Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Строение и условия осадконакопления кессюсинской серии оленекского поднятия 12
1.1. История изучения пограничных отложений венда и кембрия Оленекского поднятия 16
1.2. Стратиграфическое расчленение пограничных отложений венда и кембрия Оленекского поднятия 29
1.3. Фациальная изменчивость и генетическая интерпретация отложений 72
Глава 2. Ископаемые следы жизнедеятельности 94
2.1. История изучения ископаемых следов жизнедеятельности кессюсинской серии 102
2.2. Стратиграфическое распределение ископаемых следов жизнедеятельности в кессюсинской серии 104
2.3. Ихнофации и палеобатиметрическая зональность 110
2.3.1. Ихнофациальная модель фанерозойских морских бассейнов 110
2.3.2. До прихода хозяина: ихноценоз Cruziana кессюсинской серии до появления трилобитов 114
2.4. Ископаемые инфауновые сообщества Оленекского палеобассейна на рубеже венда и кембрия 118
2.4.1. Этологическая классификация ихнокомплекса кессюсинской серии 118
2.4.2. Палеобиологическая интерпретация 124
Глава 3. Стратиграфическое значение комплекса ископаемых следов жизнедеятельности кессюсинской серии 127
3.1. Ихностратиграфия 127
3.2. Сопоставление данных из кессюсинской серии с зональной шкалой по ископаемым следам жизнедеятельности 132
3.3. К вопросу о нижней границе кембрия и томмотском ярусе 133
3.4. Возраст кессюсинской серии Оленекского поднятия 138
Глава 4. Систематическое описание 145
4.1. Ископаемые следы жизнедеятельности 145
4.2. Псевдо-ихнофоссилии 211
Заключение 215
Список литературы
- Стратиграфическое расчленение пограничных отложений венда и кембрия Оленекского поднятия
- Стратиграфическое распределение ископаемых следов жизнедеятельности в кессюсинской серии
- Ископаемые инфауновые сообщества Оленекского палеобассейна на рубеже венда и кембрия
- Сопоставление данных из кессюсинской серии с зональной шкалой по ископаемым следам жизнедеятельности
Введение к работе
Актуальность исследования и степень проработанности проблемы. Пограничный интервал позднего венда и раннего кембрия представляет собой один из наиболее крупных и важных этапов в эволюции экосистем, ознаменованный быстрым, практически взрывообразным, увеличением биоразнообразия в томмотском веке. Наряду с появлением почти всех крупных групп животных, этот интервал характеризуется значительным усложнением трофических взаимоотношений, а также возникновением и последующей колонизацией организмами новых экологических ниш (Conway Morris, 2000; Erwin, 2001). Считается, что начало активного перемешивания осадка бентосными организмами вблизи нижней границы кембрия, наряду с появлением зоопланктона, возникновением контролируемой биоминерализации, стало одним из важнейших шагов в освоении экопространства и повлекло резкие изменения в функционировании экосистемы постепенное сокращение роли микробных матов, доминировавших в позднем докембрии. Значительные изменения на рубеже венда и кембрия также произошли во характере взаимодействия организмов с осадком: увеличение глубины зарывания организмов в осадок, освоение новых пищевых ресурсов, а также значительное усложнение структуры инфаунных сообществ (Bottjer et al. 2000; Mangano & Buatois 2014). Однако, до настоящего времени достоверно не установлена хронологическая последовательность этих эволюционных изменений. Однако, до настоящего времени достоверно не установлена хронологическая последовательность этих эволюционных изменений. Одной из главных проблем при выявлении этой последовательности является ограниченная применимость используемых биостратиграфических (зональные шкалы по ископаемым следам жизнедеятельности и мелким скелетным остаткам) и хемостратиграфических (вариации изотопного состава углерода и кислорода) «инструментов»: первые (ископаемые следы) широко применяются в пограничном интервале венда и кембрия для терригенных осадочных последовательностей, в то время как мелкие скелетные остатки и вариации изотопного состава углерода и кислорода используются для преимущественно карбонатных осадочных последовательностей. Для решения этой проблемы могут использоваться смешанные карбонатно-терригенные толщи венд-кембрийского возраста, которые предоставляют возможность провести сопоставление используемых для разных типов разрезов шкал в пределах одной осадочной последовательности.
Пограничные отложения венда и нижнего кембрия гипостратотипического разреза венда Оленекского поднятия Арктической Сибири (Рисунок 1) традиционно выделяются в объеме кессюсинской свиты (в рамках в том числе и данной работы произведен пересмотр ее
стратиграфического ранга с дальнейшим выделением в том же объеме в ранге одноименной серии) и характеризуются благоприятными условиями для детального литологического (хорошая обнаженность) и геохимического (смешанный карбонатно-терригенный состав) изучения, а также представительной палеонтологической охарактеризованностью. Это позволяет выявить этапность развития и усложнения структуры палеосообществ и сделать выводы об особенностях эволюции органического мира на этом рубеже, а также установить в разрезе Оленекского поднятия основные стратиграфические границы и корреляционные интервалы, в частности – нижнюю границу кембрия (как в терминах Международной, так и Общей стратиграфической шкалы России), положение которой в данном разрезе в течение долгого времени являлось дискуссионным.
