Экологические основы сочетанности природных очагов паразитозов Ушаков Алексей Владимирович

Содержание к диссертации

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Сочетанность природных очагов болезней: становление и современное состояние проблемы 14

1.2. Учение о природной очаговости болезней 39

1.2.1. Природный очаг болезни. Определение природного очага 39

1.2.2. Структура природного очага 41

1.2.3. Эпизоотический процесс 44

1.3. Экологические условия и факторы, предопределяющие формирование экологических основ сочетанности природных очагов паразитозов 46

1.3.1. Морфологическая структура ландшафта 46

1.3.2. Гидрологический режим ландшафта 49

1.3.3. Биоценоз: понятие, структура, связь с биотопом 52

1.3.4. Биогеоценоз и экосистема, виды экосистем 57

1.3.5. Популяции возбудителей, хозяев и переносчиков 61

1.3.6. Паразитарные системы очагов, паразитоценозы 63

1.3.7. Механизм передачи возбудителей 71

2. Собственные исследования

2.1. Материал и методы исследования 76

2.1.1 Методы и объём исследований 79

2.1.2 Ландшафтно-географическая характеристика районов полевых исследований: з

2.2. Сочетанность природных очагов паразитозов в экосистемах биоценозов Сибири 92

2.2.1. Сочетанность природных очагов описторхоза {Opisthorchis felineus Rivolta, 1884), меторхозов {Metorchis bilis Braun, 1790; M.xanthosomus Creplin, 1846), бильгарциеллёза (Bilharziella polonica Kowalewski, 1895), дифиллоботриоза (Diphyllobothrium latum L., 1758) и альвеококкоза (Alveococcus multilokularis Leuckart, 1863; Abuladze, 1960) в пойменно-речной экосистеме p. Конды (подзоны средней и южной тайги Ханты-Мансийского автономного округа - Югры) 92

2.2.2. Сочетанность природных очагов описторхоза (О. felineus), меторхозов (М. xanthosomus, М. bilis), рипидокотилёза (Rhipidocotyle campanula Ziegler, 1883), диплостомоза (Diplostomum spathaceum Rud., 1819), параценогонимоза (Paracoenogonimus ovatus Katsurada, 1914), постодиплостомоза (Posthodiplostomum cuticola Nordmann, 1832) и лигулёза (Ligula intestinalis L., 1758) в пойменно-речной экосистеме p. Ишим 118

2.2.3. Сочетанность природных очагов описторхоза, меторхозов, рипидокотилёза, диплостомоза и параценогонимоза в экосистеме р. Тобол (Курганская область) 160

2.2.4. Сочетанность очагов дифиллоботриоза (Diphyllobothrium dendriticum Nitzsch, 1824) и триенофороза (Triaenophorus nodulosus Pallas, 1781) в экосистеме р. Ангары (Центральная Сибирь) 180

2.3. Экологические основы сочетанности природных очагов паразитозов 186

2.3.1. Абиотические основы сочетанности природных очагов паразитозов 187

2.3.2. Биотические основы сочетанности природных очагов паразитозов... 194

2.3.3. Эпизоотические основы сочетанности природных очагов паразитозов 214

Заключение 227

Выводы 240

Библиографический список использованной

Литературы

• Экологические условия и факторы, предопределяющие формирование экологических основ сочетанности природных очагов паразитозов
• Популяции возбудителей, хозяев и переносчиков
• Сочетанность природных очагов описторхоза {Opisthorchis felineus Rivolta, 1884), меторхозов {Metorchis bilis Braun, 1790; M.xanthosomus Creplin, 1846), бильгарциеллёза (Bilharziella polonica Kowalewski, 1895), дифиллоботриоза (Diphyllobothrium latum L., 1758) и альвеококкоза (Alveococcus multilokularis Leuckart, 1863; Abuladze, 1960) в пойменно-речной экосистеме p. Конды (подзоны средней и южной тайги Ханты-Мансийского автономного округа - Югры)
• Сочетанность очагов дифиллоботриоза (Diphyllobothrium dendriticum Nitzsch, 1824) и триенофороза (Triaenophorus nodulosus Pallas, 1781) в экосистеме р. Ангары (Центральная Сибирь)

Введение к работе

Актуальность проблемы.

Проблеме сочетанности природных очагов болезней в последние 50 лет уделяется все более пристальное внимание. Первые публикации о сочетанности природных очагов инфекций в отечественной литературе появились в 50-х - 60-х годах XX века (Павловский, 1955, 1957; Петрищева, 1955 и др.).

При рассмотрении сочетанности природных очагов болезней основной проблемой являлось отсутствие целостной концепции их сочетанности. А, как следствие, не было и соответствующего подхода в изучении сочетанности очагов. Большинством авторов сочетанность очагов регистрировалась на основе выявления возбудителей на одних и тех же территориях (Нецкий и др., 1961; Мизитова и др., 1979; Жовтый, 1983; Буренкова, Михайлова, 2002 и др.). Сочетанность очагов отмечалась также при обнаружении микстинфицированности резервуарных хозяев или переносчиков (Гурбо и др., 1979; Россолов, 1983; Горелова и др., 1998, 2002; Ястребов, 2001 и др.). Сочетанность очагов инфекций выявлялась и при наличии общих паразитарных систем (Ястребов, 1998; Матущенко, 2001 и др.). Таким образом, суть сочетанности очагов сводилась к наличию общей территории очагов или к микстинфицированности хозяев (переносчиков).

