Введение к работе
Актуальность проблемы. Восточная Европа - стратотипический регион пермской системы. Однако пермские отложения здесь в значительной части представлены континентальными фациями, что сильно затрудняет проведение не только межрегиональных корреляций. В отношении корреляции местных схем и сопоставления многих разрезов здесь также существует еще много нерешенных вопросов. В верхних горизонтах перми Восточной Европы (казанский и татарский ярусы) относительно широко распространены остатки наземных позвоночных. Эта группа пермских животных характеризуется большим таксономическим разнообразием и быстрыми темпами эволюции. Остатки тетрапод морфологически очень разнообразны и достаточно диагнос-тичны. Все это определяет повышенный стратиграфический интерес к данной группе, тем более, что наземные позвоночные являются основой существующих стратиграфических схем вышележащих триасовых континентальных отложений. Попытки расчленения и корреляции верхней перми по тетраподам предпринимались неоднократно (Ефремов, 1952; Игнатьев, 1962; Твердохлебова, 1975; Чудинов, 1987; Hart-mann-Weinberg, 1937), однако детальная стратиграфическая схема не была разработана.-
Одпим из наиболее характерных элементов позднетатарской фауны тетрапод являются хрониозухий, своеобразная группа реликтовых ан-тракозавров. Их остатки известны из более чем 75% местонахождений данного возраста. Высокие темпы эволюции хрониозухий, хорошая диагностичность и широкое распространение их остатков свидетельствуют о большом стратиграфическом значении этой группы. Однако, в целом хрониозухий еще недостаточно изучены. Этой группе посвящено не более десятка большей частью описательных работ, из которых последняя появилась семнадцать лет назад (Ивахненко, Твердохлебо-ва, 1980). За эти годы в результате полевых исследований был накоплен обильный коллекционный материал по верхнепермским и триасовым хрониозухиям из разных районов Восточной Европы. Изучению и ревизии материала по пермским хрониозухиям и посвящена предлагаемая работа.
Цель и задачи исследовании. Целью настоящей работы являлись ревизия верхнетатарских хрониозухий и разработка детальной провинциальной биостратиграфической схемы по наземным позвоночным. Для достижения этой цели были поставлены и решались следующие задачи: 1) изучение морфологии хрониозухий и выявление системати-
чески значимых признаков; 2) ревизия подотряда Chroniosuchia; 3) выявление особенностей эволюции хрониозухий; 4) уточнение этапов развития позднетатарской фауны тетрапод, ревизия схемы фаунистичес-ких комплексов; 5) изучение разрезов верхнетатарских отложений и распространения в них остатков тетрапод; 6) сопоставление филоцено-генетической и стратиграфической последовательностей позднетатар-ских фаунистических комплексов наземных позвоночных.
Научная новизна. Проведена ревизия подотряда Chroniosuchia, в ходе которой описано три новых рода и три новых вида. Составлены диагнозы всех таксонов видового, родового и семейственного ранга. Установлены тенденции эволюции хрониозухид, реконструированы их филогенетические отношения. Уточнен систематический состав позд-нетатарских фаунистических комплексов наземных позвоночных, дана подробная их характеристика. Выявлены основные события в истории развития татарской фауны тетрапод. Впервые для верхнетатарских отложений Восточно-Европейской платформы разработана детальная зональная биостратиграфическая схема. В верхнетатарских отложениях выделено четыре провинциальные зоны: зона Deltavjatia vjatkensis (нижняя часть северодвинского горизонта), зона Proelginia permiana (верхняя часть северодвинского горизонта), зона Scutosaurus karpinskii (нижняя часть вятского горизонта) и зона Archosaurus rossicus (верхняя часть вятского горизонта). На основании данных по хрониозухиям выделены две подзоны в составе зоны Proelginia permiana (подзона Chro-niosaurus dongusensis и подзона Chroniosaurus levis) и две подзоны в составе зоны Scutosaurus karpinskii (подзона Jarilinus rairabilis и подзона Chroniosuchus paradoxus).