Объектом исследования являются пограничные отложения венда и кембрия Оленекского поднятия северо-востока Сибирской платформы, выделяемые в объеме кессюсинской серии и отвечающие кессюсинской свите в ее традиционном понимании, а также характеризующий их комплекс ископаемых следов жизнедеятельности. Предметом исследования диссертационной работы являются закономерности пространственно-временного распространения ископаемых следов жизнедеятельности в кессюсинской серии.
Цель и задачи исследования. Основная цель работы – изучение комплекса ископаемых следов жизнедеятельности кессюсинской серии и установление стратиграфического значения этих остатков для расчленения и корреляции пограничных отложений венда и кембрия. Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи: 1) изучить таксономическое разнообразие и стратиграфическое распространение ископаемых следов жизнедеятельности в разрезах кессюсинской серии; 2) сопоставить интервалы стратиграфического распространения ископаемых следов жизнедеятельности в кессюсинской серии с ихнозональной шкалой для пограничного интервала эдиакария и кембрия, а также с комплексными зонами, установленными по мелким скелетным остаткам; 3) провести ихнофациальный анализ кессюсинской серии.
Материал. Основой для написания диссертационной работы послужили данные экспедиционного и лабораторного изучения осадочной последовательности пограничных отложений венда и кембрия Оленекского поднятия Сибирской платформы, а также коллекция ископаемых следов жизнедеятельности, которая была отобрана из этого стратиграфического интервала, в том числе и при участии автора, в ходе экспедиционных работ 2006, 2007, 2009, 2010 и 2012 годов. В ходе экспедиционных работ было изучено 30 естественных обнажений
кессюсинской серии в междуречье рр. Оленек и Хорбусуонка. Изученная коллекция ископаемых следов жизнедеятельности насчитывает 370 экземпляров и включает в себя богатый комплекс горизонтальных и вертикальных нор бентосных организмов. Для уточнения возраста вмещающих изученный комплекс следов жизнедеятельности отложений было проведено изучение вариаций изотопного состава С и О (всего было проанализировано 73 пробы, в работе приведены данные 43 наиболее важных из них). Для этого диссертантом была проведена пробоподготовка, включавшая в себя распиловку образцов и выборочное высверливание карбонатного вещества микробуром. Изучение изотопного состава проб проводилось в ЦКП Многоэлементных и изотопных исследований СО РАН (аналитик Изох О.П.). Также использовались данные изучения вариаций изотопного состава кессюсинской серии в работах (Knoll et al., 1995b; Peek, 2012).
Научная новизна. Впервые проведено детальное изучение ископаемых следов жизнедеятельности кессюсинской серии Оленекского поднятия. Существенно детализирована схема расчленения и корреляции пограничных отложений венда и кембрия, выделены новые местные стратиграфические подразделения, показана фациальная изменчивость кессюсинской серии, реконструированы обстановки ее накопления, выявлены закономерности распространения ископаемых следов жизнедеятельности в разрезах (проведен ихнофациальный анализ). Монографически описаны 40 ихновидов в составе 25 ихнородов, проведена ревизия 4 ихновидов и 2 ихнородов, выделен один новый ихновид. На примере разрезов пограничных отложений венда и кембрия Оленекского поднятия впервые проведено сопоставление биостратиграфических зон по мелким скелетным остаткам и по ихнофоссилиям, что в перспективе позволяет решить проблему сопоставления Общей стратиграфической шкалы России с Международной стратиграфической шкалой (ICC) для пограничного интервала протерозоя и фанерозоя. Впервые показано, что внезапное увеличение разнообразия (как количественного, так и таксономического) ископаемых следов жизнедеятельности происходит вблизи подошвы томмотского яруса в интервале разреза, резко обогащенным тяжелым изотопом углерода в карбонатных породах. Также впервые установлено, что по крайней мере на территории Сибири интенсивное биоперемешивание осадка (биотурбация) на морском мелководном шельфе началось вблизи основания кембрия.
Теоретическое и практическое значение. Детализированная схема расчленения пограничных отложений венда и кембрия Оленекского
поднятия может служить основой для разработки нового поколения местных и региональных стратиграфических схем. На примере разрезов кессюсинской серии может быть решена проблема сопоставления фортунского и второго (Cambrian Stage 2) ярусов кембрия Международной стратиграфической шкалы с Общей стратиграфической шкалой России. Результаты изучения фациальной изменчивости кессюсинской серии могут быть использованы для совершенствования и детализации схем структурно-фациального районирования северо-востока Сибирской платформы, в том числе – Лено-Анабарской газонефтеносной провинции. Уточнен возраст пород-коллекторов Центрально-Оленекского месторождения битумов (базальные песчаники кессюсинской серии). Выявленные закономерности распределения ископаемых следов жизнедеятельности в разрезе демонстрируют потенциал для детализации разрабатываемой шкалы зонального расчленения пограничного интервала позднего эдиакария и кембрия (в терминах МСШ), а также позволяют уточнить реконструкции ранних этапов эволюции многоклеточных животных и становления морских экосистем фанерозойского типа.
