Содержание к диссертации
Введение
Европейской части России и Сибири 17
1.1. Краткий обзор истории изучения неморских двустворчатых моллюсков позднего палеозоя 17
1.2. История изучения неморских двустворчатых моллюсков ВосточноЕвропейской платформы и Приуралья 17
1.3. История изучения неморских двустворчатых моллюсков Ангарской палеозоогеографической области 26
Глава 2. Методы исследования и систематические признаки 33
2.1. Замочный аппарат и лигамент раковины 34
2.2. Микроструктура раковин 41
2.3. Скульптура и микроскульптура раковин 46
2.4. Внешние признаки раковин 47
Глава 3. Систематика пермских неморских двустворчатых моллюсков ВосточноЕвропейской платформы 66
3.1. Обзор методических подходов к систематике класса Bivalvia 66
3.1.1. Этапы изучения систематики класса Bivalvia 67
3.1.2. Сравнение систематических схем класса Bivalvia 78
3.2. Обзор методических подходов к систематике неморских двустворчатых моллюсков позднего палеозоя 80
3.2.1. Концептуальный подход к систематике неморских двустворчатых моллюсков позднего палеозоя исследователей западноевропейской школы .81
3.2.2. Концептуальный подход к систематике неморских двустворчатых моллюсков позднего палеозоя исследователей восточноевропейской школы ... 86
3.2.3. Концептуальный подход к систематике неморских двустворчатых моллюсков позднего палеозоя исследователей сибирской школы 89
3.3. Результаты ревизии пермских неморских двустворчатых моллюсков 95 Надсемейство Prokopievskioidea H. Vokes, 1967 96 Семейство Naiaditidae Scarlato et Starobogatov, 1979 97 Род Sakmariella Kuloeva, 1967 100 Род Verneuilunio Starobogatov, 1987 101 Семейство Prokopievskiidae H. Vokes, 1967 102
Подсемейство Prokopievskiinae H. Vokes, 1967 103
Род Sinomya Pogorevitsch, 1977 106
Подсемейство Kinerkaellinae Scarlato and Starobogatov, 1979 110
Род Intaella Kanev, 1989 113 Подсемейство Abiellinae Starobogatov, 1970 114
Подсемейство Concinellinae Silantiev, 2011 116
Род Concinella Pogorevitsch in Betekhtina, 1966 118
Группа видов Concinella concinnaeformis Pogorevitsch, 1977 122
Семейство Anadontellidae Silantiev, 2011 126
Род Anadontella Betekhtina in Betekhtina, Starobogatov et Jatsuk, 1987 128
Надсемейство Palaeomuteloidea Lahusen, 1897 130 Семейство Palaeomutelidae Lahusen, 1897 130
Род Palaeomutela Amalitzky, 1892а emend Silantiev, 2014 131
Подрод Palaeomutela (Palaeomutela) Amalitzky, 1892a 135
Подрод Palaeomutela (Palaeanodonta) Amalitzky, 1895b.. 137
Род Oligodontella Gusev, 1963 emend Silantiev, herein. 140
Подотряд Anthracosiidina Silantiev et Carter, 2011. 143
Надсемейство Anthracosioidea Amalitzky, 1892a 145
Семейство Anthracosiidae Amalitzky, 1892a 147
Надсемейство Opokielloidea Kanev, 1983 149
Семейство Opokiellidae Kanev, 1983 149
Род Opokiella Plotnikov, 1949 emend Silantiev herein 150
Надсемейство Prilukielloidea Starobogatov, 1970 154 Семейство Prilukiellidae Starobogatov, 1970 155
Род Prilukiella Plotnikov, 1945 156
Семейство Senderzoniellidae Betekhtina et Tokareva, 1988 161
Род Redikorella Silantiev, 1994 163
3.4. Система неморских двустворчатых моллюсков позднего палеозоя 167
Глава 4. Филогенетическая схема развития рода Palaeomutela Amalitzky, 1892 172
4.1. Эволюционные линии развития замка у рода Palaeomutela s.l .173
4.2. Характеристика двух групп рода Palaeomutela s.l. и схема его филогенетического развития 181
Глава 5. Зональная шкала пермских отложений Восточно-Европейской платформы по неморским двустворчатым моллюскам 185
5.1. Методика построения зональной шкалы 186
5.2. Стратотипические разрезы зональных подразделений 187
5.3. Зональные подразделения пермских отложений 187
5.4. Слои с неморскими двустворчатыми моллюсками в пермских отложениях Восточно-Европейской платформы 208
Глава 6. Этапы развития неморских двустворчатых моллюсков ВосточноЕвропейской платформы в пермском периоде
6.1. История вопроса 230
6.2. Принятая в работе терминология 231
6.3. Принципы выделения и ранжирования этапов 233
6.4. Пермские фауны НДМ и их распространение 234
6.5. Характеристика этапов развития пермской фауны неморских двустворчатых моллюсков Восточно-Европейской платформы 235
Глава 7. Корреляция пермских континентальных отложений по неморским двустворчатым моллюскам 246
7.1. Распространение неморских двустворчатых моллюсков в пермских отложениях Земного шара 246
7.1.1. Пермские неморские двустворчатые моллюски Китая. 246
7.1.1.1. Краевой Северо-Китайский регион 246
7.1.1.2. Северо-Восточный Китай. Внутренняя Монголия – Хингган (Маньчжурский и Алтайский складчатые пояса) 250
7.1.1.3. Северо-Китайский регион 252
7.1.1.4. Южно-Китайский регион
7.1.2. Пермские неморские двустворчатые моллюски юго-восточной Азии 253
7.1.3. Пермские неморские двустворчатые моллюски континентов Южного полушария
7.1.3.1. Индийская платформа 254
7.1.3.2. Африканская платформа 255
7.1.3.3. Антарктическая платформа 261
7.1.3.4. Фолклендские острова 261
7.1.3.5. Южно-Американская платформа 262
7.1.4. Пермские неморские двустворчатые моллюски Северной Америки 262
7.2. Корреляция пермских континентальных отложений Еврамерийской, Ангарской, Катазиатской и Гондванской палеозоогеографических областей по неморским двустворчатым моллюскам 263
7.3. Значение неморских двустворчатых моллюсков для корреляции континентальных отложений перми 275
Заключение 277
Список литературы
- История изучения неморских двустворчатых моллюсков ВосточноЕвропейской платформы и Приуралья
- Скульптура и микроскульптура раковин
- Концептуальный подход к систематике неморских двустворчатых моллюсков позднего палеозоя исследователей восточноевропейской школы
- Принятая в работе терминология
Введение к работе
Актуальность работы. Восточно-Европейская платформа (ВЕП) – страто-типический регион пермской системы, единственной из двенадцати геологических систем фанерозоя, установленной на территории России. Значительная часть перми представлена здесь континентальными отложениями. Международная стратиграфическая шкала (МСШ) пермской системы основана на стратотипах глобальных ярусных границ, принятых в морских разрезах и определяемых первым появлением конодонтов, а также дополнительными палеомагнитными, изотопными, радиометрическими маркерами. Континентальная пермь распространена шире морской и включает крупные месторождения каменной соли, угля, нетрадиционных углеводородов. Прямое использование МСШ для ее расчленения и корреляции затруднено, и возраст многих месторождений до сих пор остается дискуссионным. Поэтому разработка для континентальной перми стратиграфической основы, сопоставимой по детальности с МСШ, является актуальной задачей. Стратиграфическая шкала континентальной перми может быть разработана путем интеграции зональных шкал по разным группам ископаемых, в том числе по неморским двустворчатым моллюскам (НДМ). От обоснованности этих шкал зависит корректность биостратонов и эффективность использования физико-химических маркеров.
