Введение к работе
Актуальность проблемы. Mammuthus primisenius (Blum. 1799) -широко распространенный в плейстоцене Голарктики вид слонов, исследованию которого посвящено множество работ палеонтологов и зоологов. Традиционным направлениемисследований этого вида было изучение морфологии зубов последних смен (М1-МЗ). Были показаны основные изменения их морфологии у мамонта и более древних мамонтоидных слонов, определены основные этапы эволюции этой группы. Однако возрастные изменения морфологии черепа, нижней челюсти и посткраниального скелета, несмотря на достаточно обширный материал по мамонту, собранный к настоящему времени, практически не были изучены. Не определены границы возрастных периодов, не было известно, какие именно изменения характеризуют тот или другой этапы онтогенеза. Определение индивидуального возраста делалось лишь по функционирующей смене зубов, на основе прямой экстраполяции данных о сроках прорезания зубов у современного азиатского слона.
Имеется всего несколько описаний полных скелетов взрослых особей мамонта, половая принадлежность которых не всегда точно установлена, и несколько работ, в которых анализируется изменчивость особей в популяциях по большим выборкам длинных костей конечностей из крупных местонахождений.
Исследование ранних стадий онтогенеза у детенышей мамонта дает редкую возможность описать ранние этапы индивидуального развития этого вымершего вида и сравнить некоторые особенности онтогененза мамонта и современных слонов, отметить сходство и различие в физиологии М. primigenius и современных Е. maximus и L. africana. Изучение динамики роста у детенышей мамонта позволяет определить некоторые особенности экологии и этологии этого вида. Определив, в какой период онтогенеза появляется та или другая особенность морфологии, характеризующая М. primigenius, представляется возможным проверить некоторые филогенетические построения, оценить таксономический вес признаков, используемых для систематического подразделения внутри рода Mammuthus, поскольку объем рода понимается по-разному и необходимы дополнительные критерии для определения рамок рода.
Цель и задачи работы. Целью исследования является изучение морфологии М. primigenius на последних этапах пренатального и ранних этапах постнатального онтогенеза. Для этого были поставлены следующие задачи: 1) по совокупности признаков и путем, сравнения с эталонными экземплярами целых скелетов детенышей мамонта различного возраста из местонахождения Севск и данным по современным слонам определить более точно приблизительный индивидуальный возраст для мамонтов, остатки
которых имеются в коллекциях (скелеты, отдельные кости) и на основании этого изучить направленность и последовательность морфологических изменений скелета и зубов, происходящие на ранних стадиях индивидуального развития у детенышей М. primigenius; 2) исследовать этапность онтогенеза мамонта и приуроченность к разным этапам тех или других морфологических преобразований скелета и зубной системы; 3) выявить характер и время появления специфических особенностей в онтогенезе М. primigenius, которые могут отражать филогенез предков мамонта, относящихся к тому же роду или другим группам семейства Elephantidae; 4) по установленным особенностям формирования зубов первых смен, костей черепа, нижней челюсти и посткраниального скелета выяснить динамику и особенности роста детенышей мамонта в первые 6-7 лет жизни; 5) оценить по полученным данным таксономический вес некоторых признаков, используемых как диагностические в систематике рода Матmuthus; 6) получить данные о возможном пути эволюции слонов мамон-тоидной линии и уточнить состав рода Mammuthus; 7) определить адаптивную специфику М. primigenius по сравнению с другими представителями группы мамонтоидных слонов, включаемых или не включаемых в род Mammuthus; 8) определить возможный состав семейной группы у мамонтов из местонахождения Севск, ее возрастную и половую структуру, особенности морфологии; 9) реконструировать экологические и этологические особенности мамонтов по сравнению с современными слонами.
Научная новизна. Данная работа - первое детальное исследование онтогенеза какого-либо вымершего вида млекопитающих, в котором также описываются детали морфологии последних стадий пренатального развития, время появления в онтогенезе особенностей, характеризующих вид М. primigenius. Впервые по изменениям морфологии определены этапы онтогенеза мамонта. На полных скелетах разновозрастных детенышей установлены черты морфологии, характеризующие каждый из периодов. По этим особенностям становится возможным определять индивидуальный возраст для изолированных образцов. Сравнение формирования и строения зубов первых смен у рода Mammuthus и Archidiskodon позволяет определить некоторые из адаптивных специфических черт черт М. primigenius по сравнению с другими мамонтоидными слонами. По времени появления в онтогенезе наиболее позднего представителя рода Mammuthus - М. primigenius специфических черт морфологии последнего - оценивается возможный путь филетического развития слонов мамонтоидной линии. Используя границы размерной изменчивости мамонтов из Севска впервые дана реконструкция состава семейной группы М. primigenius и определяются некоторые особенности этологии этого вида. По
серии скелетов разновозрастных детенышей, принадлежащих к одной семейной группе, описывается динамика роста мамонтов в сравнении с детенышами современных азиатских слонов (Elephas maximus) в первые 6-7 лет жизни.