Личный вклад. Автор лично участвовал в постановке цели и задач исследования, проводил полевое литологическое изучение осадочной последовательности и сбор палеонтологического материала, послужившего основой для написания работы. Подготовка детализированной схемы стратиграфического расчленения пограничного интервала венда и кембрия Оленекского поднятия проводилась совместно с сотрудниками лаборатории Палеонтологии и стратиграфии докембрия ИНГГ СО РАН. Автором самостоятельно была изучена и описана фациальная структура кессюсинской серии, а также приуроченный к ней комплекс ископаемых следов жизнедеятельности, сделаны выводы о стратиграфическом и палеоэкологическом значении изученного комплекса.
Достоверность полученных научных результатов определяется большим фактическим материалом, полученным при палеонтологическом и стратиграфическом изучении пограничных отложений венда и кембрия Оленекского поднятия и послужившим основой для написания работы, использованием разработанных ранее и широко применяемых в настоящее время методик литолого-седиментологического изучения разрезов, фациально-генетической интерпретации отложений, ихнофациальной реконструкции а также методики систематического изучения ископаемых следов жизнедеятельности. Также о достоверности полученных в ходе работы результатов свидетельствует комплексность их обоснования: например, определение и уточнение возраста изучаемых отложений было произведено несколькими независимыми методами
(биостратиграфический, хемостратиграфический и метод изотопной геохронологии).
Апробация работы. Полученные в ходе подготовки диссертационной работы результаты были неоднократно доложены на различных региональных и международных совещаниях, конференциях и симпозиумах: Пятая Сибирская международная конференция молодых ученых по наукам о Земле (Новосибирск, 2010); III International Conference “Biosphere Origin and Evolution” (Rethymno, Greece, 2011); International conference “Neoproterozoic Sedimentary Basins. Stratigraphy, Geodynamics and Petroleum Potential” (Новосибирск, 2011); L Международная научная студенческая конференция «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2012); LI Международная научная студенческая конференция «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2013); VII Всероссийское литологическое совещание (Новосибирск, 2013); Всероссийская школа студентов, аспирантов и молодых ученых по литологии (Екатеринбург, 2014); 2nd International Congress on Stratigraphy STRATI-2015 (Graz, Austria, 2015).
По теме диссертации опубликованы индивидуально и в соавторстве 12 работ, в том числе 4 статьи в журналах, входящих в перечень научных изданий, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертаций («Geology», «Precambrian Research», «Геология и геофизика», «Известия высших учебных заведений. Геология и разведка»).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав и заключения. Она изложена на 275 страницах, иллюстрирована 38 рисунками, 4 таблицами и 1 приложением, включающем 15 фототаблиц. Список литературы включает 334 наименования.
Стратиграфическое расчленение пограничных отложений венда и кембрия Оленекского поднятия
Изучение пограничных отложений венда и кембрия Оленекского поднятия началось в 50-х годах XX века. Весь период изучения данного интервала может быть условно разделен на четыре крупных этапа.
Первым этапом можно считать 40-50е годы XX века, когда происходило картирование территории Оленекского поднятия с последующим выделением свит. Далее постепенно началось литологическое и палеонтологическое изучение разрезов с целью выяснения стратиграфического положения выделяемых подразделений. Так, изначально, маастахская, хатыспытская, туркутская и кессюсинская свиты, а также подстилающая их солоолийская серия (“солоолийская свита” в работе В. С. Журавлева и Д. С. Сорокова (1954)), которая включает в себя сыгынахтахскую, кютингдинскую, арымасскую, дебенгдинскую и хайпахскую свиты, относились к нижнему кембрию (Журавлев, Сороков, 1954), при этом допускалась возможность их докембрийского возраста (см. Рисунок 5). По мнению А. И. Гусева (1950), к докембрию относятся все свиты до хатыспытской включительно, а нижняя граница кембрия располагается в основании туркутской. Впервые солоолийская серия была отнесена к протерозою в работе В.Я. Кабанькова 1956 года. В этой же работе впервые было высказано предположение о том, что туркутская свита относится к докембрию, а основание кембрия проходит в основании кессюсинской свиты. Изучение разрезов кессюсинской свиты проводилось в основном в бассейнах рр. Хорбусуонка, Оленек, Солооли, Олдонгдо и Некю. В связи с тем, что названия географических объектов (рек, ручьев, островов) заимствованы из языка коренных жителей, при транслитерации их на русский язык возникли неизбежные проблемы неоднозначности написания. Поэтому в разных работах название одного и того же объекта может значительно варьировать, к примеру название ручья Керсюке (правый приток нижнего течения р. Оленек, устье возле г. Саланкан) у разных авторов звучало как “Оччугуй-Керсюсэ” (Журавлев, Сороков, 1954) (авторами допущена ошибка - напротив устья р. Керсюке, обнажения по которому, судя по описанию, и изучались авторами в р. Оленек впадает р. Оччугуй-Керсюке), “Керсюсе” (Демокидов, 1959). Более подробно изменчивость географических названий будет раскрыта в разделе “1.2. Стратиграфическое расчленение…”.
