Введение к работе
Актуальность проблемы. Палеозойский этап в развитии мшанок представляется исключительно, важным, так как в течение этого времени (продолжительностью около 300 млн.лет) можно проследить как происхождение, так и пути адаптации данной группы, опираясь на эволюционноморфологические преобразования ее колониальной организации.
В морских акваториях палеозоя существовали мшанки двух классов. Одни из них - гимнолематы, представленные единственным отрядом ктеностомид, который охватывает как ископаемых, так и современных мшанок с мягким скелетом. История развития этого отряда в палеозое документирована очень слабо. Второй класс представляют стенолематы, которые тоже объединяют как ископаемых, так и современных мшанок, но исключительно морских и с жестким известковым скелетом колоний. Они широко распространены в различных морских отложениях,начиная с нижнего ордовика. Мшанки имеют преимущество при биостратиграфических исследованиях по сравнению с другими группами беспозвоночных, поскольку легко определяются даае по небольшим фрагментам колоний. Особенности морфологической и биологической организации мшанок как колониальных животных делают их весьма ценными объектами при разработке некоторых теоретических проблем, касающихся вопросов эволюции, в частности фундаментальной проблемы происхождения и становления колониальности. К сожалению, степень изученности палеозойских мшанок еще не отвечает тому значению, которое они могли бы иметь в решении теоретических проблем биологии и вопросов геологической практики.
Начиная с середины прошлого столетия, были накоплены определенные сведения по разным направлениям исследования палеозойских мшанок. Однако проблема их происхождения.и ранней эволюции остается нерешенной. Данные о филогенезе палеозойских мшанок носят отрывочный характер, так как они получены, как правило, в результате исследований отдельных таксонов из узких хронологических интервалов и небольших регионов. История развития этой группы в целом до сих пор никем не рассматривалась. Практически не освещенными остаются пути эволюции и колониальной интеграции, палеозойских мшанок. Сравнение
всех отрядов и особенно их древнейших представителей по комплексу признаков до сих пор целенаправленно не проводилось. Сведения о начальной истории стенолемат очень скудны. Общепринятой системы палеозойских катанок еще нет.
Актуальность представленной работы обусловлена необходимостью проведения всестороннего и детального изучения палеозойских мшанок, стоящих у истоков типа, с цельа выяснения их происхождения, а также для понимания колониальной организации и путей становления основных ветвей этой группы. Все это открывает возможность для пересмотра системы и более полного использования мшанок для биостратиграфии палеозойских отложений.
Цель и задачи работы. Целью работы было решение вопросов происхождения и воссоздания цельной картины исторического развития.палеозойских стенолемат, а также построение их системы. Для достижения этой цели было важно выяснить стратиграфический уровень и время появления мшанок с обызвествлен-ным скелетом, определить,какие формы стояли у истоков стенолемат, где и когда они появились, с тем, чтобы уточнить центр их происхождения, понять и проследить пути их морфологической эволюции и направления колониальной интеграции, а также выявить общие закономерности исторического развития группы. Одна из основных задач - изучение колониальной морфологии, а именно: онтогенеза зооепиев и астогенеза, зооевд-ального полиморфизма и его изменений во времени, а также особенностей почкования и роста колоний. В задачу автора входили также разработка критериев классификации палеозойских стенолемат, уточнение диапазонов существования высших таксонов этой группы до родов включительно и определение темпов их эволюции.
Научная новизна. Впервые проведен всесторонний сравнительный морфофункциональный анализ всех групп палеозойских мшанок. Получены новые сведения о начальных стадиях астогенеза. Прослежено во времени развитие морфологических признаков: внешнего облика колоний, способов почкования и особенностей роста автозооециев, их формы и апертур, внутризооеци-альных структур, микроструктуры стенок, межзооециальных об-
разований и зооециального полиморфизма. Установлены новые типы зооециев. Выявлены основные тенденции в изменения морфологии стенолемат от раннего ордовика до триаса.Рассмотреш вопросы происхождения и становления типа мшанок и двух его классов. Постулируется происхождение стенолемат от колониальных гимнолемат - ктеностошд. Высказано предположение о месте и времени их появления. Рассмотрены особенности исторического развития всех отрядов стенолемат, реконструированы их филоге-незы. Впервые выявлены важнейшие направления в эволюции группы, пути развития полиморфизма, уровни колониальной интеграции и многочисленные параллелизмы во многих филогенетических линиях. Установлены три качественно разных этапа в эволюции стенолемат: время дивергенции классов и отрядов, время постепенного развития и, наконец, время угасания и умирания группы. На основе ревизии палеозойских мшанок выявлены три пика их таксономического разнообразия, которые были связаны с определенными группами. Впервые показано, что отдельные типы зооециев эволшровали в сторону большей эффективности и интенсификации своих функций путем уменьшения (олигомеризация ) или увеличения их числа (полимеризация). Все эти данные послужили основой для пересмотра системы палеозойских мшанок. В результате внесены существенные изменения в их классификацию. Обоснован отрядный ранг двух ранее выделенных отрядов. Установлены два новых подотряда. Предложены два надсемейства, выделено Ї4 новых семейств и изменен таксономический ранг еще около 30 семейств. Выделено 10 подсемейств, Ї9 родов и много новых видов, диагнозы и состав большинства таксонов существенно пересмотрены и изменены.