Степень разработанности темы исследования. Разрезы ВЕП, благодаря своей высокой изученности, являются подходящей основой для разработки стратиграфической шкалы континентальной перми, несмотря на дискуссии о полноте охватываемого временного интервала. В пределах ВЕП остатки НДМ широко встречаются в уфимском, казанском, уржумском, северодвинском и вятском ярусах. Часто они присутствуют вместе с остракодами, рыбами и тетраподами, т. е. с группами, по которым И.И. Молостовской, Д.А. Кухтиновым, М.Г. и А.В. Минихами, В.К. Голубевым в последние годы разработаны зональные шкалы. Несмотря на хорошую изученность, для перми ВЕП было предложено лишь несколько региональных (В.П. Ама-лицкий, А.К. Гусев, Г.П. Канев) и местных (В.В. Силантьев) зональных шкал по НДМ. Чаще авторы ограничивались выделением комплексов видов, характерных для тех или иных стратонов.
Причина недостаточного использования НДМ в стратиграфии континентальной перми заключается в том, что к концу XX столетия сформировались три научные школы исследователей НДМ позднего палеозоя: западноевропейская (A.E. Trueman, R.M.C. Eagar и др.), восточноевропейская (А.К. Гусев, Г.В. Кулева и др.) и сибирская (Л.А. Рагозин, О.А. Бетехтина и др.). Различия в методических подходах этих научных школ привели к несопоставимости их результатов по систематике группы. В итоге за НДМ закрепилось представление либо как о плохо идентифицируемой, либо как об эндемичной фауне, и интерес к ней снизился.
Одним из путей преодоления проблем является использование при изучении НДМ всех доступных систематических признаков и методических подходов.
Цель работы: ревизия систематики НДМ, уточнение стратиграфических интервалов и палеогеографических ареалов распространения таксонов, разработка зональной шкалы пермских отложений ВЕП и их межрегиональная корреляция.
Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:
-
Провести комплексное биостратиграфическое изучение разрезов.
-
Обосновать систематические признаки и провести ревизию НДМ.
-
Изучить морфологию замков раковин у таксонов разного возраста, их морфологические и экологические особенности и на этой основе обосновать филогенетические связи НДМ.
-
Проанализировать последовательность появления НДМ в разрезах ВЕП, установить их стратиграфическое и палеогеографическое распространение; разработать зональную шкалу.
5. Провести анализ таксономического разнообразия фауны НДМ, оценить
структуру их сообществ с точки зрения палеобиогеографии, выявить основные со
бытия миграции НДМ, рассмотреть этапность развития фауны на территории ВЕП.
6. Установить возможность использования полученных данных для межре
гиональной корреляции континентальных отложений перми по НДМ.
Научная новизна:
-
Предложена новая комплексная методика использования внешних, внутренних и микроструктурных признаков раковин в систематике пермских НДМ.
-
Проведена ревизия систематического состава пермских НДМ ВЕП, уточнены диагнозы и объемы таксонов в ранге от вида до надсемейства. Установлены новые таксоны (1 подотряд, 1 семейство, 1 подсемейство, 1 род и 4 вида), их диагнозы опубликованы в открытой печати.
3. Детально изучена морфология замочного аппарата Palaeomutela s.l.
и ее изменение у таксонов разного возраста, обоснована новая схема филогении рода.
-
Предложена новая зональная шкала континентальной перми ВЕП, включающая две параллельные последовательности, базирующиеся на распространении двух ветвей рода Palaeomutela s.l. От имеющихся зональных шкал по НДМ предложенная шкала отличается более высокой детальностью, учетом филогении зональных видов, наличием стратотипов зон.
-
Выделено 7 биостратиграфических подразделений в ранге слоев с фауной.
-
Установлены события миграции НДМ, выделены этапы и стадии развития фауны, рубежи между которыми фиксируются изменениями абиотических факторов, оказывающими влияние на биотические процессы.
-
Проведена корреляция континентальной перми ВЕП с разрезами Ангарской, Гондванской, Катазиатской палеозоогеографических областей. Выделены три наиболее значимые для корреляции группы НДМ, различающиеся своим корреляционным потенциалом.
Теоретическая значимость работы. Предложенная методика комплексного учета внешних, внутренних и микроструктурных признаков раковин может быть применена для ревизии позднепалеозойских НДМ других регионов. Результаты изучения морфологии замка Palaeomutela s.l., позволившие обосновать филогению таксонов, показывают целесообразность подобных исследований псев-дотаксодонтных семейств Senderzoniellidae и Prilukiellidae, распространенных в Ангариде. Показана возможность использования событий обмена фаунами НДМ для палеогеографических реконструкций и межрегиональной корреляции.
Практическая значимость работы. Ревизованные диагнозы надсемейств, семейств, подсемейств, родов и подродов пермских НДМ ВЕП переданы в редакцию новой версии справочника “Treatise on Invertebrate Paleontology: Bivalvia” – Treatise Online. Разработанная зональная представлена в комиссию МСК России по пермской системе и может быть использована при совершенствовании региональных и местных стратиграфических схем. Определения коллекций и биостратиграфические заключения нашли применение при крупномасштабном государственном геологическом картировании. Ряд выводов диссертации использован при чтении курсов «Палеонтология», «Зональная стратиграфия» в Казанском федеральном университете. Результаты работы послужили основанием для внесения ряда разрезов пермской системы ВЕП (Монастырский овраг, Елабуга, Сентяк и др.) в Резерв особо охраняемых природных территорий Республики Татарстан (Постановление Кабинета Министров Республики Татарстан № 730 от 17.07.2000).
