Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. История изучения строматолитов и их классификации 8
ГЛАВА 2. Методы изучения строматолитов 20
ГЛАВА 3. Морфология, микроструктура и условия образования строматолитовых построек силура 23
3.1. Морфологические особенности силурийских строматолитов 23
3.2. Условия образования силурийских строматолитов 28
3.3. Микростроение силурийских строматолитов 32
ГЛАВА 4. Стратиграфическая приуроченность строматолитов в силуре на поднятии Чернова и западном склоне Приполярного Урала 39
4.1. Стратиграфическая схема силурийских отложений, принятая в работе 39
4.2. Разрезы силура западного склона Приполярного Урала 41
4.3. Разрезы силура поднятия Чернова 69
4.4. Остатки фоссилизированных микроорганизмов в венлокских строматолитах 98
ГЛАВА 5. Основные этапы строматолитообразования в силуре 104
Заключение 110
Список литературы
- Методы изучения строматолитов
- Условия образования силурийских строматолитов
- Микростроение силурийских строматолитов
- Разрезы силура западного склона Приполярного Урала
Методы изучения строматолитов
Единую классификацию цианобактериальных и водорослевых построек по формальным признакам с использованием ботанической номенклатуры в соответствии с Международным кодексом (ICBN, 1980) предложили В. В. Макарихин и П. В. Медведев (1997). В качестве категории наивысшего ранга авторы предлагают выделить отдел - литофит, который состоит из двух подотделов: строматолитофитина (прикреплнные к субстрату постройки) и онколитофитина (не прикреплнные к субстрату постройки). Подотдел строматолитофитина делится на пять классов: стириолиты, родолиты, строматолиты, микростроматиты и тромболиты. В своих статьях П. В. Медведев и В. В. Макарихин (2010, 2011, 2011) привели описание строматолитов из нижнего протерозоя Кольского полуострова и Карелии.
С. Ю. Малнкиной (2009а, 2009б, 2014) впервые в юрских отложениях Московской синеклизы были обнаружены строматолитовые постройки, которые согласно классификации М. Е. Раабен (2002) были отнесены к морфологическим типам желваковых и столбчатых строматолитов, формировавшихся в мелководных условиях с активной гидродинамикой. В лабораторных условиях, путем моделирования строматолитовых построек Л. Е. Сумина (2005, 2007, 2010, 2011) показала, что цианобактериальные сообщества проявляют свойства, аналогичные тем, что наблюдаются у многоклеточных эукариот. В 2009 г. был издан каталог коллекции строматолитов Государственного биологического музея им. К. А. Тимирязева. Автором каталога является М. В. Касаткин, заведующий отделом общей биологии музея. В 2007 г. издательством «Эльзивер» выпущен атлас сохранившихся в кластических породах признаков влияния на процессы осадконакопления микробиальных матов. В атласе даются основные представления о том, как могут быть распознаны в песчаниках и глинистых сланцах следы былого взаимодействия осадка и микробиальных матов. Морфологические и микроструктурные особенности столбчато-пластовых строматолитов из озерных неогеновых отложений на севере Вьетнама, напоминающие текстуру конус-в-конус, описаны А. Р. Гептнером и соавторами (Гептнер, 2012). Микробиальные образования триаса архипелага Шпицберген были изучены М. А. Тугаровой (2014). Всероссийская научно-практическая конференция, посвященная исследованиям строматолитов п-ова Средний (Кольский п-ов), была проведена в г. Аппатиты (2014 г). На конференции обсуждались проблемы определения возраста строматолитов и методы их изучения.
При изучении строматолитов различного возраста исследователи обращали внимание на микроструктуру слоев, которая является определяющим признаком. На основе этого выделяются формальные виды строматолитов (Маслов, 1960; Королюк 1960; Крылов, 1963, 1975; Комар, 1966; Раабен, 1969 и др.). В настоящее время общепринятая классификация микроструктур строматолитов отсутствует. Природа образования и биологический смысл строматолитовых микроструктур различными исследователями трактуются по-разному (Шаповалова, 1974). Многие авторы считают, что микроструктуры отражают метаболическую деятельность микробиальных сообществ, эволюция которых связана с динамикой обстановок осадконакопления (Маслов, 1960; Серебряков, 1975; Семихатов,
Раабен, 1994, 1996 и др.). Исследователи, изучающие докембрийские строматолиты, высказывают разные точки зрения на взаимосвязь микроструктуры и формы строматолитовых построек. В ряде публикаций отмечено, что тип микроструктур зависит как от экологических условий, так и от строматолитообразующих организмов. На территории Тимано-Североуральского региона строматолиты широко развиты в карбонатных толщах, но их изучение носило лишь эпизодический характер. В многочисленных публикациях в основном отмечается их присутствие в разрезах, указываются формы и размеры колоний (Чернов, 1966; Патрунов 1970; Патрунов и др., 1980; Опорные разрезы…, 1983, 1987; Мельников, 1999; Антошкина, 2003; Безносова, 2008; Шеболкин, Мянник, 2014). Такое положение не позволяло полноценно использовать строматолиты для геологической практики. Неизученным оставалось их строение, условия образования, породообразующий и корреляционный потенциал.
