Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 12
1.1.Физико-географическая характеристика Центрально-Черноземного заповедника 12
1.2. Характеристика фауны диких млекопитающих Центрально-Черноземного заповедника 16
1.3. Состояние изученности фауны гельминтов диких млекопитающих в Центральном Черноземье 22
Глава 2. Материал и методы исследования 31
Глава 3. Таксономический список гельминтов диких млекопитающих Центрально-Черноземного заповедника 38
Глава 4. Фауна и экология гельминтов диких млекопитающих Центрально Черноземного заповедника 67
4.1. Фауна и экология гельминтов насекомоядных Центрально-Черноземного заповедника 67
4.1.1. Обыкновенная бурозубка 69
4.1.2. Малая бурозубка 70
4.1.3. Малая белозубка 71
4.1.4. Обыкновенная кутора 71
4.1.5. Южный еж
4.2. Фауна гельминтов рукокрылых Центрально-Черноземного заповедника 73
4.3. Фауна и экология гельминтов грызунов Центрально-Черноземного заповедника
4.3.1. Европейская рыжая полевка 77
4.3.2. Обыкновенная/восточноевропейская полевка з
4.3.3. Серый хомячок 86
4.3.4. Малая лесная мышь 87
4.3.5. Желтогорлая мышь 95
4.3.6. Полевая мышь 97
4.3.7. Мышь-малютка 100
4.3.8. Домовая мышь 100
4.3.9. Темная мышовка
4.3.10. Мышовка Штранда 102
4.3.11. Обыкновенный слепыш 102
4.3.12. Обыкновенная белка 102
4.3.13. Байбак 102
4.3.14. Общая эколого-фаунистическая характеристика гельминтов грызунов
4.4. Фауна и экология гельминтов хищных Центрально-Черноземного заповедника 109
4.5. Фауна гельминтов кабана Центрально-Черноземного заповедника 113
Глава 5. Виды гельминтов диких млекопитающих Центрально-Черноземного заповедника – возбудителей зоонозов 114
Заключение 118
Список сокращений и условных обозначений 120
Список литературы
- Характеристика фауны диких млекопитающих Центрально-Черноземного заповедника
- Состояние изученности фауны гельминтов диких млекопитающих в Центральном Черноземье
- Фауна и экология гельминтов грызунов Центрально-Черноземного заповедника
- Темная мышовка
Введение к работе
Актуальность исследования. Интерес к изучению паразитов диких млекопитающих возрастает в последние годы (Gardner et al., 2005). Связано это, с одной стороны, с тем, что значительная часть паразитов млекопитающих может вызывать заболевания у человека – зоонозы (Taylor et al., 2001; Успенский, Горохов, 2012), причем 32% от всех видов паразитических организмов, вызывающих зоонозы, составляют гельминты и количество известных видов гельминтов – возбудителей зоонозов в настоящее время насчитывает не менее 274 (Taylor et al., 2001). С другой стороны, изучение гельминтофауны млекопитающих определенного региона не только позволяет выявить виды гельминтов – возбудителей зоонозов, включая возбудителей редких зоонозов, но и имеет важное значение как одна из составляющих в изучении экологии диких млекопитающих. Так, паразиты, в том числе и гельминты, могут оказывать различное воздействие на своих хозяев: сокращать выживаемость и плодовитость, воздействовать на численность популяции, ухудшать их физическое состояние и т.д. (Bordes, Morand, 2015). Кроме того, сбор данных по большим группам паразитов, включая гельминтов, является одной из фундаментальных задач паразитологии, помогающей прояснить проблемы, связанные с гостально-паразитическими отношениями, «прессом» паразитов на популяции их хозяев и т.д. (Bordes, Morand, 2009).
Фауна гельминтов диких млекопитающих в Центральном Черноземье изучена территориально неравномерно. Наиболее детально изучена гельминтофауна диких млекопитающих в Воронежской области (Ромашов, 1997; Ромашов, Ромашова, 2007; Ромашова, 2003, 2005, 2012 и др.). В других областях Центрального Черноземья сведения о гельминтах диких млекопитающих носят фрагментарный характер (Ромашова, Трапезников, 2007), а в Курской области ограничиваются единичными публикациями (Cholodkovsky, 1913; Пузенко, Малышева, 2010; Чуваков и др., 2011), а также сведениями о некоторых гельминтах – возбудителях зоонозов (Геллер, 1957; Зиморой, 1964, 1975; Вагин, 2011; Елизаров, 2011).
Вместе с тем особый интерес представляет изучение гельминтов диких
млекопитающих на особо охраняемых природных территориях, где в
результате особого режима наиболее полно сохраняется характерное
зональное видовое разнообразие живых организмов. В Курской области
такой территорией является Центрально-Черноземный государственный
природный биосферный заповедник им. проф. В.В. Алехина (ЦЧЗ). Несмотря
на небольшую территорию, в заповеднике обитает большинство видов диких
млекопитающих, отмеченных в Курской области. Кроме того, территория
заповедника окружена агроландшафтами и населенными пунктами. В таких
условиях возможно функционирование природно-очаговых
гельминтозоонозов.