Методы исследования. Внешние признаки раковин зафиксированы у более чем 2500 экземпляров НДМ с помощью цифровой фотографии. Морфология замочного края раковин (более 1000 экз.) изучалась по крупномасштабным фотографиям (включая СЭМ-микроскопию и томографию) и изготовленным на их основе прорисовкам замков, подчеркивающим форму и расположение зубных пластин. Замки сомкнутых раковин изучались в Лаборатории рентгеновской компьютерной томографии КФУ на томографе Phoenix V|tome|X S 240. Минералогический состав раковинного вещества определялся в Лаборатории фазового анализа кафедры минералогии и петрографии КФУ на дифрактометрах XRD-7000S и D2 PHASER. Изучение микроструктур (более 300 экз.) проводилось в Междисциплинарном центре аналитической микроскопии КФУ и в Кабинете приборной аналитики Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН на сканирующих микроскопах Carl Zeiss EVO GM и EVO 50. Полученные изображения сравнивались с эталонными микроструктурами двустворчатых моллюсков.
В работе использованы стандартные обозначения морфологических элементов раковин НДМ. Статистическая обработка биометрических параметров проводилась с использованием Microsoft Office Excel. Рассчитывались средние значения (M) и стандартные отклонения (). Сравнительный анализ проводился
с использованием критерия Стьюдента для выборок с нормальным распределением. Различия считались значимыми при значении р < 0,05 [Уразаева и др., 2015].
Положения, выносимые на защиту:
Положение 1. Ревизия систематики и таксономического разнообразия пермских НДМ ВЕП, базирующаяся на использовании внешних, внутренних и микроструктурных признаков раковин, существенно уточнила их состав, который насчитывает 150 видов, принадлежащих 12 родам и 6 семействам. Установлены новые таксоны: подотряд Anthracosiidina (совместно с Дж. Картером), семейство Anadon-tellidae, подсемейство Concinellinae, род Redikorella, 4 вида. На основе полученных данных предложена новая система НДМ позднего палеозоя.
Положение 2. В филогенетическом развитии рода Palaeomutela s.l., обоснованном детальным анализом изменений замочного аппарата раковин разновозрастных таксонов, учитывающим их микроструктурные и экологические особенности, выделены две параллельно развивавшиеся эволюционные линии, отвечающие подродам: группа P. (Palaeomutela) umbonata (толстостенная раковина, развитый замок) и группа P. (Palaeanodonta) castor (тонкостенная раковина, редуцированный замок).
Положение 3. Новая зональная шкала пермских континентальных отложений ВЕП по НДМ, разработанная на основе филогенетической схемы развития рода Palaeomutela, уточнения таксономического объема и стратиграфического распространения его видов, включает две параллельные зональные последовательности, базирующиеся на эволюционных трендах двух филогенетических ветвей рода. Зональная последовательность группы P. (Palaeomutela) umbonata включает 11 филозон; зональная последовательность группы P. (Palaeanodonta) castor включает 8 филозон. В пермских отложениях ВЕП выделено 7 слоев с фауной НДМ, которые представляют собой реперные и корреляционные уровни.
Положение 4. В эволюции сообществ пермских НДМ ВЕП распознаются два этапа: уфимско-раннесеверодвинский и позднесеверодвинско-вятский. Рубеж между ними характеризуется резким увеличением разнообразия фауны, появлением новых эндемичных родов, инвазией родов-мигрантов из Ангарской палеозоо-географической области и, как следствие, изменением соотношения различных экологических групп НДМ. Этапы подразделяются на стадии, биоразнообразие которых напрямую зависело от эволюции автохтонного космополитного рода Palae-omutela s.l., появления автохтонных родов-эндемиков, миграций и обмена фаунами НДМ между областями.
Положение 5. События миграции и обмена фаунами НДМ прослеживаются за пределами ВЕП и могут использоваться для корреляции отложений Евраме-рийской, Ангарской, Катазиатской и Гондванской палеозоогеографических областей. Наиболее значимыми для корреляции являются представители семейства Palaeomutelidae, позволяющие сопоставлять разрезы всех четырех областей,
а также представители родов Anadontella, Prilukiella и Concinella, позволяющие сопоставлять разрезы Еврамерии, Ангариды и Гондваны.
Степень достоверности и апробация результатов
Достоверность результатов подтверждается большим объемом фактического материала и апробацией полученных данных производственными и научными геологическими организациями, в докладах на научных конференциях и публикациях.
Фактический материал. Изучение пермских отложений ВЕП, сопровождающееся описанием разрезов, послойными сборами НДМ и сопутствующих окаменелостей, проводилось с 1989 г. по 2015 г. Изучены разрезы Западного При-тиманья, Среднего Приуралья, Нижнего Прикамья, Среднего Поволжья, бассейнов рр. Вятки и Белой. Всего обработано свыше 3600 проб горных пород с НДМ из более чем 150 разрезов, в том числе из керна 40 опорных скважин. Одновременно проводилось изучение коллекций пермских НДМ, поступавших автору в результате геолого-съемочных и тематических работ ОАО «Волгагеология», ГУП «Геокарта», ПАО «Татнефть», ЗАО «Миреко», ФГУП «ЦНИИгеолнеруд», Палеонтологического института Российской Академии наук и других организаций.
В целом обработанная коллекция пермских НДМ насчитывает более 20 тыс. экземпляров из 900 местонахождений (обнажений и скважин) ВЕП, из них более 15 тыс. экземпляров из 350 местонахождений хранятся в Геологическом музее Казанского федерального университета (ГМ КФУ) под № 36.
В период с 1992 г. по 2015 г. были изучены коллекции пермских НДМ ВЕП и Приуралья Э.И. Эйхвальда и В.П. Амалицкого (Санкт-Петербургский университет), А.В. Нечаева и А.К. Гусева (КФУ), Е.М. Люткевича, О.В. Лобановой, В.В. Погоревича (ЦНИГР музей), М.А. Плотникова и Г.П. Канева (Институт Геологии Коми НЦ, г. Сыктывкар).
