Введение к работе
Скорпионницы (Panorpida) - наиболее примитивный, предковий отряд папилионидей, появившийся в начале перми. Среди современных насекомых отряд занимает скромное положение известно около 500 видов из девяти семейств. Однако скорпионницы составляли весьма заметную часть пермской фауны насекомых. Несмотря на значительное число описаний, инвентаризация пермских скорпионниц еще очень далека от завершения и разрешены далеко не все спорные вопросы их систематики. Кроме того, отряд скорпионниц стоит в основании мощного филогенетического древа, породившего такие крупные группы, как ручейники, бабочки и двукрылые. Поскольку уже известно, что ни один из этих отрядов не взял начало от каких-либо рецентных скорпионниц, то их предков необходимо искать среди более примитивных, вымерших панорпид. Современные семейства скорпионниц известны со второй половины триасового периода. Это позволяет предполагать, что расхождение основных филогенетических направлений произошло раньше. Ветвь, приведшая к ручейникам и бабочкам, отделилась еще в ранней перми, так что и в этом случае наиболее полезным оказывается изучение пермских скорпионниц. Об этом же может свидетельствовать и время первого появления Двукрылых, приходящееся на триас. Поскольку насекомые первой половины триаса практически не известны, ответ на многие вопросы может дать изучение именно пермских скорпионниц.
Благодаря богатейшим коллекциям пермских насекомых, хранящимся в Палеонтологическом институте РАН, появилась уникальная возможность детально исследовать особенности строения пермских скорпионниц, заново изучить их систематический состав, с учетом последних литературных данных еще раз рассмотреть их раннюю эволюцию и связь с другими близкими отрядами насекомых.
Цоль и задачи работы. Целью работы было изучение пермского этапа в эволюции отряда Panorpida. В связи с этим были поставлены следующие задачи:
- ревизия наиболее примитивных семейств Kaltanidae и
Permochorlstidae. составляххцих громадное большинство пермских
скорпионниц;
детальное изучение строения тела и крыльев в семействе Permochorlstidae; 1
ревизия системы пермских скорпионниц, выяснение филогенетических отношений между пермскими семействами; их связь с более поздними скорпионницами;
- уточнение связей между скорпионницами и родственными
отрядами - ручейниками и двукрылыми;
В задачу автора не входило выяснение происхождения самих скорпионниц.
Научная новизна. Изучен таксономический состав пермских
скорпионниц. Отмечено девять семейств' (все вымершие). Описаны
новые таксоны пермских скорпионниц - 2 подсемейства, 18 родов, 34
вида. Синониыязировано впервые - 5 семейств, 8 родов, 15 видов.
< Расширены и уточнены диагнозы семейств Kaltanidae и
Permochorlstidae, многих родов обоих семейств. В ряде случаев,
где это показалось необходимым, приведены исправленные рисунки
типовых видов. *
Впервые подробно изучена морфология пермских скорпионниц семейства Permochorlstidae. Показано, что представители * именно этого семейства могут рассматриваться в качестве наиболее реального предка поздних скорпионниц.
Показано, что семейство Kaltanidae обладает самым полным набором пдеэноморфа* в объединяет самых арахаичных схорпионниц.
Показано, что разделение на основные направления, приведшие к современным скорпнонницам, произошло уже в перми.
На роль предков двукрылых выдвигается семейство Pwaochorlstldaa, поскольку выведение первых вэ скорпионниц
5 подотряда Paratrichoptera представляется безосновательным. Более того, этот подотряд имеет сборный характер и должен бить расформирован.
Изучение пермских ручейников Microptysmatidae и Protomeropidae показало, что помимо анальной петли они не имеют дополнительных апоморфий отряда фриганеид, сохраняя во всем остальном облик пермских скорпионниц. Развитие их повидимому било не водным, как у современных ручейников, а наземным. Выяснилось, что семейство Microptysmatidae, традиционно считавшееся предковыы для более поздних семейств ручейников, имеет ряд признаков, позволяющих в этом усомниться.
Теоретическая и практическая ценность рзЬоти.
ПолученHLie результаты могут быть исполь зеваны и работах по систематике и эволюции надотряда папилионидеи и составляют основу
для дальнейшего изучения вымерших скорпионниц, ручейников и отчасти древ вешних двукрылых насекомых. Ревизия пермских скорпионниц дает возможность использовать эту группу для стратиграфической корреляции.
Публикации и апробация p-зботи. Материалы диссертации
отражены в 11 работах (7 из ник находится в печати). Предварительные результаты исследований докладыпа писі. на Международном конгрессе по Пермской системе Земного г.:ара (Пермь, 1991) и, на заседании Секции палеонтологии Московского общества испытателей природы (Москва, 1992). Обобщенные результаты исследований доложены на заседании сектора беспозвоночных Палоопточогчческого института РАН (Москва, 1993).
Структура л объем работы.Диссертационная работа состоит из пг;Одони;(, пяти гллз, лыаодов и описка л пт ор л т урі і. Текст излотен из 1150 страницах, иллюстрирован 10 листами рисунков и 2 фототаблнцами. Список литературы :зкл:очаот 103 источника.
Работа пыполнена в Лаборатории артропод Палеонтологического института РАН в 1991 - 1993 гг. под руководстве.* о о заведующего А . И . Рзснищ пгз , к о то решу автор глубоко признателен :<а постоянное внимание и ломоть. Особое значение дня
автора имели консультации и советы Д.Е.Щербакова. За большую техническую помощь автор признателен И.Д.Сукачевой, И.Л.Доброхотове* и Е.Д.Лукашевич. Автор также благодарен всем сотрудникам лаборатории за консультации и предоставляемые сведения.