Несмотря на то, что на данном этапе не было проведено детальное палеонтологическое изучение отложений, тем не менее, было сделано литологическое описание, что позволяет достаточно достоверно сопоставлять современные описания изученных разрезов с описаниями того времени. Однако следует отметить, что на этом этапе описание разрезов проводилось без необходимой детальности; авторами при описании выделялись крупные пачки мощностью до 50-100 м (Демокидов, 1959), что делает практически невозможной корреляцию отложений, расположенных на значительном удалении друг от друга. К. К. Демокидовым в 1959 году при изучении разрезов на р. Хорбусуонка (в статье автора Хорбугуонка) в нижней части свиты были отмечены покровы базальтов мощностью 10-15 м. В работе (Комар, 1966) кессюсинская свита была отнесена к нижнему кембрию (алданскому ярусу) (см. Рисунок 5), было высказано предположение об отсутствии сколь-нибудь значимого перерыва между ней и подстилающей туркутской свитой, а также для кессюсинской свиты указаны находки трилобитов семейства Olenellidae. Последнее утверждение, однако, является ошибочным, а указанные остатки трилобитов были, вероятно, обнаружены в светлых мергелях вышележащих еркекетской и куонамской свит.
В 1968 году в работе «Геохронология докембрия Сибирской платформы и ее складчатого обрамления» для кессюсинской свиты были опубликованы полученные KAr возрасты по глаукониту из песчаников (без уточнения их стратиграфического положения в свите) 550560 млн лет (Семихатов, Чумаков, 1968). Наличие большого количества глауконита как в верхней части свиты, так и в песчаниках в ее основании, не позволяет достоверно установить конкретный стратиграфический уровень датирования.
На втором этапе (19701990 гг.), наряду с более детальными литологическими исследованиями, ведется палеонтологическое изучение исследуемых толщ. Отправной точкой можно считать работу Н.П. Мешковой, И.Т. Журавлевой и В.А. Лучининой, в которой для верхней части кессюсинской свиты были приведены определения известковых водорослей, мелкораковинных гастропод, хиолитов и археоциат, обнаруженных в бассейне р. Оленек (Girvanella sibirica, Renalcis gelatinosum, Botomaella zelenovi, Hyolithellus tenuis и др.) (Мешкова и др., 1973). Приведена послойная привязка обнаруженных палеонтологических находок к разрезу. Нижняя граница кембрия в данной работе авторами проводилась также в основании кессюсинской свиты (Мешкова и др., 1973). Кроме того, в этой работе авторами впервые в верхней части кессюсинской свиты был отмечен и изучен в нескольких пересечениях выдержанный пласт карбонатно-обломочных пород, который получил название «Суордахский биогермный пласт». Он практически повсеместно фигурирует в работах последующих исследователей и рассматривается ими, как надежный корреляционный репер верхней части свиты (Зинченко, 1985; Воданюк, Карлова, 1988). По мнению некоторых исследователей (Мешкова и др., 1973; Миссаржевский, 1980; Зинченко, 1985, Воданюк, Карлова, 1988 и др.) вся толща кессюсинской свиты может быть разделена на 3 части: нижняя, карбонатно-терригенная часть с прослоями конгломератов, известняков и алевролитов, некоторые исследователи отмечают присутствие в разрезах в бассейне р. Хорбусуонка в ней линз туфов (Комар, 1966); средняя, преимущественно алевро-аргиллитовая (впоследствии отдельными авторами эта часть выделялась в качестве маркирующего горизонта кессюсинской свиты (Зинченко, 1985)); верхняя, сложенная в основном крупнозернистыми песчаниками с большим количеством глауконита в верхней части с прослоями галечных конгломератов и оолитовых известняков (терригенно-карбонатная часть) (см. Рисунок 5).
