Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Палеонтологическая часть 13
1.1. Краткий очерк истории развития систематики устриц 13
1.2. История исследования верхнеюрских-нижнемеловых устриц Сибири 23
1.3. Морфология и таксономический вес признаков
1.3.1. Признаки, различимые на внутренней поверхности створок .28
1.3.2. Признаки, различимые на внешней поверхности створок
1.4. Модификационная изменчивость и особенности этологии позднеюрских-раннемеловых устриц сибирских палеоморей 44
1.4.1. Особенности этологии устриц Argutostrea roemeri (Quenstedt) 56
1.5. Современное состояние систематики и принятая система надсемейства Ostreoidea 62
1.5.1. Общие и частные вопросы систематики .63
1.6. Систематическое описание 75
1.7. Общая характеристика таксономического состава устриц в слоях сводных разрезов верхней юры и нижнего мела Сибири .141
1.8. Об историческом развитии сибирских устриц 152
1.9. Сравнение верхнеюрских-нижнемеловых комплексов устриц северо-запада Западной Сибири, севера Восточной Сибири и сопредельных
территорий 158
Глава 2. Вариации изотопов углерода и кислорода .163
2.1. Материал и методы 166
2.2. Результаты .
2.2.1. Постседиментационные изменения 168
2.2.2. Изотопный состав углерода 172
2.2.3. Изотопный состав кислорода 173
2.2.4. Рассчет палеотемператур 175
2.3. Обсуждение результатов 178
2.4. Основные выводы изотопно-геохимического исследования раковин устриц из разреза р. Маурынья 183
Заключение .185
Список литературы
- Морфология и таксономический вес признаков
- Общая характеристика таксономического состава устриц в слоях сводных разрезов верхней юры и нижнего мела Сибири
- Постседиментационные изменения
- Обсуждение результатов
Морфология и таксономический вес признаков
Замочная (лигаментная) площадка. Замочная площадка у устриц состоит из резилифера, представляющего из себя углубление, в которой располагается связка (лигамент), и окружающих его с двух сторон выпуклых боковых полей (бугорков). Стоит отметить, что у некоторых устриц количество резилиферов на замочной площадке может быть больше одного, в таком случае говорят о мультирезилифере (рисунок 3). Образование мультирезилиферов наблюдалось у разных таксонов устриц, генетически не связанных друг с другом. При этом обычно в выборке раковин одного и того же вида встречаются раковины как с обычными резилиферами, так и с мультирезилиферами (подробнее о развитии мультирезилиферов у устриц см. Stenzel, 1971, стр. N974). Наиболее изучено явление развития мультирезилиферов на примере юрской Pernostrea luciensis (Orbigny).
Замочные площадки устриц рода Pernostrea c мультирезилифером (а), с обычным резилифером (б) и с признаками образования мультирезилифера (в); а – Pernostrea luciensis (Orbigny), келловей Франции, репродукция из Stenzel, 1971, б - Pernostrea luciensis (Orbigny), бат Англии, репродукция из Stenzel, 1971, в – Pernostrea mesezhnikovi sp. n., нижний волжский ярус северо-запада Западной Сибири. Масштаб не сохранен Н. Мальхус (Malchus, 1990) выделил пять основных типов замочных площадок, которые отражают различные конфигурации резилифера и боковых полей: остреоидный, гиростреоидный, туркостреоидный, экзогироидный и грифоидный типы (рисунок 4). На основании строения замочной площадки выделяется подсемейство Exogyrinae, представители которого характеризуются экзогироидным типом замочной площадки. Относительно постоянна форма замочной площадки у представителей подсемейств Pycnodonteinae и Gryphaeinae. В то же время, нами были найдены все типы замочных площадок у экземпляров из одной банки современных Crassostrea gigas.
Отдельное значение имеют детали строения замочной площадки и плоскость расположения замочных площадок относительно плоскости смыкания створок. Форма резилифера и боковых полей и их пропорции друг относительно друга имеют значение при разграничении родов и подродов (однако только с учетом всей совокупности наблюдаемых признаков). Плоскость расположения замочных площадок правой и левой створок относительно плоскости раковины является диагностическим признаком, позволяющим отличать друг от друга морфологически близкие роды.