До настоящего времени многие исследователи рассматривают сочетанность в основном природных очагов трансмиссивных инфекций. Изучая сочетанность природных очагов, исследователи отмечают совместное существование очагов нескольких инфекций (Хазова, 2006). Большинство исследователей подходят к анализу проблемы с позиций классической паразитологии, которая изучает взаимодействия между особями паразита и хозяина, а так как каждая из особей служит для другой элементом внешней среды, паразитология является разделом аутэкологии. В отличие от этого, эпизоотология, рассматривающая взаимодействие популяций, является разделом биоценологии (В.Н. Беклемишев, 1970). Понимание сочетанности очагов с позиций аутэкологии не отвечает сути этого явления, так как сочетанность рассматривается на уровне паразитоценоза организмов возбудителей и организма хозяина (переносчика). С биоценологических позиций

сочетанность природных очагов инфекций исследователями не изучалась. Также не изучалась сочетанность природных очагов биогельминтозов. Аутэкологиче-ский подход не раскрывает сути сочетанности природных очагов, так как остаются невскрытыми экологические (абиотические, биотические и эпизоотические) основы их сочетанности, закономерности формирования и функционирования со-четанных очагов. До настоящего времени не рассматривалась роль морфологической структуры и гидрологического режима ландшафта в сочетанности природных очагов биогельминтозов.

Цель и задачи исследования.

Цель работы: выявление абиотических, биотических и эпизоотических условий и факторов, предопределяющих формирование экологических основ сочетанности природных очагов биогельминтозов пойменно-речных экосистем, вскрытие закономерностей и ведущих механизмов формирования этих основ, исследование структуры сочетанных очагов на различных уровнях их взаимодействия. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Осуществить анализ абиотических, биотических и эпизоотических условий и факторов, предопределяющих формирование экологических основ сочетанности природных очагов биогельминтозов пойменно-речных экосистем;

2. Выявить абиотические, биотические и эпизоотические условия и факторы формирования сочетанности очагов биогельминтозов пойменно-речных экосистем, разработать ландшафтно-биоценологическую концепцию сочетанности природных очагов и обосновать соответствующий подход в изучении их сочетанности;

3. Обосновать теоретические представления об абиотических, биотических и эпизоотических основах, закономерностях, механизмах формирования сочетанности и структуре сочетанных природных очагов биогельминтозов пойменно-речных экосистем на различных уровнях взаимодействия очагов;

4. Осуществить анализ сочетанности природных очагов биогельминтозов в пойменно-речных экосистемах Западной и Центральной Сибири;

5. Разработать принципы моделирования сочетанности природных очагов био-гельминтозов.

В ходе исследования эти задачи были решены. При этом наряду с материалами, полученными автором, использованы фондовые материалы тем НИР «Эпидемиологический прогноз последствий намечаемой переброски части стока рек Западной Сибири в засушливые районы Срединного региона» и «Оценка роли природной очаговости в лоймопроцессе при описторхозе в связи с антропогенными воздействиями в гиперэндемичной местности», одним из исполнителей которых являлся автор, а также сведения литературы.

Итогом явились следующие положения, выносимые на защиту:

5. Сочетанность природных очагов биогельминтозов пойменно-речных экосистем, ландшафтно-биоценологическая концепция как методологическая основа изучения сочетанности очагов данных экосистем;

6. Абиотические, биотические и эпизоотические условия и факторы, предопределяющие формирование экологических основ сочетанности очагов пойменно-речных экосистем;

7. Экологические основы сочетанности очагов, закономерности, механизмы формирования сочетанности и структура сочетанных природных очагов биогельминтозов пойменно-речных экосистем на различных уровнях взаимодействия очагов.

Научная новизна. При выполнении данной работы впервые:

8. Выявлены абиотические, биотические и эпизоотические условия и факторы формирования сочетанности природных очагов биогельминтозов пойменно-речных экосистем, разработана ландшафтно-биоценологическая концепция сочетанности природных очагов и обоснован соответствующий подход в изучении их сочетанности;

9. Доказано, что сочетанность природных очагов биогельминтозов пойменно-речных экосистем обусловливается совокупностью абиотических, биотических и эпизоотических условий и факторов, предопределяющих формирование экологических основ сочетанности природных очагов;

3. Осуществлён анализ взаимодействия природных очагов биогельминтозов пой-менно-речных экосистем на основе ландшафтно-биоценологической концепции сочетанности очагов;

4. Установлена и обоснована необходимость анализа сочетанности природных очагов биогельминтозов в отдельных парах очагов;

5. Предложено для характеристики сочетанности природных очагов биогельминтозов использовать понятия уровень, характер, тип и степень сочетанности очагов, позволяющие определять вид сочетанного очага;

6. Установлена сочетанность природных очагов биогельминтозов. Доказано, что на уровне морфологической структуры ландшафта формируются территори-ально-сочетанные, а на основе многочленных паразитарных систем очагов -однохозяинные, двуххозяинные популяционно-сочетанные и системно-сочетанные очаги биогельминтозов;

7. Разработаны модели, демонстрирующие механизмы сочетанности и структуру сочетанных природных очагов биогельминтозов пойменно-речных экосистем на различных уровнях их взаимодействия;

8. Выведена формула S = Nxkx(N- m), позволяющая определять количество формирующихся и функционирующих в экосистемах сочетанных природных очагов биогельминтозов, где S - число сочетанных очагов, N - число взаимодействующих очагов, к - коэффициент = 0,5, m = 1.

Теоретическая значимость работы заключается в переосмыслении взглядов, преобладающих при изучении проблемы сочетанности природных очагов болезней. Понимание сочетанности очагов, функционирующих в одном ландшафте, с биоценологических позиций позволило обосновать теоретические представления об абиотических, биотических и эпизоотических, т.е. экологических основах сочетанности природных очагов, механизмах формирования сочетанности и структуре сочетанных природных очагов биогельминтозов на различных уровнях взаимодействия очагов. Результатом этого стала разработка и обоснование ландшафтно-биоценологической концепции сочетанности природных очагов болезней

б

(Ушаков, 2009, 2010). Эта концепция явилась методологической основой изучения сочетанности природных очагов биогельминтозов.

Практическая значимость работы.

Разработка и внедрение в практику исследования сочетанности очагов ландшафтно-биоценологического подхода позволяет вскрыть экологические (абиотические, биотические и эпизоотические) основы сочетанности очагов, закономерности, механизмы формирования и функционирования сочетанных очагов биогельминтозов.