Для песчаников в основании кессюсинской свиты был получен KAr возраст по глаукониту 545 млн лет (Гогина, 1975). Также на ранней стадии этого этапа следует отметить работу Р.Н. Огурцовой, которой в верхней части свиты были установлены комплексы микрофоссилий (Leiosphaeridia, Granomarginata, Leiomarginata, Tasmanites и др.) (Огурцова, 1975). В монографии “Геология СССР” 1970 г. в разделе, посвященном пограничным отложениям венда и кембрия, помимо описания вендских отложений, указывается присутствие мощного стратифицированного тела вулканического/пирокластического происхождения, залегающего между туркутской и кессюсинской свитами, для которого был получен абсолютный возраст 545-550 млн лет, отвечающий в поимании авторов нижней границе кембрия (Красильщиков, Битерман, 1970). В 1980 году В.В. Миссаржевским в разрезе в 6 км ниже устья р. Чускуна на левом борту р. Оленек (обн. 1016 в настоящей работе) в песчано-алевритовой толще свиты отмечены ископаемые следы жизнедеятельности (без указания конкретных таксонов), а из отложений выше по разрезу описан комплекс мелкораковинной фауны (Anabarites trisulcatus, Cambrotubulus decurvatus, Ladatheca sp., Purella carinata, Tiksitheca licis и др.) (Миссаржевский, 1980; Миссаржевский, 1982). Здесь же была предложена схема корреляции разрезов (изучением которых впоследствие занимался и автор настоящей работы), произведено расчленение кессюсинской свиты на три пачки, а основание кембрия проведено сначала в основании третьей (Миссаржевский, 1980), а позже – внутри третьей пачки (Миссаржевский, 1982), на уровне, отвечающем основанию «Суордахского биогермного пласта» (см. Рисунок 5). Автором выдвигалось предположение об отсутствии перерыва между кессюсинской и еркекетской свитами и, отсюда, изохронности нижней границы последней.
Стратиграфическое распределение ископаемых следов жизнедеятельности в кессюсинской серии
Чускунская свита. 1. Песчаники мелкозернистые горизонтальнослоистые, без признаков биотурбации. Подошва ровная. Мощность – 0.24 м. 2. Переслаивание тонкослоистых мелкозернистых слабобиотурбированных песчаников и алевролитов. Мощность – 0.2 м. 3. Песчаники зеленовато-серые мелкозернистые волнистослоистые, интенсивно биотурбированные Heimdallia и Palaeophycus. Нижняя поверхность волнистая. Мощность – 0.25 м. 4. Песчаники зеленовато-серые среднезернистые бугорчатослоистые, интенсивно биотурбированные Heimdallia и Palaeophycus. Нижняя поверхность пласта эрозионная. Интенсивность биотурбации увеличивается к верхней части интервала: нижняя часть горизонтальнослоистая, небиотурбированная, средняя – интенсивно биотурбированная, в верхней части первичная слоистость практически полностью уничтожена биоперемешиванием осадка. Мощность – 0.52 м. 5. Чередование горизонтально- и волнистослоистых, интенсивно биотурбированных Heimdallia и Palaeophycus среднезернистых песчаников. Строение аналогично интервалу (4). Встречены следы Bergaeuria, Daedalus, Skolithos, Curvolithus, также обнаружены отпечатки и слепки тканей мягкотелых организмов (возможно, оставлявших следы Curvolithus simplex). Мощность – 1.9 м. 6. Песчаники зеленовато-серые среднезернистые волнистослоистые, интенсивно биотурбированные Heimdallia и Palaeophycus. Встречены следы Monomorphichnus, Phycodes, Daedalus, а также отпечатки параллельно ориентированных мелких конических раковин. Мощность – 0.76 м. 7. Песчаники зеленовато-серые средне-крупнозернистые пологоволнистослоистые, хорошо сцементированные, интенсивно биотурбированные. В нижней части наблюдается плитчатая отдельность. Мощность – 0.4 м. 8. Пласт крупнообломочных конгломератов сложного строения: нижняя часть представляет собой конкреционный интервал зеленовато-серых горизонтальнослоистых биотурбированных песчаников, аналогичных подстилающим (0.15 м), которые выше переходят в интервал сгруженных конкреций аналогичного состава; на конкрециях с размывом залегают крупнообломочные конгломераты с обломками микритового и песчанистого состава; выше залегает слой микритовых известняков с крупными фрагментами водорослевых построек (до 8 мм) и большим количеством крупных слепков раковин; сверху на конгломератах залегают вмытые конкреции песчаного состава. Пласт имеет схожее строение со слоем 25 в разрезе 1002. Мощность – 0.7 м. 9. Аргиллиты зеленовато-серые с тонкой горизонтальной слоистью. Встречено большое количество органостенных конических макроформ. В средней части наблюдается маломощный прослой (0.06 м) зеленовато-серых тонкослоистых алевролитов (см. Рисунок 15 в). Мощность – 1.05 м. 10. Аргиллиты зеленовато-серые с тонкой горизонтальной слоистью и частыми прослоями в нижней части зеленовато-серых алевролитов, в верхней – мелкозернистых песчаников с линиями течений (current lineation) на кровле и слепками нор на подошве. Большое количество органостенных конических и удлиненных макроформ. Мощность прослоев алевролитов и песчаников достигает 17 см (средняя мощность – 4 см). Мощность интервала – 3.5 м. 11. Алевролиты зеленовато-серые тонко-горизонтальнослоистые с маломощными прослоями зеленовато-серых мелкозернистых горизонтальнослоистых песчаников. На подошве песчаников отмечены разнообразные горизонтальные следы жизнедеятельности. Мощность прослоев песчаников 3-5 см. Мощность – 1.21 м. 