Учитывая, что гельминтологические исследования позвоночных на данной территории никогда не проводились, все еще актуальным является для Центрально-Черноземного заповедника направление паразитологических исследований, связанное с инвентаризацией гельминтофауны животных как одного из этапов инвентаризации природных фондов заповедника (Бибикова, 1983). Сбор такой информации важен также в системе биомониторинга как сравнительная единица природной экосистемы, типичной для данного региона относительно трансформированных ландшафтов (Ромашов, 1997).
Исходя из вышеизложенного, считаем, что изучение гельминтов диких
млекопитающих Центрально-Черноземного заповедника представляет
научный и практический интерес.
В связи с этим, с 2012 года на базе НИИ паразитологии Курского
государственного университета в Центрально-Черноземном заповеднике
проводятся научные исследования гельминтов млекопитающих.
Исследования проводятся в рамках научно-исследовательских тем: «Паразитофауна позвоночных и беспозвоночных животных ЦентральноЧерноземной зоны» (№ госрегистрации 01201364914) (2013–2018), «Эколого-паразитологический мониторинг на территории Курской области и охрана окружающей среды с целью обеспечения биологической безопасности» (№ госрегистрации 01201364912) (2013–2018).
Цель: изучение фауны и экологии гельминтов диких млекопитающих Центрально-Черноземного заповедника, а также выявление видов гельминтов – возбудителей зоонозов.
Задачи:
-
провести инвентаризацию видового состава гельминтов диких млекопитающих на территории Центрально-Черноземного заповедника;
-
дать характеристику гельминтофаун отдельных видов хозяев и отрядов диких млекопитающих Центрально-Черноземного заповедника;
-
определить показатели зараженности отдельными видами и группами гельминтов, особенности формирования гельминтофаунистических комплексов и распределения гельминтов в зависимости от возраста и пола у отдельных видов хозяев;
-
составить из обнаруженных видов гельминтов список видов, способных вызывать гельминтозоонозы, и указать виды диких млекопитающих, являющихся основными резервуарами возбудителей гельминтозоонозов;
-
внедрить полученные результаты в отчетную, научную и информационную документацию Центрально-Черноземного заповедника и в научно-образовательный процесс в Курском государственном университете.
Научная новизна работы. Впервые получены сведения о фауне и экологии гельминтов грызунов и насекомоядных на территории ЦентральноЧерноземного заповедника и Курской области, также получены новые сведения о гельминтах хищных, парнокопытных и рукокрылых.
Впервые отмечены на территории Европы 2 вида: Nomadolepis merionis
(Tokobajev et Erkulov, 1966) и Hymenolepis apodemi Makarikov et Tkach, 2013;
на территории России впервые отмечены 4 вида: Trichuris arvicolae Feliu,
Spakulova, Casanova, Renaud, Morand, Hugot, Santalla et Durand, 2000,
Eucoleus tenuis Dujardin, 1845, Trypanoxyuns scmn (Cameron, 1932),
Physaloptera myotis Babos, 1954; 1 вид впервые отмечен на территории
европейской части России - Syphacia frederici Roman, 1945; 10 видов впервые
отмечены на территории Центрального Черноземья: Catenotaenia henttoneni
Haukisalmi et Tenora, 1993, Staphylocystis brusatae (Vaucher, 1971), S. furcata
(Stieda, 1826), Erinaceolepis erinacei (Gmelin, 1789),
Neoskrjabinolepis shaldybim Spassky, 1947, N. merkushevae Kornienko et Binkiene, 2008, Mwrosomacanthus munssylvatici (Rudolphi, 1819), Syphacia vandenbrueli Bernard, 1966, S. mesocriceti Quentin, 1971, Physaloptera soncina (Baylis, 1934). Впервые на территории Курской области обнаружены нематоды Trichinella nativa Britov et Boev, 1972.
Теоретическая и прикладная значимость работы. Материалы диссертации дополняют сведения о распространении и распределении гельминтов среди их хозяев, а также об их представительстве в биоценозах.
В результате исследования были выявлены 12 видов гельминтов -
возбудителей зоонозов: Dicrocoelium lanceatum Stiles et Hassal, 1896,
Alaria alata (Goeze, 1782), Taenia martis (Zeder, 1803),
Hydatigera taeniaformis s.l. (Batsch, 1786), Eucoleus aerophilus (Creplin, 1839), Trichinella nativa Britov et Boev, 1972, Metastrongylus apri (Gmelin, 1780), Plagiorchis elegans (Rudolphi, 1802), Syphacia obvelata (Rudolphi, 1802), Toxascans leonina (Linstow, 1902), Toxocara spp., Uncinana stenocephala (Railliet, 1884), из которых 8 впервые отмечены на территории Курской области.