В качестве сравнительного материала изучены палеозойские НДМ Евраме-рии, Ангариды и Гондваны из коллекций Б.И. Чернышева (Донбасс), И.И. Горского (Урал), Д.М. Федотова (Кузбасс), Е.М. Люткевича (Таймыр) и В.В. Погоре-вича (Печорский бассейн) (ЦНИГР музей), Г.П. Канева (Печорский бассейн) (ИГ КНЦ, г. Сыктывкар), Л.Л. Халфина и О.А. Бетехтиной (Кузбасс и Тунгусский бассейн) (Сибирское отделение РАН, г. Новосибирск), П.А. Токаревой и Ю.С. Папина (Кузбасс) (ТГФ, г. Новокузнецк), В.П. Амалицкого, Л.Р. Кокса и Дж. Бонда (Южная Африка, Музей естественной истории, Лондон), Р.М. Эгера (Европа, Северная Америка, университет Манчестера) и др. Изучены коллекции пермских НДМ, переданные С.Б. Шишловым (Таймыр), И.В. Будниковым, Ю.С. Надлером, Л.Г. Перегоедовым (Сибирская платформа и Кузбасс), Л.А. Изосовым (Приморье), В.Р. Лозовским и Э. Йохельсоном (Северный Китай), С. Чандрой (Индия).
В работе использованы результаты палеомагнитных и геохимических и ли-тологических исследований, полученные Ю.П. Балабановым, Б.В. Буровым, И.Я. Жарковым, Э.А. Королевым, В.П. Морозовым, Ф.А. Муравьевым, Д.К. Нур-галиевым, Р.Х. Сунгатуллиным, Р.Р. Хасановым (КФУ). Анализы по изотопии
горных пород и раковин НДМ выполнены Н.Г. Нургалиевой (КФУ), О.С. Ветош-киной (ИГ КНЦ), М.П. Арефьевым и Б.Г. Покровским (ГИН РАН).
Апробация работы. Основные положения работы докладывались на региональных, общероссийских и международных совещаниях, симпозиумах и конгрессах, в числе которых XIII и XVIII International Congress on the Carboniferous and Permian (Krakow, 1995; Kazan, 2015), международные симпозиумы и конференции «Палеонтология и стратиграфия перми и триаса Северной Евразии» (Москва, 1995, 2002, 2010), «Верхнепермские стратотипы Поволжья» (Казань, 1998), «Эволюция жизни на Земле» (Томск, 2001, 2005, 2010), «Татарский ярус Европейской России…» (Москва, 2002), всероссийские конференции «Структура и статус Восточно-Европейской стратиграфической шкалы пермской системы» (Казань, 2004), «Верхний палеозой России» (Казань, 2007, 2009; Санкт-Петербург, 2012), «Современная российская палеонтология: классические и новейшие методы» (Москва, 2004, 2011); сессии Палеонтологического общества при РАН (Санкт-Петербург, 2005–2014), годичные собрания секции палеонтологии МОИП (ПАЛЕОСТРАТ, 2009–2016) и др. Разделы диссертации докладывались на ежегодных научных конференциях Казанского университета (1998–2015).
Многие материалы были получены благодаря исследованиям, проводившимся при участии или под руководством автора по проектам РФФИ (13-05-00592, 13-05-00642, 14-04-01128, 15-55-10007, 16-04-01062), по программам Министерства образования и науки Российской Федерации и Министерства экологии и природных ресурсов Республики Татарстан.
Личный вклад автора. Автором лично проведены сборы и ревизия коллекций НДМ, описание таксонов, выводы по их систематике и филогении. Расчленение и сопоставление разрезов, положенных в основу зональной шкалы, отражают точку зрения автора.
Публикации. По теме диссертации опубликовано более 115 научных работ, в том числе статей в журналах перечня ВАК и изданиях, входящих в международные базы данных и системы цитирования, – 24, монографий – 5, прочих – 88.
Благодарности. Искреннюю благодарность автор выражает коллегам, помощь которых позволила освоить методы микроструктурных, томографических и изотопных исследований: О.С. Ветошкиной, А.А. Галееву, Е.А. Жегалло, А.В. Лопатину, Н.Г. Нургалиевой, С.В. Попову, Дж.Г. Картеру. Помощь и поддержку исследованиям автора оказывали руководители Казанского университета Д.К. Нургалиев, А.С. Борисов, М.Х. Салахов, Б.Н. Соломонов, которым автор крайне признателен. Автор благодарит всех соавторов по совместным исследованиям пермских отложений: М.П. Арефьева, Ю.П. Балабанова, И.В. Будникова, В.В. Буланова, А.С. Бякова, В.К. Голубева, В.С. Губареву, Э.А. Королева, О.Л. Коссовую, Г.В. Котляр, С.В. Куркову, В.П. Морозова, Ф.А. Муравьева, Л.Г. Перегоедова, А.Г. Сенникова, Р.Х. Сунгатуллина, Т.В. Харитонова, Р.Р. Хаса-нова, а также всех своих коллег, передавших для изучения коллекции НДМ. Ис-
креннюю признательность автор выражает В.В. Аркадьеву, А.Р. Соколову, И.А. Стародубцевой за помощь в изучении музейных коллекций. Автор благодарен за помощь коллегам по кафедре: А.Г. Ахтамяновой, Р.Р. Галеевой, С.О. Зориной, Л.И. Линкиной, Г.М. Сунгатуллиной, М.Н. Уразаевой.
Особую благодарность автор выражает своему научному консультанту А.С. Алексееву, чья постоянная помощь позволила этой работе состояться.
Структура, объем и содержание работы. Диссертация объемом 489 страниц состоит из введения, 7 глав и заключения; включает 47 рисунков, 8 таблиц, 77 фототаблиц и список литературы из 462 наименований.
История изучения неморских двустворчатых моллюсков ВосточноЕвропейской платформы и Приуралья
Первые подробные обзоры литературных данных за 1840–1895 гг. приведены В.П. Амалицким [1892; Amalitzky, 1892] и А.В. Нечаевым [1894], а за период с 1894 по 1981 гг. — А.К. Гусевым [1990]. Краткие сведения о публикациях за период с 1981 по 1989 гг. указаны В.В. Силантьевым [1995, 1996a, 2001]. История исследования родов Palaeomutela s.l. и Palaeanodonta s.l. рассмотрена в ряде отдельных публикаций [Бетехтина и др., 1987; Силантьев, 2014; Silantiev, Carter, 2015].
