Введение к работе
Актуальность проблемы. Семейство грибных комаров (Mycetophilidae) - одна из самых крупных групп двукрылых насекомых. Являясь характерным элементом современных экосистем, они выполняют важнейшую функцию. Личинки комаров осуществляют первичную деструкцию плодовых тел макромицетов, накапливающих огромное количество органики. По составу и разнообразию комплекса мицетофилоидных двукрылых можно судить о полновесности деструктивного блока экосистемы, а следовательно, и о ее сбалансированности.
Роль грибных комаров в экосистемах прошлого, вероятно, была столь же велика, что и сейчас. Несмотря на продолжительную историю изучения ископаемых мицетофилид и значительное число описанных таксонов, мезозойский этап эволюции семейства оставался до последнего времени неизвестным. В то же время, уникальные особенности филогении отряда представляют немалый интерес для теории эволюции.
Палеонтологический институт РАН обладает богатейшими коллекциями насекомых, что позволяет описать систематическое разнообразие ископаемых грибных комаров, сравнить фауны мицетофилид мезозоя и сделать важные выводы по эволюции оемейства.
Цель и задачи работы. Целью работы было изучение мезозойского этапа эволюции грибных комариков семейства Mycetophilidae. В качестве основных задач исследования были поставлены: » описание систематического разнообразия меловых и
раннекайнозойских мицетофилид; » установление времени появления основных таксонов семейства
Mycetophilidae;
изучение систематического состава меловых представителей
семейства Mesosciophilidae - возможных предков семейства
Mycetophilidae;
» определение состава фаун грибных комаров различных геологических эпох;
> оценка возможного времени появления основных вариантов
связей личинок Mycetophilidae с макромицетами.
Основное внимание было уделено меловым комарам семейства viycetophilidae, однако необходимость уточнить время появления в -еологической летописи, филогению и трофические связи отдельных рупп внутри семейства заставила обратить внимание на іалеоценовьіх грибных комаров.
Научная новизна. Изучен таксономический состав меловых и
палеоценовых грибных комаров семейств Mesosciophilidae и Mycetophilidae. Описаны новые таксоны меловых грибных комаров - 16 родов и 64 вида. В общей сложности в мелу и палеоцене отмечено 35 родов (из них 23 вымерших) и 70 видов грибных комаров семейств Mesosciophilidae и Mycetophilidae.
Расширен и уточнен диагноз семейства Mesosciophilidae. Показано, что Mesosciophilidae - наиболее вероятный предок Mycetophilidae.
Установлено, что основные трибы семейства Mycetophilidae -Gnoristini, Sciophilini и Leiini появляются уже в раннем мелу. Оттуда же описаны первые представители современных родов.
Изучена смена фаун мицетофилид в мелу. Наибольшие изменения произошли в верхнем мелу-палеоцене, с появлением триб Mycomyini и Mycetophilini.
Выдвинуты предположения по поводу возникновения трофических связей современных Mycetophilidae. По-видимому, личинки мицетофилид в мелу сначала перешли от сапромицетофагии к обитанию на поверхности и внутри карпофоров ксилотрофных грибов, а лишь затем, в раннем кайнозое, к питанию плодовыми телами шляпочных грибов.
Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные результаты могут быть использованы в работах по систематике и эволюции семейства и составляют основу для дальнейшего изучения надсемейства Mycetophiloidea. Ревизия мезозойских мицетофилид позволяет использовать эту группу для стратиграфических целей.
Публикации и апробация работы. Материалы диссертации изложены в 5 работах. Предварительные результаты исследований докладывались на заседании Секции палеонтологии Московского общества испытателей природы (Москва, 1996) и на 4 Всероссийском диптерологическом симпозиуме (Санкт-Петербург, 1997). Обобщенные результаты исследований доложены на заседании сектора беспозвоночных Палеонтологического института РАН (Москва, 1997).
Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и приложения, включающего матрицы, использованные в кладистическом анализе, и списки состояний признаков. Текст изложен на 142 страницах, иллюстрирован 69 рисунками и 6 фототаблицами. Список литературы включает 115 источников.
Работа выполнена в Лаборатории артропод Палеонтологического института РАН под руководством профессора А.П.Расницына, которому автор глубоко признателен за постоянное внимание и помощь, а также за предоставление своей
копии программы Hennig86. Особое значение для автора имели консультации и советы В.Ю.Дмитриева, В.В.Жерихина, А.Г.Пономаренко и Д.Е.Щербакова (Палеонтологический институт РАН). Автор благодарен В.А.Красилову за консультации по палеоботаническим вопросам. Большую помощь оказал А.И.Зайцев, предоставляя материал по современным грибным комарам и консультируя по вопросам их систематики. Крайне полезными оказались консультации И.Я.Павлинова по вопросам кладистического анализа. Автор очень благодарен С.М.Синице за предоставление сведений о многих местонахождениях. Автор крайне признателен своим зарубежным коллегам - д-ру Э. Яржембовскому (Е. Jarzembowski, Madstone Museum, Great Britain) за предоставление отпечатков и изображений ископаемых из нижнемеловых пурбекских отложений, д-ру Х.Мартинесу-Дельклосу (X.Martinez-Delclos, Barselona, Spain) за предоставление материалов из местонахождения Монтсек, д-ру Д. Азару и д-ру А. Нелю (D.Azar, A.Nel, Museum national d'Histoire naturelle, Paris, France) за предоставление материалов по ливанскому янтарю, д-ру Д.Гримальди (D.A.Grimaldi, American Museum of National History, New York, USA) за предоставление материалов по ливанскому и нью-джерсийскому янтарям, д-ру САндерсону (SAndersen, Denmark) за фотографии палеоценовых грибных комаров, проф. Л.Матилю (L.Matile, Museum national d'Histoire naturelle, Paris, France) за ценные консультации по систематике грибных комаров. Большое значение имела помощь и поддержка со стороны всего коллектива Лаборатории артропод.