Разработаны методические положения «Мониторинг
гельминтозоонозов и изучение гельминтофауны млекопитающих на особо охраняемых природных территориях», рассмотренные и одобренные к публикации на заседании Методической комиссии «Инвазионные болезни животных» секции «Зоотехнии и ветеринарии» Отделения сельскохозяйственных наук РАН (протокол №2 от 19 мая 2016 г.).
Результаты данных фаунистических исследований в естественных биоценозах Курской области могут служить сравнительной единицей в системе биомониторинга в трансформированных ландшафтах Курской области и Центрального Черноземья.
Положения, выносимые на защиту:
составлен таксономический список гельминтов диких млекопитающих ЦЧЗ;
составлены гельминтофаунистические комплексы и изучены экологические особенности зараженности 5 фоновых видов грызунов ЦЧЗ;
проанализированы показатели зараженности в возрастных группах у самцов и самок 5 фоновых видов грызунов ЦЧЗ, показатели зараженности малой лесной мыши на лесных и степных участках ЦЧЗ;
составлены гельминтофаунистические комплексы и изучены экологические особенности зараженности фоновых видов насекомоядных ЦЧЗ;
проанализирована встречаемость яиц гельминтов у обыкновенной лисицы и особенности ее зараженности в ЦЧЗ;
составлен список видов - возбудителей гельминтозоонозов от диких млекопитающих ЦЧЗ.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на научно-практических конференциях «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями» (г. Москва, 2012, 2013, 2015, 2016 гг.), на международной научной конференции «Систематика и экология паразитов» (г. Москва, 2014 г.), на научно-практической конференции «Современные проблемы паразитологии и дерматологии» (Воронежский заповедник, 2014 г.), на международной научно-практической конференции «Современные проблемы зоологии и паразитологии» (г. Воронеж, 2015, 2016), на межрегиональной научной конференции «Новые знания о паразитах. Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке» (г. Новосибирск, 2015 г.), на всероссийской научно-практической конференции «Современные проблемы паразитологии и эпизоотологии» (г. Воронеж, 2015 г.).
Публикации. По результатам исследования опубликовано 15 научных и научно-методических работ, в том числе 4 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК для публикации основных научных результатов диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук, одна из которых в издании библиографической и реферативной базы данных Scopus.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 156 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, заключения и списка литературы, содержит 35 таблиц, 6 рисунков. Приложение включает 13 рисунков. Список литературы включает 259 источников, из которых 173 на иностранных языках.
Личный вклад соискателя. Представленная диссертационная работа является результатом 4-х летних научных исследований автора. По результатам проведенных исследований автором самостоятельно опубликованы 5 статей в сборниках материалов конференций. В совместных статьях с Н.С. Малышевой, Н.А Вагиным, Н.А. Самофаловой, А.В. Кривопаловым, А.В. Успенским, И.М. Одоевской, А.С. Елизаровым, К.А. Гладких, Н.А. Самойловской, Е.И. Малаховой, В.В. Гороховым,
А.Н. Борзосековым, Ю.А. Вагиным основная часть экспериментальной работы выполнена Е.А. Власовым. Соавторы не возражают в использовании диссертантом совместных исследований.
Характеристика фауны диких млекопитающих Центрально-Черноземного заповедника
Два участка заповедника находятся в юго-восточной части Средне-Русской возвышенности и относятся к Донскому речному бассейну: Баркаловка (5133 с.ш. 3739 в.д.) и Букреевы Бармы (5130 с.ш. 3718 в.д.) на высоте 163– 238 м над уровнем моря на водоразделе рек Оскола и Кшени. Территория заповедника расположена в пределах Воронежского кристаллического щита – древнего массива, сложенного гранито-гнейсами, кристаллическими сланцами, железистыми кварцами. На дневную поверхность в заповеднике эти породы не выходят, а служат фундаментом для осадочных пород, представленных преимущественно глинами с редкими прослоями мергелей, известняков, песчаников и песков, залегающих на глубине 70–120 м. Выше располагаются отложения меловой системы, представленные глиной, песком, мелом и мергелем.
Рельеф заповедника типично эрозионный. Разница высотных отметок днищ балок и водоразделов достигает 100 м. Самыми распространенными формами микрорельефа являются блюдца и бугорки овальной формы, глубиной от 50 см до 1 м и диаметром 20–30 м. Пространство между блюдцами имеет бугорковую поверхность, которая продолжает образовываться и в настоящее время в результате жизнедеятельности грызунов: слепышей и полевок. В местах с близким залеганием меловых отложений отмечаются карстовые явления в виде воронок, ям, провалов. На Зоринском участке наблюдаются суффозионно-карстовые и просадочные понижения в рельефе: ложбины и котловины.