12. Переслаивание песчаников зеленовато-серых мелкозернистых и тонко горизонтальнослоистых зеленовато-серых алевролитов. Мощность песчаных прослоев достигает 0.17 м, также песчаники встречаются в алевролитах в виде линз. Мощность – 1.03 м. 13. Песчаники зеленовато-серые мелкозернистые горизонтальнослоистые с прослоями зеленовато-серых горизонтальнослоистых алевролитов. Мощность – 0.99 м. 14. Песчаники среднезернистые, в верхней части – крупнозернистые, зеленовато-серые, горизонтально- и волнистослистые, интенсивно биотурбированные. Встречаются маломощные (до 0.1 м) прослои горизонтальнослоистых небиотурбированных песчаников. В целом, уровень биотурбации весьма высокий, на некоторых уровнях первичная слоистость полностью уничтожена биотурбацией. Вверх по разрезу количество горизонтальнослоистых интервалов уменьшается. Встречены следы Didymaulichnus, Palaeophycus, Skolithos. Мощность – 4.98 м. 15. Песчаники косоволнистослоистые средне-крупнозернистые, формируют русловые врезы. Встречены следы Didymaulichnus. Мощность – 0.25 м. Общая мощность разреза 1221 до подошвы слоя 15 – 17.73 м. По подошве пласта косоволнистослоистых песчаников (слой 15) разрез 1221 коррелируется с основанием слоя 2 разреза 1220. Обнажение 1220: Чускунская свита. 1. Песчаники среднезернистые зеленовато-серые горизонтально- и волнистослоистые, интенсивно биотурбированные. Местами встречаются прослои крупнозернистых песчаников с большим количеством глауконита. Мощность – 1.7 м. 2. Песчаники темно-зеленые косоволнистослоистые средне-крупнозернистые с большим количеством глауконита, формируют русловидные врезы (см. Рисунок 15 б). В нижней части слоистость тонкая, горизонтальная. Встречены следы Didymaulichnus, Gyrolithes, Helminthoidichnites, Oldhamia, Palaeophycus, Treptichnus. Мощность – 2.77 м. 3. Конгломераты крупнообломочные с большим количеством зерен крупнозернистой размерности. Обломки песчаного и микритового состава (микритовые обломки хорошо окатаны, песчаные – неокатанные, удлиненные, зачастую представляют собой сорванные и деформированные пласты подстилающих зеленовато-серых песчаников). Встречаются обломки неправильной формы с вогнутыми гранями. Конгломераты имеют резко-эрозионный характер залегания на подстилающих песчаниках, не выдержаны по мощности: даже на расстоянии нескольких метров их мощность может варьировать от полуметра до полного отсутствия (см. Рисунок 15 а). Мощность – 0.3 м. Еркекетская свита. 4. Известняки микритовые красновато- и розовато-серые массивные. Грубоплитчатая (до блоковой) отдельность. Демонстрируют трансгрессивный характер налегания на конгломераты чускунской свиты, в том числе заполняя пространство между обломками последних. В нижней части присутствует большое количество зерен глауконита. Мощность 1 м.
Мощность описанной части чускунской свиты в разрезе 1220 (до подошвы красновато-серых известняков еркекетской свиты (слой 4)) составляет 4.77 м.
Суммарная мощность чускунской свиты в разрезах 1220-1222 составляет 27.75 м. В з а и м о от н о ш е н и я с н и же л е ж а щ и м и то л щ а м и . Согласно залегает на органогенных известняках верхней части маттайской свиты.
П а л е о н т о л о г и ч е с к а я х а р а к т е р и с т и к а . В чускунской свите установлены следующие палеонтологические остатки: а) Ископаемые следы жизнедеятельности Bergaueria hemispherica, B. perata, Curvolithus simplex (Рисунок 16 а), Daedalus isp. (см. Рисунок 16 г), Didymaulichnus miettensis, Diplocraterion parallelum, Gyrolithes polonicus, Heimdallia chatwini, H. circinatus, H. symmetrica isp. nov., Helminthoidichnites tenuis, Monocraterion tentaculatum,
Ископаемые инфауновые сообщества Оленекского палеобассейна на рубеже венда и кембрия
Ихноценоз фациальной ассоциации волнистослоистых песчаников Ихнокомплекс 2а (см. Рисунок 29). Следующий уровень с находками следов жизнедеятельности приурочен к прослоям мелкозернистых тонко-горизонтальнослоистых песчаников, отвечающих наиболее дистальным частям фациальной ассоциации волнистослоистых песчаников - фации переслаивающихся алевролитов и аргиллитов, в основании маттайской свиты. Данный уровень характеризуется появлением в разрезе Оленекского поднятия следов лежания на осадке артропод Rusophycus avalonensis и следов Monomorphichnus bilinearis. Наряду с ними в составе ихнокомплекса установлены проходящие из нижележащих уровней Monomorphichnus lineatus и Treptichnus pedum. Ввиду того, что большая часть нижней части маттайской свиты не вскрыта в обнажениях, установить ее литологический состав и структуру ихноценоза не представляется возможным (см. Рисунок 6). Однако в нижней части разреза 0708 (средняя часть маттайской свиты, фация переслаивающихся волнистослоистых песчаников и алевролитов) также сохраняется бедность ихнокомплекса: установлены норы трептихнид T. pedum, и в косоволнистослоистых песчаниках широко распространены вертикальные следы Arenicolites isp. Данный факт дает основание предполагать относительно бедный таксономический состав во всей нижней части маттайской свиты. Степень биотурбированности осадка в нижней части маттайской свиты остается сравнительно низкой – ввиду отсутствия в составе ихнокомплекса 2а активных биотурбаторов, первичная слоистость остается практически ненарушенной (BI = 1).