Основные положения диссертации по вопросам санитарно-эпидемиологического надзора в сочетанных очагах описторхоза, дифиллоботрио-зов и альвеококкоза вошли в методические указания «Санитарно-эпидемиологический надзор в сочетанных очагах гельминтозов», утверждённых Федеральным центром Госсанэпиднадзора Минздрава России в 2001 году;

Ландшафтно-биоценологический подход применяется при исследовании абиотических, биотических и эпизоотических условий и факторов, предопределяющих формирование экологических основ сочетанности природных очагов биогельминтозов пойменно-речных экосистем в Федеральном бюджетном учреждении науки «Тюменский научно-исследовательский институт краевой инфекционной патологии» Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека;

Теоретические предложения и практические выкладки диссертации по анализу абиотических, биотических и эпизоотических условий и факторов, предопределяющих формирование экологических основ сочетанности природных очагов биогельминтозов пойменно-речных экосистем, используются в учебном процессе по паразитологии в НИИ паразитологии Курского государственного университета;

Степень достоверности и апробация работы. Материалы диссертации достоверны. Они доложены и обсуждены на: международном симпозиуме «Медицина и охрана здоровья» (Тюмень, 1998, 1999, 2000, 2001, 2002); научной конференции «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями» (Москва, 2001);

VIII и IX съездах Всероссийского научно-практического общества эпидемиологов, микробиологов и паразитологов (Москва, 2002, 2007); X научной конференции «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями (диагностика и меры борьбы)» (Москва, 2002); международной научной конференции «Медико-биологические и экологические проблемы здоровья человека на Севере» (Сургут, 2004); международной конференции «Развитие международного сотрудничества в области изучения инфекционных болезней» (Новосибирск, 2004); VI общероссийской научной конференции с международным участием «Успехи современного естествознания» (Сочи, 2005); XIII международном конгрессе по приполярной медицине (Новосибирск, 2006); юбилейной конференции, посвященной 70-летию открытия вируса клещевого энцефалита (Владивосток, 2007); VII межрегиональной научно-практической конференции с международным участием «Актуальные проблемы обеспечения санитарно-эпидемиологического благополучия населения» (Омск, 2007); Всероссийской конференции «Актуальные аспекты паразитарных заболеваний в современный период» (Тюмень, 2008), научной конференции «Теоретические и практические аспекты современной эпидемиологии» (Москва, 2009); III окружной научно-практической конференции «Актуальные аспекты вирусных инфекций в современный период (эпидемиология, клиника, диагностика, профилактика и лечение)» (Екатеринбург, 2009); Всероссийской конференции с международным участием «Актуальные проблемы природной очаговости болезней» (Омск, 2009); Всероссийской конференции с международным участием «Современные аспекты природной очаговости болезней» (Омск, 2011); Всероссийской конференции «Актуальные аспекты паразитарных заболеваний в современный период» (Ростов-на-Дону, 2011); X съезде Всероссийского научно-практического общества эпидемиологов, микробиологов и паразитологов (Москва, 2012); Всероссийской конференции «Актуальные аспекты паразитарных заболеваний в современный период» (Тюмень, 2013); V съезде Паразитологиче-ского общества при РАН «Паразитология в изменяющемся мире» (Новосибирск, 2013), Всероссийской конференции «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями» (Москва, 2015).

Личный вклад диссертанта. В основу диссертационной работы положены материалы, полученные автором в 28 научных экспедициях, осуществлённых в период с 1982 по 1993 гг. и в 2003-2013 гг. Диссертантом лично определены цель, задачи, объём и методы исследования. Разработана и обоснована ландшафтно-биоценологическая концепция сочетанности природных очагов болезней и соответствующий подход в исследовании их сочетанности. Обоснованы теоретические представления об экологических основах, механизмах формирования сочетанности и структуре сочетанных природных очагов биогельминтозов на различных уровнях взаимодействия очагов. Диссертантом доказано, что сочетанность природных очагов биогельминтозов обусловливается совокупностью экологических условий и факторов, предопределяющих формирование абиотических, биотических и эпизоотических основ сочетанности природных очагов болезней. На основе ландшафтно-биоценологического подхода осуществлён анализ сочетанности природных очагов биогельминтозов. Диссертантом установлена сочетанность природных очагов трематодозов и цестодозов. Доказано, что на уровне морфологической структуры ландшафта формируются территориально-сочетанные очаги, а на основе многочленных паразитарных систем очагов - однохозяинные, двуххо-зяинные популяционно-сочетанные и системно-сочетанные очаги биогельминтозов. Диссертантом разработаны модели, демонстрирующие механизмы сочетанности и структуру сочетанных природных очагов на различных уровнях их взаимодействия. Выведена формула S = Nxkx(N- m), позволяющая определять количество формирующихся и функционирующих в экосистемах сочетанных природных очагов биогельминтозов, где S - число сочетанных очагов, N - число взаимодействующих очагов, к - коэффициент = 0,5, m = 1.

Исследования рыб и моллюсков на наличие гемипопуляций биогельминтов проводились в соавторстве с другими специалистами, которые не возражают в использовании результатов совместных исследований (справки имеются в Диссертационном совете). В статьях, написанных в соавторстве, доля материалов автора составляет от 80 до 90%.

Публикации. Научные положения, изложенные в диссертационной работе, опубликованы в 59 печатных работах, в том числе 15 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Реализация результатов исследования. В методических указаниях «Санитарно-эпидемиологический надзор в сочетанных очагах гельминтозов».- М.: Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России, 2001.- 20 с, впервые разработанных и внедренных в качестве элемента эпидемиологического надзора в сочетанных очагах болезней, изложены основные принципы организации санитарно-эпидемиологического надзора в сочетанных очагах описторхоза, дифилло-ботриозов, эхинококкозов и токсокароза, приведены критерии эпидемиологического районирования очаговых территорий.

Получен патент на изобретение «Способ определения границ природных очагов биогельминтозов», № 2545707 от 26 февраля 2015 г.