Впервые детальное изучение строматолитовых построек было проведено Г. А. Черновым в силурийском разрезе на поднятии Чернова в бассейне р. Падимейтывис. Он первым обратил внимание на характерную поверхность пластов строматолитовых известняков в разрезах р. Падимейтывис и руч. Безымянный. Г. А. Чернов впервые систематизировал эти строматолиты, используя классификацию В. П. Маслова (1960), и дал им латинские «многоярусные» названия. Позже строматолиты в пограничных отложениях венлока и лудлова силура о. Долгого описал Д. К. Патрунов (1980). Он дал характеристику разнообразным формам построек и условиям их формирования.
В 2010 г. автором начаты целенаправленные исследования строматолитовых построек силура западного склона Приполярного Урала и поднятия Чернова. Было проведено послойное описание силурийских отложений в серии опорных разрезов в бассейне рек Кожым и Падимейтывис, заключающих строматолитовые постройки. Впервые описано морфологическое и микроструктурное разнообразие строматолитов, связанное с особенностями условий осадконакопления. Установлена хронологическая последовательность строматолитообразования в Североуральском бассейне (Матвеев, 2011, 2013а, 2013б, 2014, 2015, 2016). Таким образом, приведенный обзор опубликованных работ по изучению строматолитов показал, что наиболее значительные успехи достигнуты в изучении докембрийских строматолитов, доказавшие возможность использования строматолитов для целей стратиграфии. Несмотря на продолжительную дискуссию, остается нерешенной до настоящего времени проблема классификации строматолитовых построек (Таблица 1). Большинство исследователей придерживаются искусственной формальной классификации, которая принята в настоящей работе. Большое значение для понимания природы ископаемых строматолитов и роли строматолитообразующих организмов имеет исследование современных строматолитов. Одной из наиболее важных проблем в бактериально-палеонтологических исследованиях является биологическая и систематическая интерпретация ископаемых микрофоссилий (Бактериальная палеонтология…, 2002).
Условия образования силурийских строматолитов
В этой работе используется классификация типов микроструктур (микротекстур), разработанная и принятая в работах В. П. Маслова (1960), И. К. Королюк, 1960, М. А. Семихатова, (1962); И. Н. Крылова, (1963); И. Г. Шапаваловой (1974); В. А. Комаром, (1976); Т. А. Дольник, (2000) и других. Под микроструктурой строматолитов обычно принято понимать структурно-текстурные особенности внутреннего строения строматолитового слоя. Это наблюдаемые в шлифах разнообразные карбонатные образования (сгустки, комки, волокна, каналы и т. п.), их размеры, строение, количественные соотношения и характер расположения в строматолитовой постройке (Комар, 1976). Изучение микроструктуры является одной из важнейших и сложных характеристик в диагностике строматолитов, так как в ней могут сохраняться следы строения и состав морфологического (кокковидного или нитевидного) микробного сообщества, формирующего тот или иной морфотип строматолитов.
При микроскопическом изучении силурийских строматолитовых построек на западном склоне Приполярного Урала и поднятии Чернова выделено девять основных типов микроструктур (микротекстур): ленточный, прерывисто-волнистый, неравномерно-ленточный, губчатый, комковатый, губчато-ленточный, сгустковый, сгустково-ленточный, зернистый.
Ленточная микротекстура. Этот тип наиболее распространен у желваковых и пластовых строматолитов. Микроструктура образована ритмично чередующимися темными (органогенными) и светлыми микрослойками кристаллического карбоната. Как дополнение в ленточном типе микроструктуры выделены прерывисто-ленточные и неравномерно-ленточные структуры (рис. 3.3.1, А, Б, В). Границы микрослоев выражены четко. Такой тип микроструктур характерен для строматолитов лландоверийского возраста западного склона Приполярного Урала.