Основные типы замочных площадок у устриц (Malchus, 1990) Таксономический вес и значение для систематики: среди изученных верхнеюрских-нижнемеловых устриц форма замочной площадки является признаком родового ранга и отчасти подродового ранга. Для Pernostrea s. str. характерны сильно развитые, вытянутые в длину замочные площадки прямоугольной формы с субпараллельными практически равными боковыми полями и неглубоким, но широким резилифером. Строение замочной площадки отличает род Pernostrea от близкого рода Deltoideum, для которого характерны маленькие замочные площадки с глубоким резилифером треугольной формы и скошенными узкими боковыми полями. Кроме того, в выборке устриц Pernostrea mesezhnikovi sp. n. найдены раковины с признаками образования мультирезилифера, что является характерной особенностью европейских пернострей. Для подрода Boreiodeltoideum характерны субтреугольные замочные площадки небольшого размера с треугольным резилифером и передним боковым полем, в высоту превышающим заднее. Однако в выборке как Pernostrea (Boreiodeltoideum) praeanabarensis, так и P. (B.) anabarensis встречены устрицы с прямоугольными замочными площадками большого размера, более характерными для Pernostrea s. str., имеющими широкий резилифер прямоугольной формы и субпараллельные друг другу боковые поля. Другим сугубо видоспецифическим признаком для P. (B.) praeanabarensis является наличие хорошо выраженного примакушечного углубления, приуроченного к заднему краю внутренней поверхности левой створки. У P. (B.) anabarensis такое углубление отсутствует. Диагностическим признаком, позволяющим отличить Boreiodeltoideum от Praeexogyra (помимо более крупного размера раковины) является расположение замочной площадки правой створки в плоскости смыкания створок, в то время как у Praeexogyra замочная площадка правой створки расположена под большим углом к плоскости смыкания створок, что сближает этот род с грифеями и пикнодонтами. Для рода Helvetostrea форма и особенности строения замочной площадки в совокупности с другими признаками могут быть использованы для разделения видов. В целом для рода Helvetostrea характерны растущие в высоту массивные замочные площадки. Для большинства грифоидей (например, Gryphaea или Pycnodonte) форма и строение замочной площадки весьма постоянны, по крайней мере в пределах одних и тех же родов и подродов.
Форма и положение отпечатка мускула-замыкателя. В настоящее время форма и положение отпечатка мускула-замыкателя имеет очень большое значение для систематики устриц. Это связано с тем, что форма ОМЗ и его положение относительно замочной площадки косвенно отражает строение внутренних органов моллюска. Исследования анатомии современных устриц показали, что для них характерно два принципиально разных строения сердечной системы (обзор в работе Г. Штенцеля (Stenzel, 1971)). У Neopycnodonte и Hyotissa (современные представители семейства Gryphaeidae) кишечный тракт проходит через перикард и желудочки сердца. У всех остальных ныне живущих устриц кишечный тракт обходит перикард и желудочки с дорсальной стороны тела. Эти различия отражаются в форме ОМЗ. В первом случае ОМЗ имеет округлую форму, во втором случае его форма становится близкой к серповидной или полулунной с вогнутым дорсальным краем и слегка выпуклым вентральным краем. Относительное положение ОМЗ также имеет большое значение, так как при изменении его положения будет меняться положение внутренних органов моллюска. Стоит отметить, что по нашим наблюдениям относительное положение ОМЗ на правых и на левых створках может различаться. На правых створках ОМЗ расположен относительно ближе к нижнему краю раковины, чем на левой. Это обстоятельство необходимо принимать во внимание.
Таксономический вес и значение для систематики: Форма и положение ОМЗ является наиболее весомым признаком в совокупности признаков, используемых для разделения устриц на семейства и подсемейства. Для семейства Gryphaeidae (по крайней мере для подсемейств Gryphaeinae и Pycnodonteinae) характерна округлая форма ОМЗ и его приближенное положение к верхнему краю раковины или равноудаленное от верхнего и нижнего краев раковины. Для большинства представителей подсемейства Pycnodonteinae, по нашим наблюдениям, характерно сильно приближенное к верхнему краю раковины положение ОМЗ. Для подсемейства Crassostreinae характерно приближенное к нижнему краю положение ОМЗ, причем его форма близка к эллиптической со слегка вогнутым верхним краем и слегка выпуклым нижним краем. Для подсемейства Liostreinae характерна округлая форма ОМЗ и его слегка смещенное к нижнему краю положение. Положение ОМЗ относительно переднего и заднего края раковины помогает различать роды Deltoideum и Pernostrea s. str. У Pernostrea s. str. ОМЗ имеет субцентральное положение, в то время как у Deltoideum он сильно смещен к заднему краю раковины. Элементы внутренней поверхности створок. К элементам, различаемым на внутренней поверхности створок, относятся хоматы, локсоендные валики и локсоендная скульптура (последние два термина впервые введены А.В. Ивановым (Иванов, 1995)).