Объём и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 274 страницах текста, набранного на компьютере, содержит 58 рисунков. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, трёх глав собственных исследований, заключения, выводов и приложений. Библиографический указатель содержит 287 источников, из которых 268 работ отечественных и 19 иностранных авторов.

Экологические условия и факторы, предопределяющие формирование экологических основ сочетанности природных очагов паразитозов

Человек живёт, как правило, в смешанных очагах инфекций и инвазий, где функционирует множество индивидуальных паразитарных систем (в понимании В.Н. Беклемишева), т.е. паразитарных систем, образованных популяциями различных видов паразитов. Часть из этих одновидовых систем функционирует, более или менее, независимо, большая часть - взаимосвязана с сочленами других паразитарных систем - либо через переносчиков и промежуточных хозяев, либо через позвоночных животных - общих доноров и реципиентов. Известно, что в одном очаге могут сосуществовать до 20 разных паразитарных систем (в понимании В.Н. Беклемишева) (А.Я. Лысенко, Ю.А. Лысенко, 1985).

Понятие трёхчленной паразитарной системы как основы эпидемического процесса при трансмиссивных болезнях было введено в науку Е. Мартини (Martini Е., 1932). Понятие было введено для обозначения взаимодействия одной или нескольких видовых популяций, одна из которых является паразитирующей. Е. Мартини различал двойные или двучленные («паразит - хозяин»), тройные или трёхчленные («паразит - переносчик - хозяин») и множественные, или многочленные («паразит - переносчик - несколько видов хозяев») паразитарные системы. Идею этого учёного в дальнейшем развивал и проводил в жизнь В.Н. Беклемишев (1956), разработавший понятие паразитарной системы, под которой исследователь понимал популяцию одного вида паразита вместе с одной или несколькими популяциями хозяев, обеспечивающих ее существование в пределах биоценоза. Объединяющим звеном во всякой паразитарной системе - как отмечал В.Н. Беклемишев - является паразит (возбудитель заболеваний хозяина). Автор выделял простые и сложные двучленные, простые и сложные трёхчленные и многочленные паразитарные системы. Он рассматривал взаимодействие популяций в экосистеме как своеобразный экологический процесс и указывал, что популяции образуют экологическую (биоценологическую) систему «паразит - хозяин». Причём В.Н. Беклемишев специально акцентировал внимание на том, что "понятие простой или сложной паразитарной системы, как и самоё понятие паразитарной системы вообще, относится не к виду в целом, а всегда только к популяции" (Беклемишев, 1956, цит. по изд. 1970, с.341).

В разных частях ареала паразит может существовать, взаимодействуя с популяцией хозяина только одного вида или нескольких видов, образуя соответственно то простые, то сложные паразитарные системы. Взаимное влияние видовых популяций, являющихся сочленами паразитарной системы, на численность, биологический состав и физиологическое состояние каждой из них и составляет предмет эпизоотологии и перечисленных выше родственных ей дисциплин. Процессы взаимодействия популяций, идущие внутри биоценоза, многочисленны и разнообразны. Процесс взаимодействия популяций, связанный с той или иной паразитарной системой, В.Н. Беклемишев обозначил как «эпизоотологический процесс». Таким образом, по В.Н. Беклемишеву "эпизоотологический процесс есть процесс взаимодействия популяций - сочленов паразитарной системы, в той или иной мере обусловливающий изменения их численности, биологического состава и физиологического состояния" (Беклемишев, 1956, цит. по изд. 1970, с. 337).

В.Ю. Литвин и Э.И. Коренберг (1999) отмечают, что при всём многообразии паразитарных систем и непостоянстве их состава (варьирование хозяев) центральным связующим звеном неизменно остаётся популяция возбудителя. Паразитарная система трактуется авторами как популяция паразита во взаимодействии со всеми популяциями его хозяев. В функциональном отношении паразитарные системы могут быть замкнутыми, полузамкнутыми и открытыми (Litvin, 1982; Литвин, 1983 б). Понятие паразитарная система - предельно общее, равно применимое к любым болезням человека, животных и растений, и в этом плане, паразитарные системы природно-очаговых болезней - лишь одна из их категорий. Вместе с тем, природный очаг в целом понятие более широкое, чем паразитарная система: последняя является составной частью природного очага как экосистемы (совокупности экосистем) (Литвин, Коренберг, 1999).

Регуляция паразитарной системы природного очага осуществляется не только внутренними механизмами - посредством саморегуляции (Балашов, 1972; Коренберг, 1983; Беляков и др., 1987), - но и внешними по отношению к ней факторами. Экосистемные механизмы регуляции (хищничество, конкуренция в сообществах, абиотические факторы) прямо или опосредованно воздействуют как на популяцию возбудителя, так и на популяции его хозяев (Литвин и др., 1998). Их интегрированное проявление убедительно отражает география возбудителей: в конечном счёте, распространение определённого возбудителя, как и любого биологического вида, зависит от наличия необходимых биотических и абиотических условий, которые складываются под влиянием зональных, интразональных и экстразональных явлений (Коренберг, 1983). Абиотические, в частности, температурные условия, оказывают существенное воздействие даже на возбудителей об-лигатно-трансмиссивных инфекций (Павловский, 1947 а).

Популяция возбудителя в природном очаге неоднородна и дискретна (Беклемишев, 1959 б). В любой момент времени отдельные части популяции параллельно населяют разные среды обитания. В общем случае можно различить три такие части: гостальную (совокупность возбудителей в организмах теплокровных), векторную (то же, в организмах членистоногих переносчиков) и «вне-организменную», обитающую вне данных паразитарных систем - в почвах, водоёмах, растениях и т.п. (Литвин, 1983 а). Векторная часть, по нашему мнению, не ограничивается только организмом членистоногих переносчиков, если судить по критерию (среда обитания), объединяющему отдельные части популяции возбудителя, параллельно населяющего различные среды обитания. Аналогичную функцию при ряде биогельминтозов, возбудители которых связаны как с водными, так и наземными экосистемами (описторхозы, меторхозы, дифиллоботриозы, бильгарциеллёз и т.п.), выполняют как первые, так и вторые промежуточные хозяева паразита, поскольку они не являются теплокровными животными. Госталь-ная и «внеорганизменная» части популяции, т.е. две другие гемипопуляции паразита, в принципе отвечают классификации, предложенной В.Ю. Литвиным.