Губчатая микроструктура представляет собой хаотично расположенные участки светлого кальцита на фоне преобладания темной массы пелитоморфного кальцита. К дополнение к губчатому типу выделен губчато-ленточный и губчато-комковатый (рис. 3.3.1, Г, Д, Е). Такой тип микроструктур характерен для венлокских и лудловских желваковых строматолитов поднятия Чернова.
Сгустковая микроструктура. В шлифах наблюдаются как отдельные сгустки, слагающие целиком слой (рис. 3.3.1, Ж), так и смешанный тип микроструктуры, например сгустково-ленточный (рис. 3.3.1, З). Такой тип Рис. 3.3.1. Основные типы микроструктур (микротекстур) строматолитовых построек в силуре: А – ленточный (лландовери, обр. 323, р. Кожым); Б – прерывисто-волнистый (лландовери, обр. 109/323, р. Кожым); В – неравномерно-ленточный (лландовери, обр. 236/148, р. Кожым); Г – губчатый (венлок, обр. 82, руч. Безымянный); Д – комковатый (венлок, обр. 95, руч. Безымянный); Е – губчато-ленточный (венлок, обр. 82, руч. Безымянный); Ж – сгустковый (лудлов, обр.21, р. Падимейтывис); З – сгустково-ленточный (венлок, обр. 81, руч. Безымянный); К – зернистый (лудлов, обр. 21, р. Падимейтывис) (Масштабная линейка 0.5 мм). микроструктур характерен для венлокских и лудловских желваковых строматолитов поднятия Чернова.
Зернистая микроструктура. Такой тип микроструктуры образован мелкими обособленными темными участками пелитоморфного кальцита округлых очертаний в виде зерен, которые окружены тонким светлым карбонатным чехлом. Такой тип микроструктур характерен для лудловских желваковых и столбчатых строматолитов поднятия Чернова (рис. 3.3.1, К).
В некоторых строматолитах наблюдаются более сложные (смешанные) микроструктуры, например, прерывисто-ленточная, неравномерно-ленточная, волнисто-ленточная; сгустково-ленточная, губчато-ленточная, губчато комковатая, которые, возможно, формировались за счет изменения условий окружающей среды с последующей сменой строматолитообразующих организмов в самой постройке. Часто в микроструктуре строматолитов можно наблюдать продолговатые обломки карбонатных пород (до 3.5 мм), фрагменты раковин брахиопод и остракод.
Следует отметить, что изучение микроструктуры строматолитов часто затруднено из-за сильной перекристаллизации лландоверийских пород на западном склоне Приполярного Урала или повышенного содержания битума в лудловских породах на поднятии Чернова. В этих случаях микроструктура видна хорошо лишь в пришлифовках, а в шлифах наблюдаются только теневые структуры. Лучшей сохранностью микроструктуры отличаются строматолиты венлока на поднятии Чернова, в которых впервые в силуре автором были обнаружены биогенные остатки микроорганизмов (Матвеев, 2014).
Таким образом, наиболее распространенными типами микроструктур для лландоверийских строматолитов является ленточный, волнисто-ленточный, неравномерно-ленточный типы, для венлокских и лудловских строматолитов -губчатый, зернистый, сгустковый, губчато-комковатый, губчато-ленточный и сгустково-ленточный. Считается, что каждый микроструктурный тип связан с фоссилизацией определенных микробиальных сообществ и содержанием общей слизистой массы (Маслов, 1960; Шаповалова, 1974; Семихатов, Комар, 1989; Семихатов, Раабен, 1993; Knoll, Semikhatov, 1998; Анисимов, Анисимова, 2012; Тугарова, 2014, 2015). Прямая зависимость формы колонии и выдержанность микроструктуры установлена в докембрийских строматолитах (Комар,1966; Семихатов, Комар, 1989).
Подобная зависимость для силурийских строматолитов не прослеживается. Так, характерные для лландовери желваковые и пластовые типы колоний западного склона Приполярного Урала имели только ленточную микроструктуру и е разновидности (волнисто-ленточную, неравномерно-ленточную). Венлокские и лудловские строматолиты поднятия Чернова представлены желваковыми, пластовыми и столбчатыми постройками и разнообразными типами микроструктур с губчато-ленточной, сгустково-ленточной, комковатой и губчатой, сгустковой и зернистой микроструктурами.