Территория заповедника расположена в зоне умеренно холодного климата со среднегодовой температурой воздуха +5,7C. Самый холодный месяц – январь (–7,9С). В течение всех зимних месяцев могут наблюдаться оттепели с повышением температуры воздуха выше 0С. Самый теплый месяц – июль (+18,9С). В течение года в среднем 190 дней бывают с осадками. Солнце в течение года сияет в среднем 1800 часов. Самым продолжительным сезоном года является зима – 130 дней, самым коротким – весна с продолжительностью 63 дня. Продолжительность вегетационного периода в среднем равна 185 дням. Термический режим в целом стабильный. Средняя многолетняя сумма осадков составляет 570 мм. Абсолютные колебания суммы осадков – 404 мм (от 334 в 2010 г. до 744 в 1997 г.). Атмосферные осадки выпадают весьма неравномерно как по годам, так и в течение года. Снежный покров устанавливается обычно в первой декаде декабря. Окончательное стаивание снежного покрова происходит в первой декаде апреля.
Анализ климатических данных последних ста лет в Центрально Черноземном заповеднике показал увеличение увлажнения и рост среднегодовой температуры воздуха, что способствовало укреплению позиций более влаголюбивых видов растительности, произошло олуговение степей, трансформация моновидовых дубрав в поливидовые смешанные леса, облесение открытых пространств. Анализ многолетней динамики надземной фитомассы за последние 100 лет показал, что в фитоценозах северных луговых степей злаки существенно повысили свою ценозообразующую роль и весовое участие в составе наземного растительного вещества.
Сочетание поздних весенних заморозков и летне-осенних засух способствовали появлению локальных очагов усыхания порослевых байрачных дубрав. В населении мелких млекопитающих луговой степи увеличилась доля типичных лесных видов. Причины, оказывающие основное влияние на сообщество мелких млекопитающих лесостепных экосистем, связаны с изменением фитоценотического состава лесных биоценозов и динамикой климата, обуславливающей увлажнение лесостепной зоны. В результате воздействия этих факторов население мышевидных грызунов и землероек лесостепных экосистем Центрально-Черноземного заповедника стало более схожим с населением мелких млекопитающих широколиственных лесов Европы. Из-за раннего наступления весны и её затяжного характера изменились сроки прилета птиц, а в населении птиц произошло замещение опушечных доминантов лесными, связанное с формированием сомкнутого подлеска в дубравах.
Почвы Центрально-Черноземного заповедника сформировались под влиянием растительности луговых степей. Толщина верхнего темноокрашенного – гумусового слоя чернозема достигает 1,5 м. Содержание гумуса в верхних 10 см почвы составляет 9–13%, а запас его в метровом слое равен 540 т/га. Чернозёмы заповедника на участках абсолютно-заповедной степи находятся в режиме, близком к тому, в каком они были в доисторических степях.
На Стрелецком и Казацком участках почвенный покров представлен мощными черноземами с тремя основными разновидностями: типичными, выщелоченными и оподзоленными. На участках Баркаловка и Букреевы Бармы чаще встречаются оподзоленные черноземы и темно-серые лесные почвы. На меловых холмах черноземы маломощные (гумусовый горизонт от 10 до 40 см), подстилаемые на разной глубине (от 30 до 90 см) мелом. На Зоринском участке черноземные почвы занимают 68% площади. На Пойме Псла черноземы занимают только 1% площади, там преобладают пойменные почвы, занимающие 97% площади.
На Стрелецком и Казацком участках заповедника открытых водоемов нет. Грунтовые воды залегают на глубине 12–14 метров. На участке Баркаловка имеются естественные водные источники: река Апочка, несколько ключей, бьющих из меловой толщи и питающие водой небольшое болото.
Зоринский участок состоит из группы отдельных болот, лежащих близко друг к другу на второй надпойменной террасе рек Псел и Запселец. Диаметр их варьирует от 5 до 75 м. Поверхность, на которой они располагаются, всхолмленная, местами плоская, болота лежат в понижениях. Они образовались путем выщелачивания и оседания неогеновых песков, подстилающих толщу лесса. Сорок из изученных болот – сфагновые, для степной зоны редкое явление. На этом участке также протекает ручей Гнилец.
