Введение к работе
Объектом данного исследования являются надвндовые таксоны беспозвоночных. Под таксонами здесь подразумеваются конкретные группировки организмов, выделенные поколениями таксономистов и характеризующиеся 1) единством происхождения (объективная характеристика, задаваемая в виде презумптивной гипотезы); 2) набором подчиненных таксонов или границами с соседними таксонами, которые задаются оптимальным диагнозом таксона (тоже объективная характеристика); 3) рангом (характеристика субъективная и для наших задач не очень существенная) (Старобогатов, 1989).
В.В.Черных (1986) показал, что практически все многообразие имеющихся в литературе суждений по вопросу об онтологической сущности надвидовых таксонов можно свести к двум альтернативными концепциям, первую из которых он назвал концепіщей суммативностн высших таксонов, вторую концепцией целостности, или системной концепцией.
Концепция суммативностн надвидовых таксонов
По мнению многих авторов, надвндовые таксоны представляют собой не более чем абстрактные логические категорій!, созданные для удобства каталогизирования видов. Согласно этой точке зрения, надвндовые таксоны не существуют в природе как какие-то особые целостности со специфическими свойствами или законами развития. Мнение о том, что из всех таксонов "осязаемая реальность" присуща только видам, широко распространено и кажется вполне логичным в рамках "биологической концепции вида", где основным критерием реагаліости полагается свободное скрещивание. Отметим, что при использовании экологической концепции вида, в рамках которой вид определяется как экологическая пиша, грань между видом и надвидовыми таксонами в значительной степени стирается, поскольку экологическая ниша (или адаптивная зона) характеризует надвидовой таксон в той же или почти в той же степени, что и вид.
В рамках данной работы нам важно знать, являются ли надвндовые таксоны реальными природными объектами в том смысле, чтобы к ним можно было применять количественные методы и при этом получать биологически значимые результаты. По-видимому, для этого необходимо существование реального взаимодействия между элементами таксона; нужно, чтобы надвидовой таксон являлся объектом-системой (по Ю.А.Урманцеву).
Системная концепция надвидовых таксонов
В том случае, если между видами одного рода в процессе эволюции возникают особые взаимодействия, существенно отличающиеся от взаимодействий между видами разных родов; если виды одного рода каким-то образом влияют друг на друга (пусть даже не постоянно, а лишь эпизодически); если, таким образом, эволюция этих видов протекает в какой-то мере согласованно, то данный род является объектом-системой и мы можем говорить о нем как о вполне реальном объекте, свойства которого несводимы к простой сумме свойств его элементов -видов. Если перечисленные условия не выполняются, то такая совокупность видов не является объектом-системой, а является лишь "системой объектов одного и того же рода" (Урманцев, 1988, 1992).
В данной работе системная концепция надвидовых таксонов принимается в следующей формулировке. Родственные виды живых организмов в процессе эволюции образуют целостные совокупности (объекты-системы), проявляющие свойства реальных объектов. Эти системы могут группироваться в более крупные объединения - системы более высокого иерархического уровня. Таких уровней может быть несколько. Границы таких систем и их иерархия во многих случаях (но не всегда) примерно совпадают с границами и иерархией таксонов, выделяемых учеными-систематиками.
К выводу о реальности надвидовых таксонов и об их системной природе в ходе анализа различных данных и построения логических моделей приходили многие исследователи. Во многих работах крупные таксоны рассматриваются как реальные системы, сравнимые с популяциями и экосистемами. Интересна в этом отношении работа Сепкоски (Sqikoski, 1991) об использовании моделей динамики популяций в исследованиях динамики разнообразия крупных таксонов. К числу важнейших свидетельств в пользу реальности надвидовых таксонов относится закон гомологических рядов в наследственной изменчивости и связанные с ними явления параллелизма. Наличие у родственных видов сходной и предсказуемой наследственной изменчивости не только канализирует эволющпо надвидовых таксонов и создает предпосылки для возникновения параллелизмов, но и придает таксонам свойства самовоспроизводящихся систем, способных формировать в разных регионах и в разные геологические эпохи сходную структуру адаптивных зон и экологических ниш. Отчасти благодаря этому появляется возможность проводить аналогии между эволюцией надвидовых таксонов и эволюцией
экосистем.
Цель работы заключалась в том, чтобы применить системную концепцию надвидовых таксонов к изучению макроэволюцни различных групп беспозвоночных; выявить основные закономерности развития надвидовых таксонов как целостных систем; построить имитационную модель развития надвидового таксона и апробировать ее на обширном палеонтологическом и зоологическом материале; выявить важнейшие факторы, влияющие на эволюцию надвидовых таксонов как целостных объектов.