Практическое значение. Высокие темпы эволюции позднетатарских наземных позвоночных, и хрониозухий, в частности, широкое распространение их остатков в верхнетатарских отложениях позволяют использовать их в биостратиграфическнх целях. В результате изучения позднетатарских тетрапод Восточной Европы выделены руководящие комплексы для дробных стратиграфических подразделений. Разработанный методический подход к изучению разрозненных панцирных щитков, наиболее часто встречаемых остатков хрониозухий, а также выявленные особенности эволюции этой части скелета позволяет более объективно проводить диагностику видов хрониозухий по изолированным остаткам, оценивать их эволюционный уровень, а на основе последнего определять относительный возраст вмещающих отложений с высокой стратиграфической точностью.
Апробация работы. В процессе подготовки работы ее результаты
докладывались на всероссийском совещании "Палеонтология и стратиграфия континентальных отложений перми и триаса Северной Евразии" (Москва, 1992); на заседании секции верхней перми и триаса РМСК (Нижний Новгород, 1992); на VII палинологической конференции (Саратов, 1993); на конференции молодых ученых при Московском университете (Москва, 1994); на XXXV конференции молодых палеонтологов секции палеонтологии Московского общества испытателей природы (Москва, 1995); на заседании секции верхней перми и триаса РМСК (Москва, 1995); на международном симпозиуме "Эволюция экосистем" (Москва, 1995); на всероссийском совещании "Палеонтология и стратиграфия континентальных отложений перми и триаса Северной Евразии" (Москва, 1995); на заседании секции палеонтологии Московского общества испытателей природы, посвященной проблемам стратиграфии континентальных отложений перми и триаса (Москва, 1996). По теме диссертации опубликовано двенадцать работы и три находятся в печати.
Материал. Материалом исследования послужили коллекции по хрошгозухиям, хранящиеся в ПИН РАН. Основную часть материала составляют сборы отдельных исследователей и экспедиций, начиная с начала этого века: В.П. Амалицкого, А.П. Гартман-Вейнберг, Б.П. Вьюшкова, Н.Н. Каландадзе, Ю.М. Губина, Д.Л. Сумина, А.Ю. Хлюпина, Н.А. Пахтусовой, А.Н. Орлова, М.П. Арефьева, В.Л. Машина и др., а также личные сборы автора с р. Сухона. Г.И. Твердохлебовой были любезно переданы для изучения в ПИН РАН коллекции остатков хрониозухий и других наземных позвоночных, собранные сотрудниками Саратовского государственного университета и НИИ Геологии при СГУ начиная с 1960-х гг.
Объем работы. Диссертация состоит из следующих разделов: Введение. Список материалов. Глава і. История изучения хрониозухий. Глава 2. Морфология и принципы систематики хрониозухий. Глава 3. Систематическая часть. Глава 4. Фаунистические комплексы пермских наземных позвоночных. Глава 5. Стратиграфическое распространение остатков позднетатарских тетрапод. Глава 6. Зональная биостратиграфическая схема верхнетатарских отложений по тетраподам. Заключение. Список литературы. Приложение ("Каталог местонахождений остатков позднетатарских наземных позвоночных Восточной Европы", "Описание разрезов верхнетатарского подъяруса р. Сухона и Мал. Сев. Двина"). Объем работы 189 страниц мащикописного текста, 45 рисунков и 6 фототаблиц. Список литературы включает 165 наименования, из них 34 на иностранных языках.
Основные защищаемые положения.
1. Ревизованная система хрониозухий.
-
Стратиграфическое обоснование филоценогенетической последовательности иермских фаунистических тетраподных комплексов М.Ф. Ивахненко.
-
Провинциальная биостратиграфическая схема верхнетатарских отложений Восточно-Европейской платформы по наземным позвоночным.
Диссертация выполнена в лаборатории Палеонтологического института РАН под руководством заведующего лабораторией доктора биологических наук М.Ф. Ивахненко, которому автор выражает глубокую и искреннюю благодарность за постоянное внимание и всестороннюю помощь в процессе работы и подготовки диссертации. Автор сердечно признателен Ю.М. Губину, Н.Н. Калапдадзе, В.Р. Лозовскому, А.С. Раутиану, Г.И. Твердохлебовой, М.Н. Шелеховой, М.А. Шишкину за ценные консультации, критические замечания и внимание к этой работе, а также за многочисленные плодотворные доброжелательные дискуссии, результатами которых являются представления автора, излагаемые в диссертации.