Состояние изученности фауны гельминтов диких млекопитающих в Центральном Черноземье
Исследование гельминтов хищных млекопитающих проводили копроовоскопическим методом на территории 4 из 6 участков ЦЧЗ: Стрелецкого, Казацкого, Зоринского и Пойма Псла. Материал собирали в течение февраля– марта 2012 года. Собранные образцы помещали в пластиковые пакеты, помечали этикеткой и замораживали. Принадлежность экскрементов к конкретному виду определяли совместно с зоологом ЦЧЗ на месте сбора. Ввиду невозможности дифференциации экскременты от лесной куницы и каменной куницы были объединены в одну выборку «куньи», экскременты от лесного хоря, степного хоря, ласки, горностая объединены в выборку «мелкие куньи». Исследование проводили по методу Калантарян (используя флотационный раствор нитрата натрия с относительной плотностью раствора 1,38). Для дифференциальной диагностики яиц проводили измерения яиц с помощью окуляр-микрометра, использовали рисунки и описания из атласов [74, 207, 254]. Яйца Uncinaria stenocephala, Ancylostoma caninum различали по размеру [70]. Всего исследовано 52 образца: 41 от лисицы, 1 от куньих, 6 от мелких куньих, 4 от американской норки. Интенсивность инвазии измеряли с помощью счетной камеры ВИГИС в 1 г фекалий по формуле , где Х – интенсивность инвазии, K – количество яиц в ячейке счетной камеры, 3 – количество капель, взятых с поверхности взвеси стаканчика металлической петлей, 38 – количество металлических петель, покрывающих площадь поверхности взвеси стаканчика. Так как некоторые образцы экскрементов могли принадлежать одному и тому же животному, мы не использовали термин «экстенсивность инвазии» при количественной характеристике отношения позитивных на яйца гельминтов образцов к общему числу исследованных образцов экскрементов, а пользовались термином «встречаемость», в значении, тождественном термину «occurrence», использованному Гуеррой и др. [114] при исследовании экскрементов иберийского волка на наличие яиц тениид, а также использованным Шималовым [83] при исследовании экскрементов хищных млекопитающих на наличие яиц и личинок гельминтов.
При исследовании гельминтов парнокопытных была исследована методом полного гельминтологического вскрытия внутренних органов 1 особь кабана (Таблица 1), погибшая в охранной зоне Стрелецкого участка ЦЧЗ. Внутренние органы исследовали методом промывания. Также проводили трихинеллоскопию мышц ножек диафрагмы, межреберных, жевательных мышц, мышц корня языка. Подкожную клетчатку и мышцы осматривали на наличие спарганумов. Определение гельминтов кабана проводили по определителю [60], монографиям и статьям [28, 42, 87, 137, 201].
Определение гельминтов грызунов проводилось по соответствующим определителям [58, 59]. При определении видовой принадлежности трематод грызунов также использовались соответствующие монографии и определители [65, 30, 166, 167]. Определение видовой принадлежности цестод грызунов проводилось с использованием статей с определительными ключами [1, 147, 152– 154, 177, 249] и статей с подробным морфологическим описанием видов [33, 69, 121, 138, 148–151, 179, 251]. В определении нематод грызунов были использованы статьи с подробным описанием видов и определительными ключами [130, 160, 161, 182, 208, 259]. Определение цестод насекомоядных проводили, используя определительные ключи [29, 32, 100, 171] и статьи с подробным морфологическим описанием видов [19, 170, 252]. Определение нематод насекомоядных проводили с помощью источников с подробным морфологическим описанием видов [45, 64, 195]. Видовая идентификация трихинелл была выполнена сотрудниками Всероссийского научно исследовательского института фундаментальной и прикладной паразитологии животных и растений имени К.И. Скрябина: Одоевской И.М, Успенским А.В., за что мы выражаем им благодарность. В определении цестод рукокрылых руководствовались статьями и другими источниками с видовыми и родовыми диагнозами [35, 36, 66, 165, 178, 180, 181, 199, 213, 222, 226–238, 253]
Статистическая обработка данных была выполнена с помощью программы Quantitative Parasitology 3.0 [217]. Использовали общепринятые в паразитологии показатели: экстенсивность инвазии (ЭИ), интенсивность инвазии (ИИ), индекс обилия (ИО), а также индекс агрегированности D (index of discrepancy – «индекс несоответствия») [211]. Индекс агрегированности D рассчитывали для выборок, состоящих из не менее 50 особей. Так как интенсивность инвазии представляет собой распределение с правосторонней асимметрией и ошибку средней в данном случае использовать нецелесообразно, для характеристики точности измерения использовали доверительный интервал [220]. Доверительный интервал был вычислен также для экстенсивности инвазии, встречаемости и индекса обилия. Для экстенсивности инвазии был вычислен 95% доверительный интервал по методу Клоппера – Пирсона (95% д.и.), являющемуся традиционным [216]; для средней интенсивности инвазии и индекса обилия вычислен 95% доверительный интервал с помощью бутстреп-процедуры. Также 95% доверительный интервал по методу Клоппера – Пирсона был вычислен для встречаемости. Попарное сравнение выборок по экстенсивности инвазии было осуществлено с помощью безусловного точного критерия (unconditional exact test), как более чувствительного в обнаружении различий между малыми выборками (n1, n2 100) [215], по интенсивности инвазии и индексу обилия – с помощью бутстреп теста. При проверке статистических гипотез использован 5%-ный уровень значимости.