Актуальность работы связана с назревшей
необходимостью пересмотра ряда базовых положений
эволюционной теории, в том числе популярного тезиса о
сводимости макроэволгоционных закономерностей к
микроэволюционным. Последовательное применение системного подхода позволяет дать объяснение многим фактам, которые до сих пор либо игнорировались, либо оставались необъясненньши, либо толковались превратно. Работа имеет также определенную прогностическую ценность, потому что разрабатываемая в ней моделі, эволюции надвидовых таксонов позволяет дать некоторые общие прогнозы развития биосферы и антропосферы, оценить возможные последствия появления и развития человека для дальнейшей эволюции жизни на Земле.
Научная новизна работы заключается в том, что в ней впервые к исследованию эволюции различных групп последовательно применяется системная концепция высших таксонов. В работе выявлен целый ряд новых количественных закономерностей макроэволюции. Предложена новая, системная модель эволюции таксона. По-новому освещены проблемы появления и вымирания таксонов, пнадаптнвной и эвадаптивной эволюции, смены доминирующих таксонов, адаптивной радиации, архаического многообразия, параллельного и последовательного развития субъединиц надвидового таксона, общей прогрессивной направленности эволюции живых организмов.
Апробация работы. Автором опубликована и сдана в печать 51 научная работа (в том числе 1 монография; 39 работ - в соавторстве), из которых 15 посвящены вопросам филогении и систематики современных и ископаемых морских ежей, 36 - более общим проблемам, связанным с количественным анализом
макроэволгоционного процесса. Основные положения данной работы докладывались на сессиях ГНТП "Глобальные изменения природной среды и климата: экосистемные перестройки и эволюция биосферы в настоящем и геологическом прошлом" (6 докладов; 1991 - 1994 гг), на совещании научного совета ГНТП "Биоразнообразие" (1 доклад, 1995), на 41-й и 42-й сессиях ВПО (3 доклада, 1995, 1996), на 8-ой и 9-ой международных конференциях по иглокожим (Дижон, 1993; Сан Франциско, 1996), на 4-ом Европейском коллоквиуме по иглокожим (Лондон, 1995), на конференции "Экологические аспекты кембрийской радиации" (Кембридж, 1994).
Материал
Материалом для работы послужили данные по целому ряду групп ископаемых и современных беспозвоночных. Эти данные были внесены в компьютерный банк данных ПИН РАН, программное обеспечение которого разработано автором при участии Е.Б.Наймарк. Всего в исследованиях использовались сведения по семи типам (иглокожие, мшанки, брахиоподы, моллюски, членистоногие, кишечнополостные, археоциаты), девяти классам, 54 отрядам беспозвоночных; общее число элементарных объектов - видов или родов - 4312. Использовались данные по систематике, пространственно-временному распространению родов (видов), а для ряда групп - по морфологии и экологии.
Сведения по ископаемым морским ежам собраны автором совместно с А.Н.Соловьевым по литературным дашіьім и по результатам собственных исследований. Сведения по другим группам предоставили: М.Ф.Богословская, О.Б.Вейс, М.Р.Геккер, Н.Г.Горностаев, Р.В.Горюиова, Т.А.Грунт, Ф.А.Журавлева, А.Б.Ивановский, А.Е.Кухта, Т.Б.Леонова, И.П.Морозова, Е.Б.Наймарк, Л.М.Улитина, В.Н.Шиманский.
Методика
Данные обрабатывались при помощи оригинальных компьютерных программ на языке Basic, составленных автором при участии Е.Б.Наймарк.
Краткое описание байка данных
По каждому роду (или виду, если для данной іруппьі сведения вносились на видовом уровне) в банк данных вводилась следующая информация:
а) систематическое положение;
б) время существования с точностью до века (по
археоциатам - до зоны);
в) географическое распространение раздельно по векам, с
точностью до одного квадрата со стороной в 2,5 по широте и
долготе;
г) Для некоторых групп вносились данные по экологии и
морфологии. Для палеозойских мшанок и морских ежей
надотряда Spatangacea внесены данные по важнейшим
морфологическим признакам, для современных дрозофилид - тип
питания и субстрат, в котором развиваются личинки; для
кладоцер - отношение к температуре, солености, образ жизни
(бентос, планктон, нейстон или перифитон) и типы водоемов, в
которых встречается данный вид.
д) Справочная (необрабатываемая) информация: автор и
год описания вида, рода, семейства; сведения о голотипе и др.
Методика количественных исследовании
Компьютерные программы, предназначенные для работы с информацией из банка данных, подразделяются на два основных функциональных блока: программы для формирования выборки родов (видов) и программы для количественных исследований этой выборки.
1. Формирование выборки. Программы предусматривают
выбор родов (видов) по таксономической принадлежности,
времени появления, времени вымирания, времени существования,
месту, экологии и морфологии в любых сочетаниях.
2. Работа с созданной выборкой.
а) Картотека. Программы позволяют просмотреть список
родов (видов), попавших в выборку, и ознакомиться с полной
информацией по каждому роду.