Значение паразитарных систем в биоценозе заключается в регуляции количественного и качественного (структурного) состава биоценоза. Количественные изменения в соотношении сочленов биоценоза регулируются, в основном, паразитарными системами с высокопатогенными паразитами (например, возбудители чумы - грызуны). Качественный состав (защита от вторжения в биоценоз чуждых ему сочленов) - паразитами, вызывающими хроническое или бессимптомное течение инфекции у животных - хозяев и смертельную инфекцию в популяциях, чуждых для данного биоценоза (трипаносома вызывает у антилоп длительную бессимптомную инфекцию, но губит посторонних для африканской саванны копытных). В связи с этим, необходимо отметить, что в биологической системе «паразит - хозяин» вред от паразита не бывает постоянным10.

Анализируя литературные источники, где употребляется понятие «паразитарная система», Б.Е. Казаков и Д.Г. Цейтлин (2002) указывают, что "на сегодняшний день понятие «паразитарная система» объединяет характеристики разных категорий явлений: взаимоотношений отдельных видовых таксонов паразитов и их совокупностей в одном виде хозяина (McDowell et al., 1992); взаимоотношений популяций паразитов с популяциями хозяев всех категорий и параметрами среды (Беклемишев, 1970; Контримавичус, Атрашкевич, 1982; Беляков и др., 1987); структуры и функционирования совокупности биологических систем всех паразитов в экосистемах (Маркевич, 1985); это множество иерархий типов с заданной на нём совокупностью отношений (Ройтман, 1997)" (с. 149). Далее авторы, ссылаясь на А.И. Грановича (1996) указывают, что "структура паразитарной системы определяется: особенностями жизненного цикла паразита, популяционная система которого выступает как организующий компонент паразитарной системы; подразделённостью среды обитания паразитов" (с. 149). "Таким образом, -резюмируют авторы, - основой структуры любой паразитарной системы является взаимодействие структурных компонентов биологической и не биологической среды в ходе реализации жизненного цикла паразита в конкретном биоценозе" (с. 149).

Популяции возбудителей, хозяев и переносчиков

Малакофаунистические исследования показали, что практически на всех обследованных водоёмах имеются биотопы моллюсков L. stagnalis, в 17 из 27, т.е. в 63% обследованных водоёмов обитают моллюски Codiella inflata, Codiella troscheli (кодиеллы) и Bithynia tentaculata (битиния щупальцевая). Биотопы моллюсков С. inflata и С. troscheli обнаружены в 74%, а В. tentaculata - в 56% водоёмов. Биотопами служат как пойменные водоёмы различного типа, так и реки (р. Кума) со скоростью течения не более 0,08 м/сек (Поцелуев, 1991). Причём, для моллюсков - первых промежуточных хозяев трематод сем. Opisthorchidae, общими являются 33% выявленных биотопов. Средние показатели заражённости С. inflata и С. troscheli ларвальными формами О. felineus, по результатам многолетних наблюдений, составляют 2,5±0,01%, достигая в отдельных популяциях 3,7±0,02%. При этом средняя плотность популяций моллюсков изменяется от 5,2±1,3 экз./м до 115,5±2,9 экз./м . Местами плотность популяции достигает величины 262,0±5,5 экз.1м (р. Кума). При такой плотности популяций абсолютное число моллюсков, инвазированных О. felineus может достигать в отдельных водоёмах сотен тысяч и даже миллионов экземпляров (Поцелуев, 1991).

Ихтиопаразитологические исследования рыб сем. Cyprinidae показали, что заражённая рыба встречается как в русле р. Конды, так и в её притоках, причём на всех 10 обследованных притоках рыба была инвазирована метацеркариями О. felineus от 1 до 57%, а метацеркариями М. bills и М. xanthosomus от 1 до 80%.

Более доступными для A. terrestrls, как в пересыхающих, так и в заморных водоёмах, являются сеголетки и годовики рыб, в том числе заражённые метацеркариями О. felineus, М. bills и М. xanthosomus. Исходя из этого, и, учитывая, что дефинитивными хозяевами М. xanthosomus служат исключительно птицы, мы пришли к заключению, что в пойменно-речной экосистеме р. Конды A. terrestrls заражается от рыбы лишь двумя видами трематод - О. felineus и М. bills. И, соответственно, является источником инвазионного начала только этих двух возбудителей. Следовательно, обнаруженные нами в экскрементах A. terrestrls яйца трематод сем. Oplsthorchldae могли принадлежать как О. felineus, так и М. bills, или обеим трематодам в случае микстинвазии хозяев.

Сопоставление результатов копроовоскопических исследований и данных о размещении биотопов С. Inflata и С. troscheli показало, что яйца О. felineus и М. bills во всех случаях выявлялись на водоёмах - биотопах первого промежуточного хозяина этих видов трематод. Дальнейший анализ с привлечением сведений о заражённости рыб сем. Cyprinidae метацеркариями О. felineus, М. bills и М. xanthosomus, позволил заключить, что в экосистеме функционируют природные очаги описторхоза и двух видов меторхозов. Совпадение биотопов A. terrestrls, С. Inflata, С. troscheli и рыб сем. Cyprinidae - дефинитивных и промежуточных хозя ев возбудителей описторхоза и меторхозов обусловлено эволюционно закреплёнными приспособлениями сочленов паразитарных систем к обитанию в однотипных элементах ландшафтов. Здесь формируются своеобразные эпизоотически активные зоны очагов описторхоза (Ушаков, 1997) и меторхозов, взаимно перекрывающие друг друга. Движение возбудителей в этих зонах осуществляется на основе трофических связей хозяев описторха и меторхов. Вместе с тем, нами установлено, что данная экосистема служит местом обитания обыкновенной лисицы (V. vulpes). Её пребывание зарегистрировано на р. Куме. На берегу р. Шайтанки (приток Конды) обнаружена нора этого млекопитающего. Отмечены следы и экскременты хищника по урезу воды на притоках Конды - pp. Кума и Кама. В нескольких местах на р. Куме обнаружены останки водяных полёвок, съеденных лисицей. В связи с этим, необходимо отметить, что в бассейне Тобола инвазирован-ность обыкновенной лисицы составила 30,4% (Ушаков, 1985), а в пойме низовий Иртыша, по данным Е.С. Ковальчук (1974), она достигала 77,3%. По нашим данным в одной из трёх исследованных проб экскрементов лисицы, отобранных в устье р. Кумы, обнаружены яйца трематод сем. Opisthorchidae.