В шлифах, при изучении венлокских и лудловских строматолитов, часто наблюдаются пиритовые агрегаты. Исследование методом рентгеновской микротомографии показало неравномерное распределение пирита в строматолите (рис. 3.3.2).
Микростроение силурийских строматолитов
Выше наблюдается строматолитовый биогерм с пологоволнистыми строматолитами, имеющие крупнобугристую поверхность. В поперечном срезе колонии отчетливо видно, что микрослои формируют купола диаметром до 10 и высотой до 5 см, соединяются между собой и являются элементами одной крупной постройки (рис. 4.2.21, а, б). Микроскопически строматолит сложен доломитом серым с теневой слоистой органогенной структурой. Слоистость образована чередованием волнистых прослоев светлого крупнозернистого карбоната толщиной 0.75 мм и темных прослоев тонкозернистого доломита толщиной 0.15 – 0.45 мм (рис. 4.2.21, в, г). Мощность 1.75 м. Самые верхние прослои строматолитов имеют караваевидную форму диаметром до 50 см и высотой до 20 см.
Кровля пачки сложена известняком светло-серым, мелкокристаллическим, тонкослоистым. В верхней части слоя наблюдается маломощный слой со скоплениями тонких створок раковин остракод (обр. 236/194а). Средняя часть слоя образована серым мелкокристаллическим брекчированным доломитом. Верхняя сложена светло-желтовато-серым мелкокристаллическим известняком, с перекристаллизованным органогенным детритом. Возможно, этот слой является Рис. 4.2.21. Строение строматолитового биогерма: а – вид сверху, б – поперечный срез биогерма; в – микростроение строматолита при увеличении 1, г – микростроение строматолита при увеличении 10. Пачка I, обр. 236а/50 переходным между филиппъльским и маршрутнинским толщами, так как первое появление остракод в силурийском разрезе на западном склоне Приполярного Урала связано с отложениями филиппъльского горизонта рифовых фаций. В других разрезах первые слои с остракодами отмечены в основании маршрутнинского горизонта (Опорные разрезы..., 1987; Abushik, 2000). Мощность 1.3 м.
Таким образом, филиппъельский горизонт в изученных разрезах представлен мощными строматолитовыми толщами (до 10 м мощности), которые чередуются с прослоями доломитов и известняков органогенно-детритовых, а также массивными строматопоратовыми известняками. Разрез характеризуются скудными остатками бентосной фауны, представленной преимущественно фрагментами колоний строматопороидей.
Строматолитовые постройки практически целиком слагают первую пачку. Вторая пачка заключает немногочисленные фрагменты колоний табулят, строматопороидей, члеников криноидей и прослои с карбонатными гравелитами. Отсутствие строматолитов во второй пачке и появление их вновь выше по разрезу в третьей пачке, свидетельствует о неоднократной смене условий осадконакопления в филиппъельское время. Строматолитовые постройки в этом обнажении принадлежат к двум морфологическим типам: пластовым (корковым) и желваковым (подтипы куполовидные и караваевидные). Микроструктура этих строматолитов представлена одним типом – ленточным. Строение изученных строматолитов в этом разрезе указывает на морфологическое и микроструктурное сходство со строматолитами из обнажения 109 филиппъельского горизонта.
Обнажение 236 расположено на левом берегу р. Кожым в 700 м ниже устья р. Сывъю (рис. 4.2.1). При изучении разреза вскрыт расчистками ранее не изученный интервал мощностью 16 м. Изученный разрез сизимского горизонта мощностью 69 м представлен ритмичным чередованием известняков серых тонкоплитчатых глинистых микрозернистых, заключающих брахиоподовые и остракодовые ракушняки, известняков строматолитовых и доломитов темно-серых средне-толстоислоистых со строматопороидеями. Лудловский возраст отложений определен по брахиоподам Didymothyris didyma (Dalman), Morinorhynchys attenuates (Amsden) и конодонтам Polygnathoides siluricus (Branson et Mehl) (Модзалевская, 1980, Объяснительная записка, 1994; Опорные разрезы..,1983; Безносова, 2008).