Ихнокомплекс 2б (см. Рисунок 29). В средней части маттайской свиты, происходит всплеск разнообразия ископаемых следов жизнедеятельности, не приуроченный к резкой смене фаций (внутри фации переслаивающихся волнистослоистых песчаников и алевролитов). Над первым уровнем внутриформационных конгломератов (слой 1 в разрезе 0935), помимо встречавшихся ранее Arenicolites isp., Helminthoidichnites tenuis, Monomorphichnus bilinearis, M. lineatus, Palaeophycus imbricatus, P. tubularis, Planolites beverleyensis и Treptichnus pedum, появляются горизонтальные следы Didymaulichnus miettensis и вертикальные норы Skolithos linearis. Индекс биотурбации на данном уровне достигает значений 3-4.
Ихнокомплекс 2в (см. Рисунок 29). Наиболее значимый всплеск разнообразия ископаемых следов происходит над уровнем вторых внутриформационных конгломератов, маркирующих основание фации переслаивающихся песчаников (слой 12 в разрезе 0935, слой 1 в разрезе 0709). Наблюдается появление 17 ихновидов: Diplocraterion parallelum, Gyrolithes polonicus, Heimdallia chatwini, H. circinatus, H. symmetrica isp. nov., Monocraterion tentaculatum, Nereites isp. (1), Nereites isp. (2), Plagiogmus arcuatus, Rhizocorallium commune, Rusophycus eutendorfensis, Torrowangea rosei, Treptichnus arcus, T. bifurcus, T. lublinensis, Trichophycus venosus и Zoophycos brianteus. Следует особо отметить, что всплеск разнообразия на данном уровне происходит повсеместно (по р. Хорбусуонка, р. Керсюке и р. Оленек) и не приурочен к резкой смене фаций - как ранее было указано при описании выделенных фациальных ассоциаций, переходы между фациями внутри фациальной ассоциации волнистослоистых песчаников носят постепенный характер. Внутриформационные конгломераты в основаии фации переслаивающихся песчаников, подразумевающие присутствие перерыва, который может быть связан с перерывом в поступлении обломочного материала, распространены относительно локально (например, отсутствуют в обн. 1002 и 1016). Это свидетельствует об относительной кратковременности перерыва, связанного с их образованием. Индекс биотурбации достигает значения 5 (полностью переработанный осадок, без первичных седиментационных текстур) (см. Рисунок 13 е), а мощность биотурбированных пластов достигает 1 м.
Ихнокомплекс 2г (см. Рисунок 29). Интервал, отвечающий в разрезах на р. Керсюке «Суордахскому биогермному пласту», в разрезах по р. Хорбусуонка представлен фацией переслаивающихся песчаников и демонстрирует некоторое снижение таксономического разнообразия, что, вероятно, связано с менее благоприятными обстановками обитания: Arenicolites isp., Curvolithus isp., Didymaulichnus miettensis, Diplocraterion parallelum, Heimdallia chatwini, H. circinatus, H. symmetrica isp. nov., Palaeophycus imbricatus, P. tubularis, Plagiogmus arcuatus, Planolites beverleyensis, Rusophycus avalonensis, Treptichnus bifurcus и T. pedum. В данном интервале количественным доминированием обладают следы Heimdallia: если в нижележащих отложениях они встречаются относительно редко, как правило, в виде отдельных следов на поверхностях вертикальных сколов, то в данном интервале и в нижней части чускунской свиты этот ихнотаксон распространен очень широко и является одним из основных «конструкторов» облика ихноценоза. Интервалы песчаника интенсивно биотурбированы, однако сохраняются реликты первичной слоистости (BI=4). Некоторое снижение индекса биотурбации может связано с наблюдаемым на данном уровне обогащением осадка карбонатным материалом (большое количество прослоев известняков).