Результаты анализа фондовых материалов ФБУН ТНИИКИП Роспотребна-дзора и сведений, опубликованных в печати (Скареднов и др., 1984), также указывают на функционирование природного очага описторхоза в экосистеме р. Конды. Об этом свидетельствуют полученные авторами данные: а) широкое распространение биотопов С. inflata, С. trosheli в низовьях р. Конды в непосредственной близости от поймы Иртыша, где в разные годы они встречались в 31-45% водоёмов; б) высокая плотность моллюсков С. inflata, С. trosheli (до 279 особей на 1 м ); в) инвазированность этих видов моллюсков от 2,5 до 6,8%. Исследователями также приводятся данные по заражённости сеголеток рыб сем. Cyprinidae, которая в среднем составляет 11,6%. Наличие метацеркарий O.felineus у рыб данного возраста прямо указывает на инвазирование их в данных биотопах и существование ядер очага. Авторы отмечают, что заражённость язя {Leuciscus idus) и сибирской плотвы (Rutilus rutilus lacustris) в водоёмах низовий Конды в период исследований составляла 97,4% и 49%, соответственно. Опубликованные данные (Климшин, ... Ушаков, 1984) и сведения, полученные при анализе фондовых материалов ФБУН ТНИИКИП Роспотребнадзора, показывают, что в низовьях Иртыша, включая бассейн р. Конды, функционируют очаги дифиллоботриоза (D. latum). На это указывают:

Среди специалистов не существует единого мнения по вопросу природной очаговости D. latum, поскольку находки широкого лентеца у дефинитивных хозяев - диких млекопитающих относительно редки. Вместе с тем, по данным литературы D. latum инвазированы многие виды млекопитающих, питающихся рыбой. Это обыкновенная лисица (Гнездилов, 1957; Бизюлявичюс, 1959, 1965; Романов, 1964; Смирнова, 1967), енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides), барсук (Meles meles) (Смирнова, 1967), кабан (Sus scrofa) (Бизюлявичюс, 1959, 1965), волк (Canis lupus) (Родоная, Курашвили, 1961), европейская лесная кошка (Felis silvestris silvestris) (Родоная, Курашвили, 1961; Андрейко, Пинчук, 1964), песец (Alopex lagopus), белый медведь (Ursus maritimus), выдра (Lutra lutra) и обыкновенный тюлень (Phoca vitulina) (Гнездилов, 1957). Не все из этих видов дефинитивных хозяев в силу различных причин являются реальными и потенциальными источниками инвазии. Таковыми служат только млекопитающие, тесно связанные по линии топических, а в основном трофических связей, с поименно-речными и озёрными экосистемами. Чаще всего исследователями среди этих животных упоминается обыкновенная лисица. В связи с этим, на наш взгляд, необходимо привести опубликованные А.В. Кляцким (2005) данные по заражённости лисиц це-стодами D. latum. Млекопитающие были отстреляны в Сургутском и Ханты-Мансийском районах Ханты-Мансийского автономного округа - Югры. Исследователем впервые в регионе в зоне средней тайги выявлена инвазированность лисицы обыкновенной D. latum в 1,2% (2 из 166 вскрытых животных). У лисицы, отстрелянной в Сургутском районе, ИИ составила 8 экз. паразитов. При анализе морфологических признаков дифиллоботриид автором установлено, что все они принадлежали к виду D. latum. У лисицы, отстрелянной в Ханты-Мансийском районе, обнаружены две половозрелые цестоды, которые также были идентифицированы как D. latum.

Сочетанность природных очагов описторхоза {Opisthorchis felineus Rivolta, 1884), меторхозов {Metorchis bilis Braun, 1790; M.xanthosomus Creplin, 1846), бильгарциеллёза (Bilharziella polonica Kowalewski, 1895), дифиллоботриоза (Diphyllobothrium latum L., 1758) и альвеококкоза (Alveococcus multilokularis Leuckart, 1863; Abuladze, 1960) в пойменно-речной экосистеме p. Конды (подзоны средней и южной тайги Ханты-Мансийского автономного округа - Югры)

Как известно, сведения о наличии метацеркарий различных видов трематод у рыб водоёмов Обь-Иртышского бассейна опубликованы во многих работах по паразитофауне рыб. Имеется также значительное число работ, посвященных вопросам заражённости рыб данного бассейна метацеркариями О. felineus. По данным С.Д. Титовой (1965) у рыб Западной Сибири зарегистрировано 18 видов личинок трематод. Д.А. Размашкин (1976) расширяет этот список до 31 вида. По данным этого автора здесь встречается 4 вида личинок описторхидного типа, паразитирующих у рыб, что, как отмечает автор, следует учитывать при выявлении очагов описторхоза. Однако данные по инвазированности рыб на тюменском участке бассейна р. Ишим имеются только в публикации Д.А. Размашкина (1976), который обнаружил метацеркарий R. campanula у сибирской плотвы, сибирского ельца и язя из р. Ишим. Личинки O.felineus, М. bilis, P. cuticola, различных видов трематод сем. Diplostomatidae Poirier, 1886 выявлены автором у озёрного гольяна (Phoxinus percnurus) из оз. Гагарье Казанского района.