Общая характеристика таксономического состава устриц в слоях сводных разрезов верхней юры и нижнего мела Сибири
Особый интерес в плане этологии представляют устрицы Argutostrea roemeri (Quenstedt). Ряд морфологических и тафономических особенностей устриц A. roemeri позволяет понять особенности их этологии. Кроме представленных в коллекции сибирских устриц были привлечены данные В.Б. Сельцера по раковинам аммонитов Quenstedtoceras lamberti (Sowerby) с приросшими к ним раковинами устриц из келловея Саратовского Поволжья (Сельцер, Косенко, 2015). Подавляющее большинство раковин этих устриц найдены прикрепленными к поверхности раковин аммонитов или, собранные отдельно, несут следы прикрепления к ним (Герасимов, 1955; Захаров, 1963, 1966; Захаров, Месежников, 1974; Zell et al., 2014). Следы прикрепления не к раковинам аммонитов единичны и описаны В.А. Захаровым (Захаров, 1966) из нижнего кимериджа р. Боярки (север Восточной Сибири) и П.А. Герасимовым (Герасимов, 1955) из нижнего волжского подъяруса Московской области. Характерной особенностью, отличающей устриц A. roemeri не только от типичных лиострей, но и от подавляющего большинства представителей надсемейства Ostreoidea, является инвертированная форма раковины. Под инвертированной формой раковины понимается большая выпуклость правой створки, в то время как для большинства представителей Ostreoidea известно обратное. Кроме того, выделяется клинообразно заостренная макушка, выступающая за плоскость смыкания створок, тогда как макушка левой створки остается недифференцированной. Стоит отметить, что инверсия формы известна не только среди устриц, прираставших к раковинам аммонитов. Подобное отмечено у устриц этого же вида, прираставших к каким-либо плоским предметам (Захаров, 1966, табл. XXXVIII, фиг. 2 а, б). Это говорит о том, что инверсия раковины свойственна всем устрицам этого вида вне зависимости от характера субстрата, к которому они прирастали. Другими отличительными особенностями этих устриц является прочная, тонкостенная раковина с невыраженной слоистостью. Толщина изученных раковин A. roemeri составляет доли миллиметров, в то время как толщина раковин других видов устриц из одновозрастных отложений в разы больше. Вышеперечисленные особенности морфологии раковин A. roemeri являются адаптацией к существованию на раковинах плавающих аммонитов. Инвертированная раковина с выраженной клювовидной макушкой на правой створке способствовала более плотному креплению устрицы к раковине флотирующего аммонита, и, возможно, более плотной смыкаемости створок. Крайне тонкая и легкая раковина облегчала общий вес устрицы, тем самым, позволяя сохранять плавучесть и маневренность аммониту-хозяину как можно дольше. Но все же прикрепленные раковины ухудшали плавательную способность головоногого моллюска, а увеличение в размерах раковины поселенца приводило к потере плавучести, становясь фатальным следствием для обоих организмов.
Следствием прирастания устриц являлось искажение раковин аммонитов. У одного экземпляра Quenstedtoceras приросшие устрицы расположены в центре пупковой воронки и на вентролатеральном перегибе (рисунок 12, фиг. 4). Последнее привело к сильному нарушению симметрии в плоскости навивания оборотов. В местах прикрепления покрывающий оборот приподнят, образуя зияние на внешней части дорсолатерального края, через которое просматривается небольшая раковина приросшего моллюска. Аномальное расширение дорсальной части в месте расположения последней перегородки фрагмокона вызвано приросшей раковиной эпибионта на вентролатеральном перегибе предыдущего оборота. У описываемой раковины искажение в плоскости навивания оборотов явилось результатом прикрепления трех поселенцев.
Другой экземпляр несет на боковой поверхности две приросшие раковины, одна из которых частично замурована последним оборотом, а вторая находилась вблизи не сохранившегося устья жилой камеры (рисунок 12, фиг. 3).