Впервые отмечено, что у мамонта функционирование коронки зуба начинается до завершения его формирования. Адаптивный смысл этого заключается в компенсации ускоренного стирания зубов при питании жестким кормом. Определено время появления в онтогенезе адаптивных черт, характеризующих М. primigenius как форму, жившую в экстремальных условиях холодного климата. Обоснована принадлежность остатков мамонтов из местонахождения Севск к одной семейной группе и определен ее возрастной состав. Впервые для М. primigenius установлена гомология бивней первой и второй смены с резцами других млекопитающих. Установлено существование рудиментарной закладки di'. Определено принципиальное отличие в характере формирования зубов первой смены от зубов всех последующих смен. Описано не известное прежде формирование длинных костей конечностей и позвонков М. primigenius из разных центров окостенения.
Теоретическое и практическое значение. Остатки слонов рода Mammuthus широко используются в биостратиграфии и исследование изменений морфологии у представителей этой группы, которые сопровождают их эволюцию в позднем плиоцене и плейстоцене, имеет большое значение, как и установление дополнительных признаков, разграничивающих разных представителей рода Mammuthus друг от друга и от более древних мамонтоидных слонов. Определены рамки размерной изменчивости у детенышей М. primigenius разного возраста. Мамонт - хороший индикатор климата и'показатель ряда условий, характеризующих его существование,"что имеет большое значение при палеоэкологических реконструкциях. Результаты исследования могут использоваться для решения вопросов филогенетической эволюции крупных таксонов млекопитающих, причин развития и угасания сообществ млекопитающих позднего плейстоцена и влияния на них антропогенного фактора. Изучение возрастных изменений морфологии и возрастного состава в популяциях мамонтов важно для археологии, поскольку позднепалеолитические культуры многих областей Евразии в своей хозяйственной основе имели использование остатков мамонта.
Апробация. Основные результаты и принципиальные положения данной работы были доложены на заседаниях сектора позвоночных Палеонтологического института РАН, заседаниях сектора палеолита Института археологии РАН (С.-Петербург, 1991), Института археологии и этнографии СО РАН (Новосибирск, 1992), на V совещании по изучению мамонтов и мамонтовой фауны (С-
Петербург, 1991), на заседании Московского отделения Российского географического общества (Москва, 1992), совещании по геологии и стратиграфии четвертичных отложений Подмосковья и прилегающих районов (Москва, 1993), на I Международном совещании по мамонтам (С.-Петербург, 1995), на конференции в Токийском музее естественной истории (Токио, 1995), на конференции по плейстоценовой фауне млекопитающих в Мессинском университете (Мессина, 1996). По теме диссертации опубликовано 8 работ и 4 находятся в печати.
Материал. В работе использованы материалы по мамонтоидным слонам из Палеонтологического института РАН (Москва), Зоологического института РАН (С.-Петербург), Геологического института РАН (Москва), Института Археологии и этнографии СО РАН (Новосибирск), Краеведческого музея Новосибирска. Материал по современным слонам исследовался в Государственном Дарвиновском музее (Москва) и Токийском Музее естественной истории (Токио). Работа выполнена в Лаборатории млекопитающих Палеонтологического института РАН. Считаю своим долгом выразить признательность научному руководителю доктору биологических наук В.Б. Суханову за постоянную помощь при выполнении данной работы, благодарность безвременно умершему в 1993 году В.Ю. Решетову за поддержку экспедиционных работ в Севске, где был собран основной материал, использованный в работе, и руководство в начале ее подготовки. Я признателен Б.А. Трофимову, А.В. Шеру, Э.А. Вангенгейм, И.Е. Кузьминой, Н.Д. Праслову, Н.К. Верещагину, В.Е. Гарутту, А.О. Аверьянову, Г.Ф. Барышникову, А.П. Деревянко, В.Н. Зенину, Макото Манабэ (Macoto Manabe), Г. Хайнесу (G. Haines) за предоставленные материалы и консультации.
Структура и объем работы. Работа состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и приложения. В главе 1 обсуждаются материал и методика. В главе 2 проводится детальное описание зубной системы и скелета детенышей мамонта на разных стадиях онтогенеза, а в главах 3 и 4 обсуждаются полученные в главе 2 результаты. В главе 5 рассматривается состав семейной группы у мамонтов и некоторые этологические и этологические особенности мамонтов. Объем работы 271 страница, включая 39 рисунков. Список использованной литературы включает 186 названий, в том числе 109 иностранных. В приложении на 97 страницах приведены 26 таблиц измерений, 37 фототаблиц и объяснения к ним.