Публикаций, содержащих данные по инвазированности рыб сем. Cyprinidae на притоках Ишима в его нижнем течении, в литературе, судя по анализу имеющихся источников, нет. Естественно нет таковых и по бассейну р. Алабуги - притока Ишима. Недостаток сведений не позволял до настоящего времени говорить о существовании местных природных очагов описторхоза в биоценозах бассейна данной реки. Судить о наличии эпизоотического процесса в поименно-речной экосистеме р. Ишим также не позволяло отсутствие опубликованных данных по заражённости сеголеток, годовиков и рыб старших возрастов сем. Cyprinidae на данном участке бассейна реки.

Исследования в пойменно-речной экосистеме р. Ишим, включая экосистему р. Алабуги, были осуществлены на территории Казанского района Тюменской области в 2006-2007 гг. На р. Ишим исследования проведены от д. Ельцово, расположенной в 2 км от границы с Казахстаном, до северной границы района.

Ландшафтно-экологические, фаунистические исследования и непосредственное наблюдение в экосистеме поименно-речного биоценоза р. Ишим с его притоком - р. Алабугой обыкновенной чайки (Larus ridibundus), речной крачки, болотного луня {Circus aeruginosus), щуки, окуня, ондатры, наличие по урезу водоёмов кормовых столиков, экскрементов, нор, ходов этих грызунов, в том числе, подводных, указывают на присутствие в данной экосистеме дефинитивных хозяев возбудителей описторхоза, меторхозов (М. bilis, М. xanthosomus), рипидокотилёза, диплостомоза, параценогонимоза и лигулёза.

Малакологические исследования показали, что биотопы моллюсков С. inflata и С. troscheli имеются только в притоке Ишима р. Алабуге. Практически на всех обследованных водоёмах есть биотопы В. tentaculata, обыкновенного (L. stagnalis), овального (Limnaea ovata) и ушкового (Limnaea auricularia) прудовиков, беззубки {Anodonta cygnea), катушки роговой (Planorbis corneus), лужанки (Viviparus contectus). Биотопами служат как пойменные водоёмы различного типа, так и pp. Ишим и Алабуга. В русле Ишима биотопов кодиелл нет.

Полагаем необходимым указать на своеобразие биотопов кодиелл в экосистеме р. Алабуги. Е.Г. Сидоров (1983), учитывая благоприятные абиотические факторы территории, определяющие распределение кодиелл, по значимости на первое место поставил грунты и глубины. Макрофиты в этом отношении имеют, по мнению автора, подчинённое значение. В целом, разумеется это так. Однако в водоёмах с обрывистыми берегами кодиеллы концентрируются на водных растениях, тогда как на дне под ними бывают очень редки. Это в полной мере касается пойменно-речной экосистемы р. Алабуги. Здесь при глубине у берегов около 1 м, неприемлемой для обитания кодиелл на грунте, на первое место по значимости среди абиотических факторов территории, определяющих распределение этих моллюсков, выходят макрофиты. В данном случае это - телорез алоэвидный (Stratiotes aloides), полупогруженные заросли которого являются единственным местом обитания кодиелл на Алабуге. Таким образом, в экосистеме данного биоценоза отсутствие мелководных водоёмов не препятствует обитанию кодиелл. В зарослях телореза (на этом своеобразном мелководье) при прогревании воды до глубины 20-25 см создаются достаточно комфортные условия для жизни моллюсков. Здесь формируются, в отличие от биотопов с обитающими на грунте моллюсками, иные топические, трофические а, соответственно, и другие связи, т.е. формируется присущая только этому биоценозу экологическая ниша кодиелл.

В р. Алабуге у д. Шадринка плотность популяции моллюсков составила 0,3 экз././и . Во всех других обследованных водоёмах встречалась только битиния щупальцевая. Численность этого вида моллюсков в русле реки была низкой - от 1 до 12 экз./м . В старицах и притоках их плотность колебалась от единичных экзем-пляров до 35-50 экз./м . В популяциях В. tentaculata встречались в основном особи моллюсков 2-3 лет, реже сеголетки. Биотопами служат как пойменные водоёмы различного типа, так и р. Алабуга.

Далее отметим, что многие малые реки лесостепной зоны Западной Сибири, ввиду дефицита на этой территории пресной воды, перекрываются земляными плотинами, подвергаясь, таким образом, антропогенному воздействию, в корне изменяющему гидрологический режим рек. Такому вмешательству подверглась и экосистема р. Алабуги. Поэтому высокое, но непродолжительное весеннее половодье с максимумом в мае - июне, в связи с ежегодной реконструкцией системы плотин, сменяется на Алабуге не длительной глубокой летне-осенней меженью, а периодом продолжительного стабильного и достаточно высокого уровня воды. Таким образом, в настоящее время, когда плотины препятствуют стоку воды, гидрологический режим цепочки отдельных водоёмов обеспечивает контакт сеголеток, годовиков и рыб двухлетнего возраста с биотопами моллюсков. И это, несомненно, накладывает свой отпечаток на существование очагов в экосистеме поименно-речного биоценоза данной реки.

Сочетанность очагов дифиллоботриоза (Diphyllobothrium dendriticum Nitzsch, 1824) и триенофороза (Triaenophorus nodulosus Pallas, 1781) в экосистеме р. Ангары (Центральная Сибирь)

Как видно из вышеизложенного, проводя анализ сочетанности природных очагов болезней, мы полностью опирались на концепцию А.П. Маркевича (1978). В ней паразитоценология определена как наука об объективных закономерностях существования экопаразитарных систем, а также популяций свободных стадий паразитов и других симбионтов, входящих в состав конкретного биогеоценоза или биосферы в целом (Маркевич, 1978). Такой подход позволил в качестве объектов паразитоценологии рассматривать все системы, компонентами которых являются паразиты, в том числе популяционные паразитарные системы и, следовательно, очаги инвазий (Пиндрус, 1978).

Исходя из данных положений, осуществлялся анализ взаимодействия ко актирующих гемипопуляций, популяций возбудителей и популяций хозяев, выявлялся уровень сочетанности очагов, предопределяемый паразитоценозом популяций возбудителей и хозяев и определялся характер сочетанности очагов, который напрямую обусловливается уровнем сочетанности.