Виды в сообществах гельминтов грызунов и насекомоядных ранжировали согласно принципу доминирования [71] на доминантов (Д), субдоминантов (С), редких (Р), очень редких (ОР). Выборки видов сравнивали с помощью «безусловного точного критерия» (unconditional exact test), используя 5% уровень значимости; выборки, не обнаружившие статистически значимых отличий с соседними, определялись как промежуточные (П).
При рассмотрении гельминтофаунистических комплексов животных хозяев использовали разделение видов гельминтов на 8 эколого-биологических групп (ЭГ) в зависимости от специфики жизненного цикла гельминта, способа проникновения инвазионных личинок или яиц в хозяина и среды обитания инвазионных жизненных стадий [68]. I группа – гельминты, личинки которых находятся в яйце, заражение хозяев происходит при заглатывании инвазионных яиц; II группа – гельминты, личинки которых обитают во внешней среде, в условиях наземных биоценозов (как правило, находятся на растениях), хозяева заражаются, заглатывая инвазионных личинок; III группа – гельминты, личинки которых обитают во внешней среде, в условиях водных биоценозов (как правило, находятся на растениях), хозяева заражаются, заглатывая инвазионных личинок; IV группа – гельминты, инвазионные личинки которых локализуются в теле водных беспозвоночных, хозяева заражаются, поедая промежуточных хозяев; V группа – гельминты, инвазионные личинки которых локализуются в теле наземных беспозвоночных, хозяева заражаются, поедая промежуточных хозяев; VI группа – гельминты, инвазионные личинки которых локализуются в теле водных позвоночных, хозяева заражаются, поедая промежуточных хозяев; VII группа – гельминты, инвазионные личинки которых локализуются в теле наземных позвоночных, хозяева заражаются, поедая промежуточных и резервуарных хозяев; VIII группа – все стадии развития завершаются в одном хозяине.
Фауна и экология гельминтов грызунов Центрально-Черноземного заповедника
Хозяева: обыкновенная/восточноевропейская полевка. Локализация: тонкий кишечник. Место обнаружения: Стрелецкий и Зоринский участки, участок Букреевы Бармы, биосферный полигон «Степной» Казацкого участка. Специфичный паразит грызунов подсемейства Полёвочьи.
Описание: самец (n=6). Длина тела: 6,84–13,02 мм, максимальная ширина тела: 0,16–0,21 мм, ширина головного конца (без крыльев): 0,054–0,059 мм, длина большого крыла 0,11–0,13 мм, ширина 0,014–0,024 мм, длина меньшего крыла: 0,089–0,108 мм, ширина 0,019–0,021 мм, длина пищевода 0,499–0,567 мм, длина спикул 0,885–1,30 мм, ширина проксимального конца спикул – 0,010 мм.
Самка (n=6). Длина тела: 12,36–21,04 мм, максимальная ширина тела: 0,23– 0,30 мм, ширина головного конца (без крыльев): 0,073–0,084 мм, длина большего крыла: 0,113–0,146 мм, ширина: 0,016–0,022 мм, длина меньшего крыла: 0,086– 0,121 мм, ширина: 0,016–0,024 мм, длина пищевода: 0,554–0,661 мм, размеры яиц: 0,010–0,1160,057–0,065 мм.