Основополагающей работой, оказавшей большое влияние на последующих исследователей НДМ, является монография В.П. Амалицкого [1892; Amalitzky, 1892], посвященная пермским НДМ Окско-Волжского бассейна. Монография была почти одновременно опубликована в русском и немецком изданиях. Русская версия публиковалась в нескольких выпусках Варшавского общества естествоиспытателей с февраля по ноябрь 1892 г. Немецкая версия была опубликована целиком в ноябре 1892 г. в журнале «Palaeontographica». Работа включала подробное описание 5 родов и более 60 видовых таксонов (из которых 52 — новые). В.П. Амалицкий распределил их по общему облику замка между пятью родами: Carbonicola McCoy, Anthracosia King, Palaeomutela Amalitzky, Oligodon Amal., Naiadites Dawson. К последнему роду были отнесены экземпляры, выделенные впоследствии в новый род Palaeanodonta [Амалицкий, 1895; Amalitzky, 1895]. Полагая, что между перечисленными родами существуют прямые филогенетические связи, В.П. Амалицкий объединил их в новое семейство Anthracosiidae.
Австрийский палеонтолог С. Верман [Wohrmann, 1893] подвергнул критике работу В.П. Амалицкого [1892; Amalitzky, 1892] и исключил из его списка роды Carbonicola, Anthracosia и Oligodon, причислив все описанные под этими названиями виды к роду Palaeomutela. Имеющие место вариации замка С. Верман считал следствием плохой сохранности раковин и стиранием мелкозубчатых замков палеомутел при абразии раковин.
В 1894 году в Казани вышла монография А.В. Нечаева «Фауна пермских отложений восточной полосы Европейской России», в которой было описано 258 видов и форм различных окаменелостей (в основном беспозвоночных), в том числе 40 видов НДМ (из них 17 видов — новые). В списке фауны было указано 70 видов НДМ; в основном это были виды В.П. Амалицкого [1892]. На протяжении многих последующих десятилетий работа А.В. Нечаева являлась, по сути, единственной иллюстрированной сводкой по неморским двустворкам из пермских континентальных отложений Восточно-Европейской платформы. Методический подход А.В. Нечаева к систематике НДМ использовался в последующих исследованиях многих российских палеонтологов, занимавшихся этой группой фауны.
А.В. Нечаев распределил изученные виды неморских двустворок между четырьмя родами: Palaeomutela (раковины с многочисленными зубами таксодонтного типа), Oligodon (раковины с малочисленными зубами таксодонтного типа), Naiadites (раковины беззубые) и Anthracosia (замок не установлен). Два первых рода он отнес к семейству Nuculidae, а два последних — к семействам Naiadidae и Cardiniidae соответственно.
А.В. Нечаев, вслед за В.П. Амалицким [1892; Amalitzky, 1892] и С. Верманом [Wohrmann, 1893], считал, что выделение родов НДМ должно быть основано на особенностях строения замочного аппарата раковин двустворчатых моллюсков. Однако строго придерживаться этого принципа ему удавалось не всегда. Так, если у раковин наблюдался замок, он относил их к родам Palaeomutela или Oligodon. Двустворки, у которых «устройство замочного аппарата ... остается совершенно неизвестным», были отнесены [Нечаев, 1894, с. 301] к роду Anthracosia только на основании сходства очертаний раковин, т.е. по сути, условно. При описании видов, отнесенных к роду Naiadites, А.В. Нечаев использовал этот же подход. Он сам отмечает [Нечаев, 1894, с. 281], что из 11-ти новых видов данного рода многие «…описаны по материалу не вполне сохраненному, так что родовой состав их остается не выясненным».
В итоге, подход А.В. Нечаева к систематике НДМ оказался субъективным. На практике, любая раковина с неустановленным или разрушенным, в силу различных причин, замком могла быть отнесена к роду, не обладающему зубами; у А.В. Нечаева [1894] — это род Naiadites. Такая методика привела к появлению большого количества одновозрастных «конвергентных» видов, обладающих одинаковой формой раковины, но «отличающихся» друг от друга наличием или отсутствием замочного аппарата и, на основании этого, относимых к разным родам. В критерий «наличие/отсутствие зубов» была заложена скрытая методическая ошибка, впоследствии повторенная многими исследователями.
В 1895 году в Варшаве и Лондоне одновременно были опубликованы работы В.П. Амалицкого [1895; Amalitzky, 1895] с диагнозом нового рода Palaeanodonta, характеризующегося беззубым замочным краем. Подробнее история установления этого рода изложена в отдельной работе [Silantiev, Carter, 2015].
В результате исследований В.П. Амалицкого [1892, 1895; Amalitzky, 1892, 1895] и А.В. Нечаева [1894] из пермских отложений ВЕП и Приуралья было описано более 70 видов неморских двустворчатых моллюсков. Авторы, придерживаясь концепции «типа», выделяли виды по особенностям внешней морфологии раковин. Часто при выделении таксонов использовались единичные, деформированные, неполные экземпляры раковин или их ядра. Сравнение таксонов между собой не учитывало внутривидовую изменчивость.
Несмотря на то, что определение родовой принадлежности двустворок формально базировалось на строении замка, лигамента и мускульных отпечатков, часто эти признаки не могли быть использованы из-за плохой сохранности материала.
Раковины одного и того же вида, отличающиеся формой сохранности замочного аппарата, могли быть отнесены к двум разным родам. Примером таких «конвергентных» родов являются роды Palaeomutela s. str. и Palaeanodonta s. str. (= Naiadites sensu Amalitzky, 1892). В единой моновидовой ассоциации по критерию «наличие/отсутствие зубов» раковины с сохранившимися зубами могли быть отнесены к роду Palaeomutela, а раковины с несохранившимся замком к роду Palaeanodonta.
Разные взгляды на значимость систематических признаков и их изменчивость привело к различию в понимании надродовых таксонов НДМ. Так, В.П. Амалицкий, выделяя семейство Anthracosiidae, характеризующееся единством своего происхождения, подчеркивал единство всех каменноугольных и пермских НДМ. По его мнению, между родами существуют постепенные переходы. В то же время, А.В. Нечаев на основании различий в замке, относил роды НДМ к разным семействам, отрицая их родственные связи.
В связи с изданием «Атласа руководящих форм ископаемых фаун СССР» Б.И. Чернышев [1939] пересмотрел систематику неморских двустворок перми. Следуя воззрениям С. Вермана [Wohrmann, 1893] и А.В. Нечаева [1894], он отнес роды Palaeomutela и Oligodon к отряду Taxodonta. Род Palaeanodonta он посчитал младшим субъективным синонимом каменноугольного рода Anthracomya (= Anthraconaia), включив последний в семейство унионид.