Практическую ценность имеют установленная автором этап-ность морфологической эволюции палеозойских мшанок и новые данные об историческом развитии группы, которые легли в основу построения их системы. Это позволило уточнить диапазон существования многих таксонов, что увеличило возможность их использования для биостратиграфии.
Материалом для работы послужили обширные коллекции Палеонтологического института, в которых палеозойские мшанки представлены десятками тысяч экземпляров. Они были собраны в
течение многих лет сотрудниками института и автором, а также палеонтологами и геологами других учреждений СССР и зарубежных стран. Остатки стенолемат, нередко прекрасной сохранности, происходят из многочисленных местонахождений на территории нашей страны и за ее пределами (Индонезия, Вьетнам, Китай, Монголия, Индия, Афганистан, Иран, Чехословакия,Польша, Канада и США.). Особенно ценными являются коллекции мшанок из аренигских отложений Эстонской ССР и Ленинградской области.
В моих руках сосредоточен уникальный материал по палеозойским мшанкам, в котором имеются самые древние их представители из нижнего ордовика, а также мшанки из' всех последующих систем палеозоя. Я имела возможность ознакомиться с коллекциями Р.М.МЯННИЛЯ из ордовика и силура Эстонии, Б.И. Пушкина - из ордовика Белоруссии, Т.Д.Троицкой - из девона и карбона Казахстана, А.Т.Пламенской - из палеозоя Казахстана, Н.Н.Дунаевой - из карбона Донбасса, Т.В.Романчук - из карбона и перми Хабаровского края, Л.И.Попеко - из карбона и Перми Забайкалья, А.В.Киселевой - из перми Приморского края, О.Н.Кручининой и В.ЩОжгибесова - из перми Приуралья. Просмотрены коллекции современных мшанок из Белого и Баренцева морей (у М.Г.Гостиловской, Мурманская биостанция), Японского моря (у А.А.Кубанина, Институт биологии моря ДВНЦ), Антарктики (у Е.И.Андросовой, ВИН АН СССР) и Мексиканского залива {у Л.А.Висковой, ПИН АН СССР). Изучены типовые материалы в монографических коллекциях Палеонтологического института, коллекциях Е.А.Модзалевской, В.П.Нехорошева и А.И. Никифоровой (ЦНИГР музей, Ленинград), В.Б.Тризны (музей ВНИГРИ, Ленинград), В.Дыбовского (музей ЛГУ, Ленинград) и P.M. Мянниля (Геологический институт АН ЭССР, Таллин). Всего просмотрено около 400 родов, которыми практически исчерпывается весь состав палеозойских мшанок.
Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 33 работы, в том числе три монографии (одна из них в соавторстве). Основные положения диссертации были изложены автором на Всесоюзных совещаниях по ископаемым и современным мшанкам (Москва, -1976, 1986 гг.; Хабаровск и Владивосток, Ї979 г. ; Пермь, 1983 г.), в Московском обществе испытателей природы
(1982, 1983, 1984, Ї985 гг.), на Международной бриозоологиче-ской ассоциации в Лионе (1974 г.), на заседаниях ученого совета и отдела беспозвоночных Палеонтологического института АН СССР (1979, 1982, 1983, 1985, 1988, 1989 гг.).
Структура диссертации. Работа состоит из двух частей.Первая часть включает,, кроме введения и выводов, пять глав: Ї. Эволюционная морфология палеозойских мшанок, 2. Критерии классификации и система палеозойских шанок, 3. Происхождение, ранняя дивергенция и филогения палеозойских мшанок, 4. Пути колониальной интеграции палеозойских мшанок, 5. Некоторые особенности эволюции палеозойских мшанок. Вторая часть (приложение) содержит систему палеозойских мшанок, библиографию, рисунки, фототаблицы й объяснения к ним. Объем диссертации 293 стр. машинописного текста. Список литературы включает 327 названий, из них 187 на иностранных языках , 98 рисунков и 49 фототаблиц.