Введение к работе
Актуальность проблемы
Сеймуриаморфы занимают ключевое положение в филогении пара-рептилий - особой группе наземных позвоночных, независимо от остальных тетрапод достигшей рептилийного уровня организации и представленной в современной фауне такими необычными и широко адаптированными животными, как черепахи. Последняя общая ревизия отряда была проведена более 20 лет назад (Ивахненко, 1987). Накопленный с того времени разнообразный материал позволяет иначе взглянуть на эволюцию группы и заставляет пересмотреть филетические отношения между таксонами внутри нее. Остатки сеймуриаморф известны из многих местонахождений пермского возраста. Представители отряда обитали преимущественно в водных и околоводных биотопах, что определило их частую встречаемость в ископаемом виде. Это, а также высокие темпы эволюции и широкое географическое распространение являются факторами, определяющими пригодность сеймуриаморф для меж- и внутрирегиональных корреляций пермских континентальных отложений.
Цели и задачи исследования
Основными целями диссертационной работы являются: 1) ревизия отряда Seymouriamorpha; 2) установление родственных отношений внутри группы на основе анализа краниальной морфологии; 3) выяснение особенностей экологии представителей отряда; 4) установление положения и роли сеймуриаморф в эволюции парарептилий.
Для достижения указанных целей были поставлены и решены следующие задачи: 1) изучение строения черепа всех представленных в коллекциях сеймуриаморф; 2) анализ онто- и филогенетических изменений их краниальной морфологии; 3) выяснение основных направлений развития группы и установление филогенетической последовательности между таксонами внутри нее; 4) анализ экологии сеймуриаморф 5. сопоставление сеймуриаморф с другими отрядами парарептилий.
Научная новизна
В результате работы была предложена новая систематика отряда, составлены или уточнены диагнозы всех входящих в него таксонов. Описано два новых рода (Raphaniscus, Isasaurus) и два новых вида (R. gracilis, I. arcanus). Род Raphanodon признан невалидным, подтверждена валидность рода Kaipmskiosauras. Существенно пересмотрены внутригрупповые отношения и выявлены основные направления эволюции сеймуриаморф. Уточнены родственные связи Seymouriamorpha с другими отрядами парарептилий. Детально изучено строение зубного аппарата у различных представителей группы и определены критерии его использования в целях
систематики. Приводятся новые данные по экологии и стратиграфическому распространению сеймуриаморф.
Теоретическое и практическое значение
Сеймуриаморфы являются группой, без целенаправленного изучения которой невозможно удовлетворительно решить вопрос о радиации пара-рептилий. Строение зубной системы является уникальным среди как ископаемых, так и современных амфибий. Морфо-экологический анализ группы важен для понимания процесса перехода к амниотному состоянию, которое, вероятно, реализуется у прогрессивных парарептилий. Частая встречаемость остатков и быстрые темпы эволюции сеймуриаморф позволяют использовать их для решения задач, связанных с расчленением и сопоставлением пермских континентальных отложений.
Апробация работы
О результатах, полученных в процессе подготовки работы, были сделаны доклады на XXXVI и XXXVIII конференциях молодых палеонтологов секции палеонтологии Московского общества испытателей природы (Москва; 1997, 1999 гг.), а также на межведомственной научной конференции "Геология и геоэкология Урала и Поволжья" (Саратов: 1998 г.).
По теме диссертации опубликована 1 работа, 8 работ сдано в печать.
Материал и методика
В работе использованы коллекции Палеонтологического института РАН и Саратовского Государственного университета, собранные за последние 100 лет целым рядом исследователей. Наиболее представительными являются материалы по Utegenia shpinari (местонахождение Курты; сборы Н. Н. Каландадзе, 1975 г.), Ariekanerpeton sigalovi (местонахождение Сарытайпан; сборы Л. П. Татаринова, Н. Н. Каландадзе, 1962 г.) и Raphaniscus tverdochlebovae (местонахождение Донгуз VI; сборы Д. Л. Сумина). Остальную часть изученных материалов составляют коллекции В. П. Амалицкого, Б. П. Вьюшкова, П. К. Чудинова, Ю. М. Губина, В. К. Голубева, В. Л. Машина. Остатки наземных тетрапод из целого ряда верхнепермских местонахождений Южного Приуралья, собранные сотрудниками Саратовского Государственного университета и НИИ Геологии при СГУ, были любезно переданы в Палеонтологический институт Г. И. Твердохлебовой. Часть коллекций была собрана непосредственно автором в период с 1994 по 3 999 гг. в экспедиционных и персональных поездках на местонахождения, расположенные на территории Вологодской, Архангельской и Оренбургской областей.
Часть изученного материала была отпрепарирована автором при помощи препаровочных игл с использованием бинокуляра МБС-10 или посредством многократной обработки 5-10 % уксусной кислотой. Utegenia и Ariekanerpeton изучались с использованием пластиковых реплик (см. Ивахненко, 1981; Кузнецов, Ивахненко, 1981).
Объем работы
Диссертация состоит из следующих разделов: Введение. Материал и методика. Глава 1. История изучения сеймуриаморф. Глава 2. Систематика отряда Seymouriamorpha. Глава 3. Описательная часть. Глава 4. Особенности краниальной морфологии и эволюция черепа сеймуриаморф: 4.1. Крыша черепа и небный комплекс. 4.2. Зубная система. 4.3. Покровный орнамент. 4.4. Сейсмосенсорная система. Глава 5. Экология сеймуриаморф. Глава 6. Географическое и стратиграфическое распространение. Глава 7. Эволюция сеймуриаморф и их положение в филогении парареп-тилий. Заключение. Список литературы. Объяснения к фототаблицам. Фототаблицы. Объем работы - 221 страница. Иллюстративная часть работы состоит из 40 рисунков и 13 фототаблиц.
Защищаемые положения
-
Ревизованная система отряда Seymouriamorpha.
-
Филогения отряда Seymouriamorpha.
-
Экология сеймуриаморф.
Диссертация выполнена в лаборатории Палеогерпетологии и палео-орнитологии Палеонтологического института РАН под руководством доктора биологических наук М. Ф. Ивахненко, которому автор выражает глубокую признательность за неизменные понимание и поддержку. Автор очень признателен Ю. М. Губину, В. К. Голубеву, А. С. Раутиану, Н. Н. Каландадзе, Е. Н. Курочкину, И. В. Новикову, М. А. Шишкину, А. Г. Сен-никову, А. А. Куркину и другим сотрудникам лаборатории за доброжелательное отношение, всестороннюю помощь и интересные дискуссии, которые очень помогли при подготовке диссертации. Автор благодарит оппонентов - Э. И. Воробьеву, Б. Д. Васильева и Т. В. Кузнецову за то, что они нашли возможность ознакомиться с работой и высказать о ней свои критические замечания.