В 1940-х годах М.А. Плотников [1945, 1949] опубликовал две важных статьи о НДМ из средне- и позднепермских отложений бассейна рек Сухоны и Малой Северной Двины. В первой работе был описан новый род Prilukiella, обладающий, по автору, таксодонтным замком, а во второй — новый род Opokiella с гетеродонтным замком и внутренним ребром при макушке.
В начале пятидесятых годов А.К. Гусев [1955], приняв в качестве основных систематических признаков строение лигамента, замка и других внутренних элементов раковин, приступил к изучению неморских двустворок татарского яруса (ныне — уржумского, северодвинского, вятского ярусов) Горьковско-Казанского Поволжья. Ему удалось установить общие закономерности стратиграфического распределения НДМ, которые в 1960-х годах стали основой для определения границ между ярусами и горизонтами региональных стратиграфических схем Урала и Восточно-Европейской платформы.
Скульптура и микроскульптура раковин
Микроструктура слоев раковин является одним из основных признаков, используемых в современной систематике вымерших групп Bivalvia на родовом и более высоком уровне [Попов, 1992, 2013; Carter, 1990a, b]. Ранг признака обосновывается сложным механизмом формирования раковин.
Раковины двустворок представляют собой многослойный материал, состоящий из кристаллитов карбоната кальция, погруженных в органическую матрицу. Раковина каждого таксона обладает уникальными структурными свойствами, зависящими от эволюционных путей его развития. Органическая матрица, синтезируемая животным, является каркасом, в котором происходит нуклеация неорганических кристаллов, их ориентировка и рост. При фоссилизации раковины именно сохранность матрицы определяет возможность сохранения структуры первичного материала [Васильев, 2003; Carter, 1990a, b; Bonucci, 2007; Barskov, 2008].
Раковина является основной частью экзоскелета моллюсков. Кроме нее в экзоскелете выделяют миостракум и лигаментум [Колесников, 1974; Pojeta, 1987]. Миостракум служит для укрепления раковины в местах прикрепления к ней мышц, лигаментум соединяет створки у верхнего края раковины и служит механизмом их раскрывания. Миостракум и лигаментум редко сохраняются в ископаемом состоянии.
Раковина двустворчатых моллюсков состоит из нескольких слоев, среди которых различают: периостракум, эктостракум, мезостракум и эндостракум.
Периостракум представляет собой тонкий наружный конхиолиновый безызвестковый слой, с которого начинается рост раковины. Эктостракум — наружный известковый слой, слагающий наружную часть раковины, включая ее края. Мезостракум — средний известковый слой, слагающий внутреннюю часть раковины и обнажающийся на ее внутренней поверхности ниже мантийной линии. Эндостракум внутренний известковый слой, выходящмй на внутреннюю поверхность раковины выше мантийной линии. Мезостракум и эндостракум отделены друг от друга тонким известковым паллиальным миостракумом, выходящим на внутреннюю поверхность раковины в виде мантийной линии
Отклонения от рассмотренной схемы строения раковины, как правило, вызваны объединением известковых слоев. Трехслойные раковины образуются при объединении двух нижних (формируется мезэндостракум) или двух верхних (формируется эктмезостракум) известковых слоев. У двухслойных раковин объединены все три известковых слоя. Толщина раковины в разных ее частях неодинакова. Обычно толщина экто- и мезостракума бывает большей у нижнего края створки и уменьшается по направлению к верхнему краю. Эндостракум, напротив, чаще бывает более толстым у верхнего края, а книзу — утончается и выклинивается.
Рассмотренное выше четырехслойное строение раковин двустворок свойственно не только всем представителям этого класса, но и брюхоногим, лопатоногим и головоногим моллюскам.
Двустворчатые моллюски строят свои раковины либо целиком из арагонита, либо из арагонита и кальцита. Неизмененную структуру можно наблюдать у раковин, сохранивших первичное вещество [Carter, 1990a, b]. Переход арагонита в кальцит и перекристаллизация первичного кальцита может как сохранять первичную структуру слоев, так и в различной степени затушевывать ее, вплоть до уничтожения [Newell, 1942; Carter, 1990a, b].
Минералогический состав раковинного вещества определялся в Лаборатории фазового анализа кафедры минералогии и петрографии КФУ на дифрактометрах XRD-7000S и D2 PHASER.
Изучение микроструктур (более 300 экз.) проводилось в Междисциплинарном центре аналитической микроскопии КФУ и в Кабинете приборной аналитики Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН на сканирующих микроскопах Carl Zeiss EVO GM и EVO 50. Изучались пришлифовки и вертикальные сколы, протравленные слабым раствором муравьиной кислоты. Полученные изображения сравнивались с эталонными типами микроструктур, установленными у двустворчатых моллюсков, и описывались согласно принятой терминологии [Carter, 1990a, b; Попов, 1992, 2013; Treatise online…, 2012].
Детальные микроструктурные исследования ископаемых неморских двустворок были впервые проведены в России Ч.М. Колесниковым [1974 и др.], изучившим особенности строения раковин почти всех известных родов лимнических двустворок мезозоя. Им доказана возможность использования микроструктур раковин для целей систематики и для выяснения филогенетических взаимоотношений различных таксонов неморских двустворок.
Первые достоверные сведения о структуре пермских НДМ были приведены для раковин Palaeomutela s.l., с сохранившимся первичным арагонитом, из верхнепермских отложений Турпанского бассейна северо-западного Китая [Brand et al., 1993]. Авторы установили преобладание сложной перекрещенно-пластинчатой структуры.
Попытка ввести структурные признаки в родовые диагнозы пермских НДМ была осуществлена на основании изучения кальцитовых раковин Palaeomutela из перми Волго-Уральского бассейна [Silantiev, 1998]. В среднем и внутреннем слоях раковины была установлена перекрещенно-пластинчатая структура разного типа. На основании полученных данных был поставлен вопрос о принадлежности роду Palaeomutela ряда видов, ранее относимых к родам Anthraconaia и Naiadites.
