Введение к работе
Актуальность проблемы. Кондиляртры - вымершая группа палеогеновых плацентарных млекопитающих, существовавших с верхнего мела (Маастрихт) до раннего миоцена. Их остатки встречаются на территории Северной Америки, Южной Америки, Европы и Азии. Внутренняя структура отряда Condylarthra и его состав до сих пор являются іредметом дискуссии. К кондиляртрам относили примитивных эутериев различного уровня специализации, как растительноядных, так хищных и зсеядных. В настоящее время система отряда и его внутренняя структура зстро нуждаются в ревизии. Кондиляртры дали начало большинству «вестных отрядов копытных в широком смысле, включая непарнокопыт-іьіх, парнокопытных, китов, сиреновых, хоботных, даманов и других. Таким )бразом, для понимания ранней радиации плацентарных и построения филогении копытных необходимо детальное изучение Condylarthra, которое :ще не было выполнено за более чем столетнюю историю изучения этой руппы. На американском континенте в палеоцене и эоцене кондиляртры івляются массовой группой млекопитающих и используются для >асчленения палеогеновых толщ. Для целого ряда местонахождений Азии юндиляртры могут с успехом использоваться как руководящие формы.
Цели и задачи. Целями исследования являются: реконструкция >браза жизни кондиляртр, основанная на морфологических и палеогео-рафических данных; построение филогении кондиляртр по совокупности :раниальных, дентальных и зоогеографических данных. Для реализации :ыдвинутых целей были поставлены следующие задачи. 1. Изучение іентальной и краниальной морфологии основных групп, входящих в Condylarthra и составление подробных морфологических описаний зубов [ черепа кондиляртр. 2. Определение границ метатаксона «Condylarthra». . Ревизия таксонов в рамках Condylarthra. 4. Анализ временного и геогра-шческого распространения кондиляртр. 5. Поиск аналогов кондиляртр сре-,и современных млекопитающих. 6. Сравнение краниальной и дентальной юрфологии кондиляртр с разными группами копытных. 7. Установление одствекных взаимоотношений внутри отдельных групп кондиляртр и их вязей с другими копытными. 8. Выявление параллелизмов в развитии :копытности» среди палеогеновых плацентарных млекопитающих.
Научная новизна. Впервые проведена полная ревизия таксона, лужившего в течение более чем 100 лет «мусорной корзиной» для многих римитивных плацентарных. Для более чем тридцати из пятидесяти родов ондиляртр впервые приведены детальные морфологические описания убной системы и черепа, выполненные на оригинальном материале. Ътановлены родственные взаимоотношения внутри кондиляртр и их связи другими копытными. Впервые показана возможность использования ондиляртр в биостратиграфии эоцена Азии. Впервые предложены кологические аналоги для разных групп кондиляртр среди современных ;ивотных и проанализированы пищевые адаптации основных групп ондиляртр.
Теоретическое и практическое значение. Изучение северо-мериканских кондиляртр позволило пересмотреть имеющийся материал о этой группе из Азии. В результате анализа коллекций из раннего эоцена Монголии удалось идентифицировать обширный материал, принадлежащий
роду Hyopsodus, достаточно редкому на территории Азии. Изучена североамериканских хищных кондиляртр в коллекциях музеев СШ позволило выделить новый род и вид архаичных копытных - арктоционид из раннего эоцена Монголии. Эта группа была ранее известна только и Америки и лишь в 1997 г. Ф.Гингрич с соавторами выделили ново подсемейство арктоционид, найденное на территории Пакистана.
Составленные морфологические описания основных родо кондиляртр из Северной Америки помогли установить родственные связ между представителями отдельных семейств и между различным семействами в рамках отряда Condylarthra.
Ревизия и разработка новой естественной системы кондилярт позволит предложить более эффективные подходы к построению филогени всех копытных.
Детальное изучение геологического распространения разных груп американских кондиляртр подтвердило перспективность их использовани для биостратиграфии палеогеновых континентальных отложений Выявлено, что наиболее оправдано использование кондиляртр дл расчленения палеоценовых толщ.
Установлено, что некоторые из азиатских кондиляртр могу использоваться в биостратиграфии палеогеновых отложений и могу служить руководящими формами для раннего эоцена.
Полученные результаты по филогении, родственным связям системе архаичных копытных используются при подготовке курса лекци "История наземных тетрапод", читаемого на кафедре Зоологии позвоночны животных и общей экологии Биологического факультета и кафедер Палеонтологии Геологического факультета МГУ.
Апробация. Основные результаты и положения предлагаемо работы были доложены на сессиях МОИП, Геологическая секция (Москві 1997); на заседании сектора Позвоночных ПИН РАН (Москва, 1998); н Всероссийском совещании «Экосистемные перестройки и эволюци биосферы» (Москва, 1997); на ежегодном съезде Общества Палеонтолога Позвоночных (Чикаго, 1997). По теме диссертации опубликовано тр работы и пять находятся в печати.
Материал. Всего было изучено около 350 образцов черепов зубных рядов кондиляртр. Материал коллекций: ПИН РАН (мест( нахождение Цаган-Хушу - два вида), Государственный Геолого-Мині ралогический музей им.Вернадского (палеоцен - эоцен Северной Америк - 32 видов), Музей Естественной истории Нью Мексико, Альбукерке (3 видов), Музей Естественной истории Филдс, Чикаго (8 видов), Нацис нальный Музей Естественной истории, Вашингтон (7 видов), Американски Музей Естественной истории, Нью-Йорк (10 видов).
Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 9 гла списка литературы и приложения. В главе 1 приводятся данные по истори изучения кондиляртр, их геологическому и географическому распре странению. Глава 2 посвящена материалу и методике исследования. Глав 3, самая большая по объему, содержит систематическую часть. В главе на основании изученного материала анализируются пищевые адаптаци кондиляртр. Глава 5 посвящена динамике видового разнообразия причинам вымирания кондиляртр. В главе 6 обсуждается значение конді ляртр в биостратиграфии палеогеновых континентальных отложений Севе] ной Америки и Азии. Глава 7 посвящена морфологии и экологии одного \
возможных аналогов кондиляртр среди современных групп млекопитающих дамана. В главе 8 обсуждается параллельное развитие признаков копыт-ности среди разных групп млекопитающих некондиляртрового происхождения, таких как Dinocerata. В главе 9 суммированы данные по морфологии, :истематике и зоогеографии кондиляртр, которые были положены в основу филогенетического анализа, результатом которого стала модель эволюции «ждиляртр на родовом и подсемейственном уровне. Объем текста - 280 :траниц, рисунков -21, фототаблиц - 19. Список литературы содержит 180 забот. В приложении приведены промеры зубов кондиляртр, выполненные ла оригинальном материале, список апоморфий к схемам филиации и ;истематический список таксонов кондиляртр с указанием их геологи-ієского и географического распространения.