По условиям осадконакопления, распространению органических остатков в разрезе выделяются две толщи. Нижняя часть разреза, сложенная в основном известняками, формировалась преимущественно в сублиторально-литоральных обстановках и содержит остатки фауны, которые относятся к 1-му и 2-му бентосным комплексам Буко (Boucot, 1979). Это многочисленные остатки остракод, скопления раковин брахиопод Didymothyris didyma (Dalman) и Morynorhynchus attenuatus (Amsden), единичные ругозы Rhabdacanthia rugosa (М. Edw. et Н.) и пелециподы. Верхняя часть разреза накапливалась в еще более мелководных условиях литорали и супралиторали, благоприятных для развития и распространения цианобактериальных сообществ. Появление строматолитов в верхней части разреза и отсутствие бентосной фауны служат индикатором экологических изменений в морском бассейне в лудловское время.
Кровлю разреза венчают известково-глинистые и черные углистые сланцеватые аргиллиты с пропластками кварцевого серо-зеленоватого алевролита – массовым захоронением органических остатков. В кровле пачки проведена граница между лудловским и прждольским ярусами (Опорные разрезы…, 1983; Объяснительная записка…,1994; Безносова, 1994, 2008).
Средняя часть разреза заключает два слоя со строматолитами общей мощностью 0.5 м. Первый слой слагают пластовые строматолиты высотой 10 см с мелкобугристой поверхностью (размеры бугорков от 1 до 3 см). Второй слой слагают строматолиты куполовидной формы высотой 15 см и диаметром 0.4 м. Пространство между строматолитовыми постройками заполнено тмным, коричневато-серым, мелкокристаллическим доломитом, в котором наблюдаются скопления окатанного тонкого карбонатного кластического материала. В верхней части толщи развиты два слоя со строматолитовыми постройками куполовидной формы диаметром до 0.25 м и высотой до 0.1 м (рис.4.2.22, Л).
Разрезы силура западного склона Приполярного Урала
Термин «строматолит» обычно связывают с образованием любого строматолита независимо от того, связан ли он с процессами развития микроорганизмов (цианобактерий) или с продуктами хемогенного осаждения (Сергеев и др., 2007; Semikhatov et al., 1979; Pope et al., 2000).
Чтобы объективно оценить роль абиогенных и биогенных факторов в образовании строматолитов А. М. Семихатовым с соавторами (Semikhatov et al., 1979; Сергеев и др., 2007) было предложено «морфологическое определение строматолитов как слоистых прикрепленных к субстрату литифицированных осадочных структур, возникших в результате разрастания построек от зоны их возникновения, стр. 993».
Несмотря на длительный период изучения древних строматолитов, вопрос об их абиогенном или биогенном происхождении остается открытым и до настоящего времени. Классификация строматолитов по типу их происхождения: биогенные, абиогенные и гибридные была предложена Риддингом (Ridding, 2008). Он предположил, что некоторые рифейские строматолиты являются результатом абиогенных процессов, другие биогенных, а третьи обязаны своим происхождением как абиогенным, так и биогенным процессам. Поэтому изучая строматолиты, необходимо установить в результате каких процессов они образовались. Для этого существует набор критериев, самым важным из которых является наличие в микроструктурах строматолитовых построек остатков минерализованной микробиоты или следов их жизнедеятельности (Медведев, 2016). Появившись в докембрии строматолиты, образуются и в наши дни в заливах
Северной Австралии, в соленых озерах США, на побережье Багамских островов в Атлантике и других регионах. Открытие и изучение современных строматолиты на Багамской Банке и в заливе Шарк-Бей, показало, что они являются результатом сложного процесса, который заключается в улавливании, связывании, закреплении и выделении карбонатных частиц, главным образом, цианобактериями с последующей их литификацией (Black, 1933; Logan, 1961; The Stromatolites, 1976).
Цианобактериальные маты, формирующие строматолиты, встречаются в разных физико-географичских условиях. Древние строматолиты чаще всего представлены известняками или доломитами, но так же встречаются кремнистые, фосфатные, железистые, марганцевые, серные. (The Stromatolites, 1976; Герасименко, Заварзин,1993; Заварзин, 1993; Розанов, 2004).
В настоящее время для исследования микробиальных образований широко используется метод электронной микроскопии, с помощью которого устанавливаются различные группы фоссилизированных бактериальных структур, изучается их строение и подтверждается биологическая природа строматолитов. Впервые древние микрофоссилии были изучены Т. С. Баргхурном (1965) в кремнистых породах, шлифах и мацерациях с помощью оптического микроскопа. Долгое время считалось, что хорошая сохранность микроорганизмов характерна только для кремнистых пород, а обнаружение бактериальных образований в карбонатных породах практически невозможно.