Итак, приведём наиболее распространённые примеры паразитоценозов, существующих в различных экосистемах. Начнём с наиболее простых.

Паразитоценоз гемипопуляций возбудителей и популяции одного типа хозяев рассмотрим на примере паразитарных систем возбудителей меторхоза (М. xanthosomus) и бильгарциеллёза (см. гл. 2.2.). Паразитарные системы природных очагов М. xanthosomus и В. polonica, функционирующих в пойменно-речной экосистеме р. Конды, несмотря на отсутствие общего механизма передачи возбудителей, связаны между собой популяциями общих дефинитивных хозяев, в частности, A. platyrhynchos. Следовательно, сочетанность очагов М. xanthosomus и В. polonica предопределяется паразитоценозом коактирующих гемипопуляций марит полигостальных видов возбудителей и популяций дефинитивных хозяев трематод, определяя популяционно-сочетанный характер данного очага.

Рассмотрим на примере очагов описторхоза и меторхоза (М. xanthosomus) (см. гл. 2.2.) паразитоценоз гемипопуляций возбудителей и популяций двух типов хозяев. Природные очаги данных трематодозов связаны между собой популяциями моллюсков С. inflata, С. trosheli и рыб сем. Cyprinidae, объединяющих их паразитарные системы. При этом необходимо подчеркнуть наличие идентичных механизмов передачи возбудителей. Таким образом, очаги двух инвазий являются со-четанными в популяциях кодиелл и рыб сем. Cyprinidae. Такие природные очаги, в паразитарных системах которых в качестве общих и объединяющих выступают популяции двух типов хозяев, являются двуххозяинными популяционно-сочетанными. Сочетанность очагов предопределяется, с одной стороны, паразитоценозом коактирующих гемипопуляций партенит О. felineus, М. xanthosomus и популяций первых промежуточных хозяев, а, с другой, паразитоценозом коактирующих гемипопуляций метацеркарий трематод и популяций вторых промежуточных хозяев описторхид, которые определяют популяционно-сочетанный характер данного очага.

Паразитоценоз гемипопуляций возбудителей и популяций трёх типов хозяев, т.е. паразитоценоз паразитарных систем очагов, рассмотрим на примере паразитарных систем возбудителей описторхоза и меторхоза (М. bilis) (см. гл. 2.2.). Природные очаги О. felineus и М. bilis, связаны между собой популяциями водяной полёвки, ондатры, обыкновенной лисицы и др. видов млекопитающих, моллюсков С. inflata, С. trosheli и рыб сем. Cyprinidae, объединяющих их паразитарные системы. Механизмы передачи O.felineus и М. bilis в данных коактирующих группах являются идентичными. Таким образом, очаги двух инвазий являются сочетанными в популяциях млекопитающих, моллюсков и рыб, т.е. они взаимодействуют на трёх уровнях сочетанности: 1) паразитоценоза коактирующих геми-популяций марит О. felineus, М. bills и популяций млекопитающих; 2) паразитоценоза коактирующих гемипопуляций партенит О. felineus, М. bills и популяций кодиелл; 3) паразитоценоза коактирующих гемипопуляций метацеркарий трематод и популяций рыб сем. Cyprlnldae. Эти паразитоценозы формируют паразито-ценоз коактирующих популяций полигостальных видов O.fellneus и М. bills, популяций водяной полёвки, ондатры, обыкновенной лисицы и др. видов млекопитающих, С. Inflata, С. trosheli и рыб сем. Cyprlnldae, являющийся паразитоценозом коактирующих паразитарных систем. Такие очаги, взаимодействующие на уровне паразитоценоза паразитарных систем, где общими являются популяции каждого типа хозяев, являются системно-сочетанными. Таким образом, взаимодействие ПС на данном уровне обусловливает системно-сочетанный характер этого очага.

Коактирующие паразитарные системы очагов болезней, как отмечено выше, не могут существовать без паразитоценозов взаимодействующих популяций или гемипопуляций возбудителей и популяций хозяев. Так же, как и существование паразитоценозов немыслимо вне паразитарных систем очагов. Таким образом, формирующиеся при взаимодействии паразитарных систем очагов, паразитоценозы популяций возбудителей и хозяев или паразитоценозы паразитарных систем очагов, определяют уровень сочетанности паразитарных систем очагов, обусловливая характер сочетанности природных очагов паразитозов.

По мнению Н.Ф. Овчинникова (1970) "в современной науке понятие структуры... употребляется в соотнесении с понятием «система»... структура есть некоторый аспект системы - единство её элементов, отношений и целостных свойств, выделенных на основе принципов сохранения или инвариантности" (с. 142).

"Структура природного очага болезни - это комплекс биоценотических связей популяций организмов, обеспечивающих возбудителю смену хозяев в конкретных условиях абиотической среды, т.е. сохраняющих возбудителя в качестве биологического вида" (Филатов, 1987, с. 25).

Разумеется, этот комплекс может обладать различной степенью сложности. Так, В.Н. Беклемишев (1970) выделяет простые и сложные очаги, и комплексы сопряжённых очагов. Ещё лучше известны более ранние разработки этого автора (Беклемишев, 1948, 1956) по двух-, трёх-, и многочленным простым и сложным паразитарным системам (см. обзор литературы), раскрывающие с позиций попу-ляционного и общего системного подхода содержание происходящих в очагах процессов, дающие нить к познанию особенностей структуры очагов природно-очаговых болезней.

Как видно из приведённого выше определения, структура природного очага болезни В.Г. Филатовым (1987) мыслится не иначе как функциональная структура очага. Причём автор понимает эту структуру как комплекс биоценотических, т.е. топических, трофических, форических и фабрических (по В.Н. Беклемишеву) связей популяций организмов, обеспечивающих возбудителю смену хозяев в конкретных условиях абиотической среды. И такой подход, на наш взгляд, является, несомненно, более продуктивным, чем у других авторов.