Биология: развитие прямое, связано с наземной средой, окончательные хозяева заражаются инвазионными личинками. Общее распространение: Палеарктика [5, 26, 31, 54, 79, 129, 183, 186, 187, 250]. род Heligmosomoides Hall, 1916 Heligmosomoides polygyrus (Dujardin, 1845) (Приложение А, Рисунок А.8, А, Б, В, Г, Д, Е, З, И) Хозяева: малая лесная и желтогорлая мыши. Локализация: тонкий кишечник. Место обнаружения: Стрелецкий участок. Описание: специфичный паразит грызунов родов Sylvaemus, Apodemus, Mus. Биология: развитие прямое, связано с наземной средой, окончательные хозяева заражаются инвазионными личинками. Общее распространение: в зависимости от взглядов на внутривидовую структуру этого вида распространение H. polygyrus может быть голарктическим или палеарктическим. Подвид H. polygyrus polygyrus, зарегистрированный в ходе данного исследования, имеет палеарктическое распространение [182]. Heligmosomoides sp. (Приложение А, Рисунок А.8, Ж) Хозяин: серый хомячок Локализация: тонкий кишечник Место обнаружения: Стрелецкий участок. Описание: самка (n=1). Тело скручено в спираль. Кутикула с поперечной исчерченностью и несет продольные гребни. Длина тела – 7,3 мм, максимальная ширина – 0,156 мм. У серого хомячка и хомяков обыкновенного и закавказского отмечено 2 вида рода Heligmosomoides: H. yorkei Schulz, 1926 и H. travassosi Schulz, 1926 [58]. семейство Metaylidae Leiper, 1908 род Metaylus Molin, 1861 Metaylus apri (Gmelin, 1780) Railliet et Henry, 1907 (Приложение А, Рисунок А.12) Хозяева: кабан. Локализация: бронхи легких. Место обнаружения: Стрелецкий участок. Биология: жизненный цикл протекает с участием промежуточных хозяев – дождевых червей [12, 28]. Распространение: в естественных популяциях кабана в Палеарктике [2, 61, 127, 162, 196, 202, 212, 225, 239, 243], в интродуцированных популяциях кабана – в Неотропической [241], у домашних свиней в Эфиопской [158, 204, 240] и Австралийской [184]. Metaylus salmi Gedoelst, 1923 Хозяева: кабан. Локализация: бронхи легких. Место обнаружения: Стрелецкий участок. Биология: жизненный цикл протекает с участием промежуточных хозяев – дождевых червей [12, 28]. Распространение: в естественных популяциях кабана в Палеарктике [61, 127, 162, 196, 202, 225, 239, 243], в интродуцированных популяциях кабана – в Тропической [241], у домашних свиней в Эфиопской [88, 204]. Таким образом, у диких млекопитающих Центрально-Черноземного заповедника отмечен 61 вид гельминтов, относящихся к 2 типам: Platyhelminthes и Nematoda и 4 классам, из них 4 вида трематод, 25 видов цестод, 9 видов дорилаймий и 23 вида хромадорий а также две цестоды и группа яиц нематод, определенных до семейства, которые могут включать другие не зарегистрированные виды.
Вследствие размера выборки, а также специфичности гельминтов, большая часть обнаруженных видов относится к гельминтам грызунов (37) и насекомоядных (14). Причем два вида, обнаруженные у грызунов (T. martis, H. taeniaformis s.l.) во взрослой стадии паразитируют у хищных, а один вид, обнаруженный у насекомоядных (Trichinella spp.), использует в качестве хозяев также парнокопытных и хищных.
Трематоды относятся к двум семействам: Plagiorchidae и Diplostomidae двух отрядов: Plagiorchiida и Strigeidida. Один вид трематод не определен. Хозяевами трематод являются представители отрядов: Грызуны, Хищные, Насекомоядные. Обнаруженные виды цестод относятся к шести семействам: Anoplocephalidae, Catenotaeniidae, Hymenolepididae, Dilepididae, Paruterinidae, Taeniidae одного отряда Cyclophyllidea. Хозяевами цестод являются представители отрядов: Грызуны, Насекомоядные, Рукокрылые, Хищные. Дорилаймии относятся к трем семействам: Trichuridae, Capillariidae, Trichinellidae, принадлежащих одному отряду Trichinellida. Хромадории входят в восемь семейств: Ancylostomatidae, Oxyuridae, Heteroxynematidae, Ascarididae, Spiruridae, Physalopteridae, Metastrongylidae, Heligmosomidae принадлежащих одному отряду: Rhabditida. Хозяевами зарегистрированных видов нематод являются представители отрядов: Грызуны, Насекомоядные, Хищные, Парнокопытные. Большая часть видов относится к видам с палеарктическим распространением (32), включая виды с региональным распространением внутри Палеарктики (10). На втором месте по количеству: виды-космополиты и виды с распространением, включающим несколько зоогеографических областей (15). Большей частью это виды, включающие в своих хозяев синантропных (домовая мышь), домашних (собака, домашняя кошка, свинья) или интродуцированных (кабан) млекопитающих, широко рапространившимися со своими хозяевами по миру, либо виды, возможно, состоящие из нескольких скрытых видов (P. soricina).
Впервые отмечены на территории Европы 2 вида: Nomadolepis merionis и Hymenolepis apodemi; на территории России впервые отмечены 4 вида: Trichuris arvicolae, Eucoleus tenuis, Trypanoxyuris sciuri, Physaloptera myotis; 1 вид впервые отмечен на территории европейской части России – Syphacia frederici; 10 видов впервые отмечены на территории Центрального Черноземья: Catenotaenia henttoneni, Staphylocystis brusatae, S. furcata, Erinaceolepis erinacei, Neoskrjabinolepis shaldybini, N. merkushevae, Microsomacanthus murissylvatici, Syphacia vandenbrueli, S. mesocriceti, Physaloptera soricina. Впервые на территории Курской области обнаружены нематоды Trichinella nativa.