В последние годы в пермских отложениях Северного Приуралья были выявлены многочисленные местонахождения первично арагонитовых раковин НДМ, относящихся к семействам Prokopievskiidae, Anadontellidae, Palaeomutelidae, Prilukiellidae и Senderzoniellidae. Результаты их изучения позволили уточнить микроструктурные особенности раковин, и обосновать эффективность использования этих признаков для разграничения родов и семейств [Silantiev, 1998; Силантьев, Картер, 2011; Carter et al, 2011; Силантьев, Уразаева, 2013; Silantiev, Carter, 2015].
Изучение влияния перекристаллизации раковинного вещества на микроструктуру показало, что у раковин, вещество которых замещено тонкозернистым кальцитом, методы сканирующей микроскопии позволяют диагностировать первичные структурные признаки. Этот вывод относится к представителям семейства Prokopievskiidae [Зверева и др., 2010], родов Opokiella [Silantiev, Carter, 2010], Concinella [Химченко и др., 2012] и Palaeomutela [Силантьев, Уразаева, 2013]. Нередко основные структурные характеристики раковин (пластины первого порядка) доступны для наблюдения при малых (50) оптических увеличениях при выветривании или химическом препарировании наружной поверхности створок [Силантьев, Уразаева, 2013]. Перекристаллизация раковин спаритовым кальцитом уничтожает первичную структуру и хорошо диагностируется, позволяя отбраковывать такие раковины при изучении.
Надсемейства характеризуются преобладанием определенного типа микроструктуры, например, Prokopievskioidea – перламутровой, Palaeomuteloidea – перекрещенно-пластинчатой, Opokielloidea – гомогенной, Prilukielloidea – сферолитовой (рисунок 2.7).
Концептуальный подход к систематике неморских двустворчатых моллюсков позднего палеозоя исследователей восточноевропейской школы
В работах О.А. Бетехтиной [1972, 1974; Бетехтина, Токарева, 1988] миалиновые и антраконавтовые начальные раковины, несмотря на резкие отличия в своих очертаниях, объединены в один тип. Это связано, по-видимому, с тем, что роды Anthraconauta Pruvost и Curvirimula Weir рассматриваются О.А. Бетехтиной, как и многими другими исследователями [Vokes, 1967; Treatise…, 1969 и др.], в составе одного семейства (Myalinidae Fritch или Naiaditidae Scarlato et Starobogatov). Следуя одному из основных положений своей системы, говорящему о том, что форма начальной раковины является определяющим признаком семейства, О.А. Бетехтина была вынуждена объединить разные по форме начальные раковины в один тип. В данной работе решено выделить миалиновые и антраконавтовые начальные раковины в качестве отдельных типов. Тем более что высокий ранг данного признака пока не подтвержден.
Трапециевидный (палеомутеловый) тип начальной раковины. Начальная раковина субтрапециевидной или субовальной формы, с макушкой, приближенной к переднему краю, асимметричная. Верхний и нижний края субпараллельны. Сочленение всех краев раковины закругленное, либо более или менее угловатое. Начальные раковины, составляющие этот тип, весьма изменчивы по своей форме. Усредненной характеристике типа соответствует наиболее распространенная форма начальной раковины, изображенная на рисунке 2.12, д1 (отношение высоты к длине (H/L) у нее приблизительно равно 1/2, а верхний и нижний края параллельны друг другу). Форма, изображенная на рисунке 2.12, д4, отличается от нее более короткой раковиной (отношение H/L = 2/3). Трапециевидные начальные раковины часто различаются характером заднего конца. Например, у формы, изображенной на рис. 4, д2, раковина расширяется к заднему краю, а у формы, изображенной на рис. 4, д3 наоборот, сужается. По данным О.А. Бетехтиной [1974 и др.], рассмотренный тип начальных раковин встречается у широко распространенных родов Anthraconaia Trueman et Weir, Palaeomutela Amalitzky и Palaeanodonta Amalitzky, Sinomya Pogorevitch. Характерен он также для индийского рода Gondwanadontella Silantiev et Chandra, 2015.
Систематический ранг признака «тип начальной раковины» требует дальнейшего уточнения и корректировки на массовом материале, у которого сохранились внутренние признаки раковин. В частности, в ходе подготовки данной работы, было проведено изучение начальных раковин у представителей рода Palaeomutela Amalitzky из многочисленных коллекций, собранных из пермских отложений Восточно-Европейской платформы. В результате оказалось, что начальные раковины у палеомутел обладают очень большой изменчивостью и в пределах этого рода встречаются виды, обладающие не только всеми основными формами начальных раковин, изображенными на рисунке 2.12, д1–д4, но и всеми промежуточными разновидностями.
Морфология сочленения линий роста с верхним краем. В работах О.А. Бетехтиной [1974 и др.] этот признак приводится под названием «особенности сочленения (сопряжения) заднего и верхнего (замочного) краев» и учитывает морфологию нарастания верхнезаднего конца раковины. Нужно подчеркнуть, что данный признак не ограничен только одной линией, очерчивающей верхнезадний конец раковины, а учитывает характер сочленения всех наблюдаемых линий роста с задней ветвью верхнего края, расположенной позади макушки. Сочленение линий роста с передней ветвью верхнего (замочного) края раковины (т.е. впереди макушки) обычно не рассматривается, так как у большинства неморских двустворок оно примерно одинаковое. Поэтому принятое в данной работе название этого признака — морфология сочленения линий роста с верхним краем — по мнению автора более точно отражает его суть.
Наблюдения над ископаемыми и современными НДМ позволяют сделать вывод о том, что данный признак, отвечающий в общем случае особенностям нарастания раковины двустворчатого моллюска в течение его жизни, зависит от образа жизни моллюска, микроструктуры его раковины и сложности строения ее замочного аппарата. Разные таксономические группы неморских двустворок обладают своеобразной морфологией сочленения линий роста с верхним краем. При этом у одних групп морфология сочленения остается постоянной на протяжении всей жизни моллюска, у других групп она меняется по мере роста раковины.
О.А. Бетехтина [1974 и др.] выделяет несколько морфотипов сочленения линий роста с верхним краем. В данной работе мы рассмотрим лишь те морфологические особенности этого признака, которые наблюдаются у представителей пермских НДМ.
Прежде всего, выделяется две большие группы двустворок, различающихся по этому признаку. У первой группы сочленение линий роста с верхним краем равномерное (рисунок 2.13, а–г), у второй — неравномерное (рисунок 2.13, д–з).
При равномерном сочленении линии роста параллельны друг другу и сочленяются с верхним краем, либо образуя хорошо выраженный верхнезадний угол (рисунок 2.13, а), либо более или менее пологую дугу (рисунок 2.13, в–г). Иногда по мере роста раковины эти варианты сочленения могут сменять друг друга (рисунок 2.13, б).