б) Палеозоогеографические исследования. Программы дают
возможность посмотреть ареал распространения родов, попавших
в выборку, в виде закрашенных участков на карте мира; выводить
на экран цифровые таблицы и точечные диаграммы,
показывающие в виде чисел или сгущений точек родовое
разнообразие в каждом квадрате координатной сетки со стороной
в 10 по широте и долготе.
в) Комплексное сравнение двух выборок. Отдельная
программа позволяет сравнивать между собой две
последовательно созданные выборки. Строятся графики
динамики сходства и различия выборок.
г) Исследование динамики разнообразия. Программы
позволяют строить графики изменения числа видов, родов, семейств и т.д. в геологическом времени, причем используется несколько различных алгоритмов обработки неточных данных. Сравнивая графики, построенные при помощи разных алгоритмов, можно составить представление о том, как влияет неточность датировок на получаемый результат.
д) Скорость эволюции. Программы позволяют строить
графики абсолютной и удельной скоростей появления и
вымирания таксонов любого ранга, в расчете на век или на
миллион лет. Используются различные алгоритмы обработки
неточных данных.
е) Построение и анализ линий выживания. Линии
выживания - это графики, в которых по горизонтальной оси
откладывается возраст таксона в миллионах лет с момента
появления, а по вертикальной - число или процент таксонов из
исследуемой выборки, продолжительность существования
которых превышает время, указанное на горизонтальной оси.
Абсолютную продолжительность существования таксонов
программы вычисляют при помощи шкалы абсолютного
геологического времени по Харлснду и др. (1985).
ж) Анализ динамики площадей ареалов и
продолжителыюстей существования родов. Показатель ИГР
(индекс географического распространения) является
приблизительной оценкой площади ареала рода (вида).
Показатель ПС (продолжительность существования) представляет
собой интервал времени (в млн. лет) с момента появления таксона
до его вымирания. Показатель A3 (условная оценка величины
адаптивной зоны) представляет собой среднее геометрическое
ИГР и ПС. Программы позволяют вычислять средиеродовые и
суммарные значения ИГР, ПС и A3 в каждом ярусе.
Среднеродовое значение, например, ИГР - это сумма ИГР всех
родов выборки, известных в данном ярусе, поделенная на число
родов. Минимум на кривой среднеродовых значений ИГР
означает, что в данном веке преобладали роды с небольшими
ареалами.
з) Исследование зависимости скорости вымирания родов
(видов) от их возраста и от возраста таксонов старшего ранга.
и) Исследование динамики филогенетических процессов в осредненном семействе. Проі"раммьі позволяют осуществлять операцию создания "осредненного семейства" и исследовать происходящие в нем процессы: исследовать зависимость скоростей появления и вымирания родов, а также числа одновременно существующих родов от возраста осредненного семейства.
к) Моделирование неполноты палеонтологической
7 летописи, неточности датировок и огрехов систематики с целью исследования степени влияния различного рода ошибок и неточностей в исходных данных на получаемые результаты.
Замечание о приложимости количественных методов к палеонтологическим данным
Довольно часто высказывается мнение о том, что всякие попытки применять количественные методы к данным палеонтологии неправомочны по причине недостаточной достоверности этих данных. Но источники возможных ошибок и неточностей в исходных данных весьма разнообразны, так что в целом эти ошибки должны распределяться более или менее случайно. Поэтому едва ли они могут породить несуществующую сложную закономерность. Эта мысль подробно освещена в работе Раупа (Raup, 1987). Сходных взглядов придерживался С.В.Мейен, который, в частности, писал: "Не преувеличивая полноту геологической летописи, мы можем считать ее достаточно представительной для выявления самых общих тенденций. Трудно предполагать, что выпавшие из летописи "страницы" должны указывать шшіь на обратные тенденции" (Мейен, 1987, с. 293). Опыт показывает, что по мере уточнения исходных данных выявляемые закономерности имеют тенденцшо становиться более четкими; могут также стать заметными новые закономерности -но не наоборот. Если материал достаточно велик, неполнота изученности и неточности датировок не имеют существенного значения для статистических исследований (случайные ошибки сглаживаются).
Я глубоко благодарен коллегам, принимавшим активное участие в проведении многих исследований, результаты которых здесь описаны, и тем, чьи советы и рекомендации в большой степени способствовали написанию этой работы: А.Н.Соловьеву, Р.В.Горюновой, Т.А.Грунт, Е.Б.Наймарк, В.А.Красилову, Я.И.Саробогаову, В.В.Черныху, В.В.Жерихину, А.С.Раутиану, Н.Г.Горностаеву; а также всем специалистам, принявшим участие в сборе сведений для банка данных ПИН РАН: Л.А.Висковой, И.П.Морозовой, О.Б.Вейс, М.Р.Геккер, Ф.А.Журавлевой, А.Б.Ивановскому, Л.М.Улитиной, В.Н.Шиманскому, А.Е.Кухта.