Среди аммонитов Pavlovia sp. встречаются экземпляры с устрицами, приросшим к обеим сторонам раковины (рисунок 12, фиг. 1). Чаще всего устрицы крепились к пупкам этих аммонитов, зачастую значительно перекрывая боковую поверхность раковины. В ряде случаев створки устриц A. roemeri облекают раковину аммонита практически полностью (рисунок 12, фиг. 1а).
В целом прижизненное прикрепление A. roemeri определяется либо двухсторонним положением на планспиральных раковинах аммонитов, либо полным или частичным замуровыванием наросшим оборотом. Причем можно подметить некоторую закономерность. Наиболее крупные формы вырастают на раковинах эволютных форм (Zell et al., 2014). Причина этого очевидна. У эволютных раковин большая боковая поверхность, следовательно, велика вероятность того, что у прикрепившегося эпибионта не будет сильных ограничений в росте. У аммонитов с инволютными раковинами большая вероятность свободного прикрепления к боковой или наружной поверхностям, которые при продолжающемся росте моллюска быстрее закрываются нарастающим оборотом, не оставляя поселенцу шанс вырасти до крупных размеров. Исключение может считаться случай, когда прикрепившиеся устрицы разрастаются, оккупируя наружную поверхность жилой камеры геронтической формы (Seilacher, 1960). Среди келловейских аммонитов прикрепленные устрицы к инволютным раковинам Quenstedtoceras редко достигают размеров 6 мм в длину, в то время как те же поселенцы A. roemeri, приросшие к эволютным Dorsoplanites cf. panderi (Orbigny) из разрезов Подмосковья (сборы А.В. Ступаченко) достигают 5 см в длину. Таких же размеров достигают устрицы, прираставшие к эволютным Pavlovia sp. из волжских отложений близ Приполярного Урала. Обращает на себя внимание и тот факт, что прикрепленные организмы встречаются на раковинах аммонитов при диаметрах раковины более 30,0 мм, что видимо связано либо с пелагической областью обитания ювенильных форм и приближение к бентали по мере взросления, либо избирательной сохранностью фоссилий. Последнее определяется тем, что хорошо сохраняются лишь те раковины поселенцев и их хозяев, размеры которых исключают скоротечность сосуществования.
Обитание на раковинах плавающих аммонитов давало устрицам определенные преимущества, о которых можно сказать следующее: плавание для организма, являющегося фильтратором, создает условия постоянства в плотности пищевой взвеси при гарантированной аэрации воды, что не маловажно в условиях дефицита кислорода. В частности, в верхнекелловейских отложениях Поволжья слабая биотурбированность глин и наличие рассеянного пирита свидетельствует в пользу существования восстановительных условий и недостатка кислорода. Кроме того, эпибионтная стратегия способствовала более активному расселению и меньшей вероятности нападения бентосных хищников.
Постседиментационные изменения
Раковины средних и крупных размеров, удлиненно-овальные, изогнутые, изменчивых очертаний. Левая створка умеренно-выпуклая в средне-верхней части, правая створка плоская либо слабовогнутая. Передний и нижний края створок очерчены плавной кривой, задне-верхний край вогнут. Большинство раковин в коллекции имеют в разной степени выраженное заднее крыловидное расширение, лучше развитое на левой створке. Площадки прирастания обычно небольшого размера. Макушки маленькие, прозогирные, иногда усеченные, расположены у переднего конца, слабо выдаются над замочным краем. Замочные площадки небольших и средних размеров треугольной или трапецеидальной формы. Резилифер слабовыраженный, обычно широкий. Под замочной площадкой часто имеется хорошо выраженная примакушечная полость, максимальная глубина которой приурочена к заднему краю. Отпечатки мускула-замыкателя овально-округлые, расположены в месте изгиба ближе к заднему краю раковины. Иногда имеются краевые разрастания раковины. Внутренняя полость левой створки равномерно вогнутая, у некоторых экземпляров весьма глубокая. Правая створка плоская или умеренно-вогнутая в примакушечной части, обычно плоская, реже слегка выпуклая в задненижней части. Раковины средней толщины, пластинчатого строения. На поверхности раковины нередко отчетливо выделяются 8 – 9 концентрических полос (периодов активного роста), оканчивающихся со стороны нижнего края пластинчатым выступом, обычно обломанным. Скульптура роста на правой створке очень тонкая, представлена концентрическими многочисленными тонкопластинчатыми знаками роста. Скульптура на левой створке более грубая, знаки роста более выражены. Радиальная скульптура отсутствует.