Принятая в работе терминология
Сибирская школа включает исследователей, изучающих НДМ из угленосного карбона и перми Ангарской палеозоогеографической области. Позднепалеозойские НДМ Ангариды, происходящие в основном из угленосных фаций, сохраняются обычно в виде внешних или композитных ядер. При этом традиционные систематические признаки, такие как строение лигамента, замочного аппарата, характер мускульных отпечатков и микроструктура раковины часто не доступны для изучения. Особенности сохранности ископаемого материала, вынуждающие исследователей как можно детальнее использовать внешние морфологические особенности раковин, во многом предопределили подходы к систематике НДМ.
На первом этапе (1894–1972 гг.) развития сибирской школы постепенно сформировалось представление о высоком эндемизме позднепалеозойских НДМ Сибири [Чернышев, 1930, 1937; Федотов, 1937, 1938; Р а го зи н , 1931– 1962; Халфин, 1939, 1950]. Группирование двустворок в масштабе рода производилось почти исключительно на наружных морфологических признаках раковин, а виды выделялись иногда даже на основании малейших различий в очертаниях створок. Такой подход к систематике двустворок обосновывался сохранностью НДМ. Классические диагностические признаки: строение лигамента, замочного аппарата, микроструктура раковины и др. постепенно оттеснялись по своей значимости на второй план, хотя часто доступны для наблюдения и изучения, например у Palaeomuteloidea и Prilukielloidea [Федотов, 1937; Лебедев, 1944; Халфин, 1950; Бетехтина, 1966, 1967, 1974, 1990, 1998 и др.]. Второй этап (1972–ныне) характеризовался появлением новой системы классификационных (систематических) признаков НДМ, предложенной О.А. Бетехтиной [1972, 1974]. В отличие от традиционных систематических подходов западноевропейской и восточноевропейской школ, система классификационных признаков О.А. Бетехтиной [1972, 1974] в качестве основного признака высокого ранга принимает морфологию или тип начальной раковины двустворчатых моллюсков. Высокий ранг этого признака основан на предположении, что крупные родственные группировки моллюсков обладают одинаковым типом начальных раковин. Это предположение сделано на основе учения (биогенетического закона) о рекапитуляции, гласящего, что в процессе онтогенеза могут повторяться особенности соответствующих стадий развития предковых форм. Тип начальной раковины отвечает предполагаемой предковой форме, положившей начало определенной филогенетической линии моллюсков. Группировка неморских двустворок с одинаковым типом начальной раковины, отвечающая такой филогенетической линии, рассматривается как систематическая категория в ранге надсемейства (реже — семейства). Эмпирической основой данного предположения, как подчеркивает О.А. Бетехтина, служит тот факт, что среди неморских двустворок очень часто встречаются формы, которые, имея сходные очертания створок на взрослых стадиях, резко отличаются типом начальных раковин. По ее мнению, такие формы, вероятнее всего, генетически различны.
Для определения родовой принадлежности двустворок система О.А. Бетехтиной [1972, 1974] одновременно использует сразу несколько наружных признаков: 1) детали морфологии начальных раковин, 2) морфологию сочленения линий роста с верхним краем, 3) стадийность роста раковины, 4) степень изменчивости формы раковин. Таким признакам, как строение замочного аппарата и лигамента (даже если они доступны для наблюдения) здесь отводится второстепенная роль, что аргументируется высокой изменчивостью этих признаков.
Видовые признаки, используемые в классификационной системе О.А.Бетехтиной, такие же, как и в традиционном методическом подходе. Но стоит отметить, что работы О.А. Бетехтиной, так же как и работы большинства других исследователей позднепалеозойской фауны НДМ Ангариды [Канев, 1972 и др.; Папин, 1975, 1994; Папин, Мачитова, 1996 и др.], отличаются узким пониманием видов, как в морфологическом, так и в палеогеографическом отношении.
Анализ классификационных признаков О.А. Бетехтиной позволяет сделать вывод о том, что основанная на ней систематика позднепалеозойских НДМ Сибири [Бетехтина, 1972, 1974; Бетехтина, Токарева, 1988] существенно отличается от традиционной систематики НДМ, основанной на внутренних признаках раковин [Trueman, Weir, 1946–1968; Гусев, 1990 и др.].
Систематический ранг признаков классификационной системы О.А. Бетехтиной неоднократно оспаривался и критиковался, в том числе и одним из авторов данной работы [Гусев, 1977а, 1990; Папин, 1994; Силантьев, 2010]. В целом, в настоящее время, мало кто будет оспаривать мнение о том, что методический подход О.А. Бетехтиной, использующий лишь внешние признаки раковин НДМ, является в значительной степени формальным, а многие вытекающие из него выводы не находят подтверждения на практике.
Тем не менее, необходимо признать, что классификационная система О.А. Бетехтиной [1972, 1974] является одним из наиболее тщательно разработанных инструментов, применимым для классификации двустворок, у которых раковинное вещество и детали внутреннего строения раковин недоступны для наблюдения. Возможность ее использования показана в работе В.В. Силантьева с соавторами, посвященной НДМ из перми Индии [Silantiev et al., 2015]. В этой же статье дано подробное описание и критический анализ классификационных признаков. В то же время, возможность использования традиционных признаков при изучении НДМ Ангарской области была показана в ряде публикаций В.В. Силантьева с соавторами, посвященных общим вопросам систематики [Силантьев, Перегоедов, 2005], систематическому положению семейства Prokopievskiida [Зверева и др., 2010], микроструктуре раковин родов Concinella [Химченко и др., 2012] и Palaeomutela [Силантьев, Уразаева, 2013].
Таким образом, к концу XX – началу XXI столетия сформировались три основные системы НДМ позднего палеозоя: это система западноевропейской школы [Trueman, Weir, 1946; Weir, 1969 a, b; Eagar, 1994а], система восточноевропейской школы [Гусев, 1977а, 1990] и система сибирской школы [Бетехтина, 1974; Бетехтина и др., 1987; Бетехтина, Токарева, 1988]. Публикационная активность О.А.Бетехтиной и ее соавторов привела к тому, что большинство установленных ею таксонов и систематических построений [Бетехтина, 1974] вошли в общие системы класса Bivalvia, предложенные О.А. Скарлато и Я.И. Старобогатовым [1979], Л.А. Невесской [2009] и Л.А. Невесской c соавторами [1971, 2013].