Как отмечает Ю. А. Розанов (2003), среди карбонатных строматолитов редко наблюдаются остатки фоссилизированных микроорганизмов. «Это связано с тем, что карбонаты (кальцит и арагонит) имеют очень короткую аморфную стадию, после которой начинается быстрая раскристаллизация, в ходе чего клеточные оболочки бактериальных тел разрушаются. Лишь иногда остатки фоссилизированных микроорганизмов встречаются и среди строматолитов или в карбонатных породах». Широкое использование в последнее время сканирующего микроскопа позволило выделить разнообразные бактериальные структуры во всех осадочных образованиях, поскольку они быстро фоссилизируются (Герасименко и др. 1996, 1999; Бакетриальная палеонтология, 2002; Westall et al., 1995).
Для исследования под сканирующим электронным микроскопом были взяты образцы со строматолитами из разрезов силура поднятия Чернова и западного склона Приполярного Урала.
В результате изучения венлокских строматолитов на поднятии Чернова, впервые на исследуемой территории были обнаружены многочисленные структуры, которые можно интерпретировать как остатки фоссилизированных микроорганизмов, которые принимали участие в строматолитообразовани. Эти остатки можно разделить на следующие четыре группы.
К первой группе отнесены минерализованные чехлы трубчатых нитевидных образований, возможно цианобактерий, достигающих 60 мкм в длину и с толщиной стенок 1 мкм. Могут наблюдаться как одиночные нити, так и скопления нескольких нитей. По морфологии и размерам эти образования близки к цианобактерильным нитчатым остаткам (рис. 4.4.1, фиг. 1).
Во вторую группу, включены довольно крупные фоссилии шаровидной морфологии: 1) овальные формы размером 5070 мкм, которые имеет гладкую поверхность с мелкими порами (рис. 4.4.1, фиг. 2); 2) шаровидные формы размером 5050 мкм, с глаженной мелкобугристой поверхностью (рис. 4.4.1, фиг. 3); 3) шаровидные формы размером около 50 мкм с губчатой поверхностью (рис. 4.4.1, фиг. 4).
В третью группу включены куполообразные фоссилии размером 40 40 мкм, которые также имеют губчатую поверхность (рис. 4.4.1, фиг. 5). На данном этапе исследования систематическую принадлежность этих фоссилий определить не представляется возможным. Микрозондовый анализ показал, что эти образования замещены пиритом.
К четвертой группе отнесены фрагменты микробной биоплнки размером 40 50 мкм, имеющей сглаженную, с мелкими трещинками поверхность (рис. 4.4.1, фиг. 6). Известно, что биоплнки являются результатом 101 взаимодействий колоний бактерий, воды и внеклеточного полимерного вещества и часто встречаются в ископаемых строматолитовых постройках (Бактериальная палеонтология, 2002). Рис. 4.4.1. Остатки фоссилизированных микроорганизмов в венлокских строматолитах: 1 – минерализованный чехол трубчатых нитевидных образований, возможно, цианобактерий; 2,3,4 – шаровидные фоссилии в массе светлого карбонатного стяжения; 5 – куполообразные фоссилии; 6 – фрагмент микробной биопленки Установленные формы фоссилий заключены в породе. Можно предположить их захоронение in situ. Уникальная сохранность обнаруженных остатков минерализованной биоты, вероятно, обусловлена мгновенным захоронением части строматолитовых построек. Такое предположение подтверждают обнаруженные ранее в этом же разрезе прижизненные захоронения венлокских брахиопод рода Spirinella с сохранившимися элементами внутреннего строения, тонкими пластинами нарастания и тонкими иглами на поверхности раковин, а так же аминокислоты (Безносова, 2008; Шанина, Безносова, 2012). 102 Свидетельством мгновенного захоронения также служит установленный элементный состав шаровидных фоссилий, замещенных пиритом (рис. 4.4.2), образование которого связывают с аноксидными условиями, которые создавались сразу после гибели организмов. Имеются данные, что в пирите могут оказаться надежно законсервированными даже химические соединения, сахара, аминокислоты и некоторые другие органические молекулы (Кизильштейн, 2003). Экспериментальное изучение образования пирита путем замещения организмов была осуществлена группой ученых во главе с С. Дэрроу (Darroch et al. 2012). Модель, которую они получили в результате эксперимента, назвали микробной «посмертной маской», являющейся одной из наиболее распространенных и широко принимаемых для объяснения тафономии вендских организмов (Gehling, 2005; Darroch et al., 2012).