Вытянутые в длину, узкие, изогнутые экземпляры P. (B.) praeanabarensis сходны с некоторыми экземплярами P. (B.) anabarensis (Bodylevsky). Отличить такие экземпляры друг от друга можно по характерному для взрослых особей P. (B.) praeanabarensis заднему крыловидному расширению и по своеобразной скульптуре роста. Крупные толстораковинные экземпляры P. (B.) praeanabarensis напоминают по облику некоторых представителей P. gryphaeata. Характерным отличием P. (B.) praeanabarensis является тонкая своеобразная скульптура роста и отсутствие радиальной струйчатости на правых створках.
Возрастная изменчивость: на ранних стадиях развития раковина округлая, с возрастом происходит относительное удлинение раковины.
Внутривидовая изменчивость: для P. (B.) praeanabarensis характерна довольно сильная изменчивость очертаний и выпуклости створок, формы и размеров замочных площадок и мускульных отпечатков. Форма раковины меняется от овальной вытянутой в длину до овальной вытянутой в высоту. Большинство экземпляров имеет дельтоидальную форму. Численные выражения высоты и длины раковины и коэффициента их отношения В/Д создают представление об изменчивости, однако не отражают самого характера изменчивости, а лишь показывают на преобладающее развитие в одном из двух возможных направлений. Пределы индивидуальной изменчивости в этих направлениях были установлены в результате измерений высоты и длины преимущественно левых створок 35 взрослых экземпляров (рисунок 18). Диапазон изменчивости по длине заключен в пределах от 50 до 97,5 мм, по высоте от 40 до 84 мм, отношение высоты к длине меняется от 0,65 до 1,01, в среднем составляя 0,85.
Характерным признаком для P. (B.) praeanabarensis является своеобразная скульптура раковины. Достаточно тонкие частые характерные знаки роста на левых створках отличают этих устриц от других близкородственных видов. Другим характерным признаком является наличие крыловидного расширения вблизи макушки.
Э т о л о г и я. На ранних стадиях развития эти устрицы прирастали к твердым предметам, чаще всего к раковинам других устриц. На более поздних стадиях развития лежат левой створкой на мягком субстрате, образуя морфотип «Gryphaea-like recliner». Развитые крыловидные расширения служат для стабилизации раковины на мягком субстрате.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Нижний волжский ярус севера Восточной Сибири и северо-запада Западной Сибири.
Обсуждение результатов
По палеотемпературным данным, полученным по устрицам и белемнитам из разреза Маурынья, наблюдается постепенное потепление в течение поздневолжского времени (приблизительно соответствует позднему титону– раннему берриасу), что согласуется с негативным трендом на 18O кривых, построенных ранее для центральной части Атлантического океана (Tremolada et al., 2006), Русской платформы (Price, Rogov, 2009) и п-ова Нордвик (север Восточной Сибири) (k et al., 2011; Dzyuba et al., 2013). Все это говорит в пользу того, что постепенное повышение температур в интервале позднего титона–раннего берриаса, скорее всего, имело глобальный характер.
Установленная разница в 2С в расчетных палеотемпературах, полученных по изотопно-кислородным данным карбонатного вещества по устрицам и белемнитам, отражает различия в условиях обитания, а также в образе жизни этих моллюсков.