Темная мышовка
Таким образом, 47,9% особей малой лесной мыши не заражены гельминтами, 36,2% заражены одним видом гельминтов, 12,2% двумя видами, 2,1% тремя и 1,6% четырьмя видами, то есть 36,2% составляют моноинвазии, и 15,9% смешанные инвазии из всей выборки. Среди зараженных 69,4% особей инвазированы одним видом, 23,5% – двумя, 4,1% – тремя, 3% – четырьмя видами. Таким образом, среди зараженных особей малой лесной мыши 69,4% составляют моноинвазии и 30,6% смешанные инвазии.
Статистически значимых различий между самцами и самками в общей экстенсивности инвазии, интенсивности инвазии, индексу обилия гельминтами, экстенсивности, интенсивности инвазии, индексу обилия нематодами S. frederici и H. polygyrus не обнаружено. Не обнаружено статистически значимых различий в зараженности цестодами и нематодами самцов и самок, а также между возрастными группами самцов и самок.
Обнаружены статистически значимые различия в общей экстенсивности инвазии (p=0,0171), интенсивности инвазии (t=-3,732, p=0,0075), индексе обилия (t=-4,217, p=0,0015), индексе обилия нематод (t=-4,072, p=0,0045), интенсивности инвазии нематод (t=-3,918, p=0,0075) между ювенильными (juv) и молодыми (sad) особями. Экстенсивность инвазии цестодами (p=0,0077) взрослых особей статистически значимо выше, чем молодых. Статистически значимых отличий в общей инвазированности, общей интенсивности инвазии и индексе обилия гельминтами между молодыми (sad) и взрослыми (ad) особями не обнаружено. Обнаружены статистически значимые различия в экстенсивности инвазии нематодой H. polygyrus (p=0,0411) между молодыми и взрослыми, при этом у взрослых значение экстенсивности больше. Обнаружены статистически значимые различия в интенсивности инвазии (t=-3,139, p=0,019) и индексе обилия (t=-2,660, p=0,0315) нематодой S. frederici между ювенильными (juv) и молодыми (sad). Следует отметить, что возрастные выборки сильно отличаются по размеру, что может негативно отражаться на репрезентативности результатов.
Так как малая лесная мышь является фоновым видом грызунов на лесных и степных участках ЦЧЗ, сравнили гельминтофауну и показатели зараженности малой лесной мыши в этих двух типах биотопов за период 2012–2014 гг. Показатели зараженности гельминтами в целом, нематодами и цестодами по отдельности представлены в таблице 20.
Обнаружены статистически значимые различия в общей экстенсивности инвазии (p=0,0001) между выборками из лесных и степных участков, статистически значимых различий в интенсивности и индексе обилия не обнаружено. Обнаружены также статистически значимые различия в экстенсивности инвазии нематодами (p 0,0001) между двумя выборками. Статистически значимых различий в показателях зараженности цестодами не обнаружено. Гельминтофаунистические комплексы на степных и лесных участках представлены в таблицах 21 и 22. T. muris - - - - - Гельминтофаунистические комплексы отличаются присутствием в фауне гельминтов малой лесной мыши на степных участках нематоды T. muris, а также присутствием в фауне гельминтов на лесных участках цестоды P. matovi. Однако эти различия могут быть вызваны низкой экстенсивностью инвазии этих цестод и как следствие недостаточной выборкой для их обнаружения. Также у малой лесной мыши на лесных участках экстенсивность инвазии нематодами-доминантами S. frederici (p=0,0199) и H. polygyrus (p=0,0303) статистически значимо выше, чем на степных участках. Таблица 22 – Гельминтофаунистический комплекс малой лесной мыши на степных участках ЦЧЗ
По всей видимости, данные различия обусловлены различной увлажненностью биотопов, а именно, меньшим уровнем увлажненности степных биотопов, воздействующим на свободноживущие стадии развития нематод. Однако абсолютно-заповедная степь отличается достаточно плотным степным растительным войлоком, к тому же в степных биотопах уровень увлажненности возрос во вторую половину XX и начало XXI века. В данном конкретном случае нами также предложена гипотеза о связи различий в показателях зараженности с «обжитостью» биотопа малой лесной мышью. Предположительно, в лесных биотопах Центрально-Черноземного заповедника большая контаминированность инвазионными стадиями нематод и большая вероятность контакта между особями ввиду большей плотности, численности грызунов и более длительного обитания, так как численность малой лесной мыши в лесных биотопах, хотя и увеличилась во вторую половину XX века, но увеличилась с субдоминанта до одного из доминантов [9]. В то время как в степных биотопах Центрально-Черноземного заповедника численность малой лесной мыши увеличилась только в недавнее историческое время – последние десятилетия XX века, соответственно предполагаемая контаминированность инвазионными стадиями нематод и вероятность контакта между особями меньше, чем в лесных биотопах, отсюда меньше и вероятность заражения. Тем не менее, главной и наиболее вероятной причиной, обуславливающей вышеописанные различия, считаем различную увлажненность степных и лесных биотопов на территории ЦЧЗ.