основной территорией круглогодового пастбищного животноводства в Туркменистане является пустыня Каракумы, которая лежит в зоне жаркого и засушливого климата (Бабаев, 1963). В летние дни в Каракумах температура в тени доходит до +50С, редко опускаясь ниже +40С, а освещенная солнцем поверхность песка нагревается до +75-80С. Относительная влажность воздуха падает до 2%. В пустыне почти постоянно дуют сухие и горячие ветры. Такой климат влияет на консистенцию фекальной массы, что ограничивает попадание инвазионного начала в промежуточного хозяина и вызывает гибель яиц.
Третий этап. В организме промежуточного хозяина личинка выходит из яйца, совершает две линьки и развивается до инвазионной стадии. Обычно она остается в инкапсулированном состоянии в полости тела жука.
По литературным данным, в Туркменистане обитают 112 видов копрофагов, однако только 38 из них могут быть промежуточными хозяевами нематод-спирурат, тогда как в качестве промежуточных хозяев нематод - возбудителей физоцефалеза верблюдов отмечены 11 видов копрофагов (навозников) (Мушкамбарова, Добрынин, 1989).