В ряде работ, где проводилось сравнение расчетных палеотемператур по двустворкам, аммонитам и белемнитам, расчетные палеотемпературы по аммонитам были намного выше палеотемператур по двустворкам и белемнитам, на основании чего авторами делались предположения о нектонном образе жизни аммонитов и нектобентосном образе жизни белемнитов. Так, Г. Виржбовски и М. Йохимски (Wirzbowski, Joachimski, 2007) рассчитали палеотемпературы для устриц, белемнитов, тригониид и аммонитов. Палеотемпературы по устрицам, белемнитам и тригониидам оказались очень близкими (10,1, 9,2 и 7,4С соответственно). Примечательно, что температуры по устрицам оказались выше температур по белемнитам, что согласуется с результатами наших исследований. Палеотемпературы по аммонитам оказались гораздо выше – в среднем 18,6С. На основании различия палеотемператур по аммонитам и белемнитам и сходства палеотемператур по белемнитам с палеотемпературами по бентосным двустворкам авторы делают вывод о строго нектобентосном образе жизни белемнитов, не комментируя тот факт, что палеотемпературы по устрицам выше палеотемператур по белемнитам. Позднее Г. Виржбовски и М.А. Рогов (Wirzbowski, Rogov, 2011) изучили изотопный состав углерода и кислорода белемнитов (белемнопсид и цилиндротеутид) и аммонитов (кардиоцератид и оппелид) из пограничных келловей-оксфордских отложений разреза Дубки (недалеко от Саратова). Расчетные палеотемпературы по белемнопсидам (в среднем 8С) оказались в среднем на 3С выше палеотемператур по цилиндротеутидам (в среднем 5С). Палеотемпературы по аммонитам оказались гораздо выше палеотмеператур по белемнитам (в среднем по кардиоцератидам 12С; по оппелидам – 15С). Разницу в палеотемпературах по аммонитам и белемнитам авторы объясняют нектобентосным образом жизни белемнитов, разницу в палеотемпературах по белемнопсидам и цилиндротеутидам – различными глубинами обитания этих белемнитов. Нахождение белемнитов в одном месте объясняется миграцией белемнитов. Таким образом, несмотря на точку зрения авторов о нектобентосном образе жизни белемнитов, они не исключают возможность их миграций. Остается не совсем понятным, что авторы подразумевают под нектобентосным образом жизни. Нектобентосный образ жизни белемнитов при интерпретации изотопных данных по кислороду рассматривается также в ряде других работ (e.g., Anderson et al., 1994; Dutton et al., 2007; Price, Page, 2008).
Однако низкие палеотемпературы по белемнитам могут объясняться не только их нектобентосным образом жизни. Т. Андерсон с соавторами (Anderson et al., 1994) предполагают, что различия палеотемператур по белемнитам и аммонитам могли быть связаны также с различным фракционированием изотопов кислорода в организмах этих моллюсков, а возможно с тем, что аммониты и белемниты предпочитали разные глубины обитания. И белемниты, и аммониты были подвижными во взрослом состоянии и могли мигрировать как вертикально, так и латерально. Учитывая этот факт, Андерсон с соавторами (Anderson et al., 1994) ставит вопрос о достоверности палеотемператур по белемнитам. Прайс и Пейдж (Price, Page, 2008) рассчитали палеотемпературы по аммонитам, белемнитам и грифеям. Оказалось, что диапазон температур по белемнитам захватывает температуры по грифеям и аммонитам. На основании этого авторы пришли к выводу, что белемниты могли быть не строго нектобентосными, но и могли мигрировать вертикально. Однако Прайс и Пейдж также не исключают латеральные миграции белемнитов.
Й. Муттерлозе с соавторами (Mutterlose et al., 2010) сравнили расчетные палеотемпературы ТЕХ86 с палеотемпературами по 18O белемнитов из бескислородных баррем-аптских осадков северной Германии. Палеотемпературы по белемнитам оказались всегда на 4–5С холоднее палеотемператур ТЕХ86. Частая встречаемость белемнитов в бескислородных осадках подразумевает чисто нектонный образ жизни изученных белемнитов, сходный с образом жизни современных теутид, а не нектобентосный образ жизни как у каракатиц. Низкие температуры по белемнитам говорят о том, что белемниты были активными пловцами, которые обитали в глубоководных условиях ниже термоклина в эпиконтинентальных морях с глубинами 100–250 м. Смещение ТЕХ86 и 18OBel интерпретируется как температурные сигналы из различных глубин обитания, ТЕХ86 отражает сигналы из теплых приповерхностных вод, белемниты обитали в более прохладных и глубоких водах с относительно более высокой соленостью. Муттерлозе с соавторами приходят к выводу, что при палеотемпературной интерпретации изотопных данных по белемнитам необходимо учитывать специфику этологии разных представителей этой группы. Эту точку зрения Муттерлозе с соавторами подтвердили, сравнив палеотемпературы, рассчитанные по ТЕХ86 и по 18O белемнитов, из разрезов готерива и баррема северо-западной Германии и северо-восточной Англии и получив сходные результаты (Mutterlose et al., 2012).