Ихнокомплекс 2д (см. Рисунок 29). Нижняя часть чускунской свиты также демонстрирует значительное количественное и таксономическое разнообразие ископаемых следов: Bergaueria hemispherica, B. perata, Curvolithus simplex, Daedalus isp., Didymaulichnus miettensis, Diplocraterion parallelum, Gyrolithes polonicus, Heimdallia chatwini, H. circinatus, H. symmetrica isp. nov., Helminthoidichnites tenuis, Monocraterion tentacultum, Palaeophycus imbricatus, P. striatus, P. tubularis, Phycodes cf. palmatus, P. cf. parallelum, Plagiogmus arcuatus, Planolites beverleyensis, Skolithos linearis, Treptichnus bifurcus, T. pedum, T. rectangularis и Trichophycus venosus. Осадок очень интенсивно биотурбирован, первичная слоистость полностью уничтожена биоперемешиванием (BI=5).
Ихноценоз фациальной ассоциации горизонтальнослоистых песчаников
Ихнокомплекс 3 (см. Рисунок 29). Верхняя часть чускунской свиты, отвечающая фациальной ассоциации горизонтальнослоистых песчаников и отвечающая быстрой проградации фациальных поясов из зоны внешнего шельфа в область средней части предфронтальной зоны пляжа, демонстрирует в значительной степени менее разнообразный комплекс ископаемых следов: Didymaulichnus miettensis, Gyrolithes polonicus, Helminthoidichnites tenuis, Oldhamia radiata, Palaeophycus imbricatus, P. tubularis, Skolithos linearis, Treptichnus bifurcus и T. pedum. Снижение таксономического и количественного разнообразия, вероятно, связано со сменой обстановок седиментации, которая повлияла на структуру ихноценоза. Нижняя часть (фация тонкослоистых агиллитов) демонстрирует отсутствие следов нарушения первичной слоистости в прослоях горизонтальнослоистых и без видимой слоистости песчаников роющими организмами. Вверх по разрезу (при переходе в фацию переслаивающихся горизонтальнослоистых песчаников и алевролитов) наблюдается появление и постепенное увеличение количества горизонтальных следов (Palaeophycus и Planolites). Верхняя часть чускунской свиты, включающая ихнокомплекс 3 и отвечающая верхней части фации переслаивающихся горизонтальнослоистых песчаников и алевролитов, и фации косоволнистослоистых песчаников, характеризуется сравнительно высоким уровнем переработки осадка, однако ввиду отсутствия следов интенсивных биотурбаторов (Diplocraterion, Heimdallia, Rhizocorallium, Trichophycus, Zoophycos), первичные седиментационные текстуры хорошо различимы (BI = 3).
Сопоставление данных из кессюсинской серии с зональной шкалой по ископаемым следам жизнедеятельности
М ат е р и а л . 22 экземпляра хорошей и удовлетворительной сохранности.
Д и а г н о з . Прямые или изгибающиеся гладкие следы средней глубины, разделенные повдоль узкой бороздой. Следы ориентированы параллельно поверхностям напластования и могут накладываться и пересекать друг друга (Young, 1972).
D i a g n o s i s . Straight or gently curved, moderately deep, smooth trail, which is bisected longitudinally by a narrow furrow. Trails oriented parallel to bedding planes, and may overlap and truncate one another (Young, 1972).
О п и с а н и е . Следы представляют собой линейные извилистые, меандрирующие, пересекающие друг друга норы, шириной 7–36 мм, представленные на подошвах пластов песчаника в позитивном гипорельефе. Норы имеют форму двух продольных валиков, разделенных узкой продольной центральной бороздой, от которой вертикально через осадок отходит след трубки для сбора организмом пищи с поверхности субстрата (см. Фототаблицу 2 е-з). След трубки на кровле песчаника представляет собой извилистую, иногда зигзагообразную борозду (см. Фототаблицу 3 е). В поперечном сечении нора имеет корытообразную форму - часто продольная борозда ограничена с обеих сторон двумя выступающими хребтами на поверхности валиков (см. Фототаблицу 3 ж), латеральные части валиков характеризуются присутствием резких скосов (“lateral bevels”). Заполнение норы бессистемное, образовано за счет обрушения стенок норы за организмом. Поверхность валиков ровная, иногда видна тонкая поперечная морщинистость, а также - продольные структуры. В негативном эпирельефе следы представляют собой борозды с тонкой поперечной морщинистостью практически без признаков двудольного строения, либо две глубокие борозды, разделенные продольным валиком. Следы часто пересекают друг друга, но никогда – сами себя (см. Фототаблицу 3 д).
С р а в н е н и е . Didymaulichnus miettensis Young отличается от других видов (D. lyelli (Rouault), D. tirasensis Palij) наличием боковых скосов, продольных и поперечных структур, а также следом трубки для сбора пищи.
З а м е ч а н и я . В настоящее время таксономическая диагностика билатерально-симметричных горизонтальных следов с двумя продольными валиками весьма затруднена: различные морфологические вариации могут быть отнесены к ихнородам Psammichnites Torell, Didymaulichnus Young, Taphrhelminthopsis (Sacco), или Plagiogmus Roedel. Материал из кессюсинской серии демонстрирует многочисленные переходы между этими морфологическими вариациями: обнаружены билатерально-симметричные следы с боковыми скосами и рельефными центральными хребтами (Didymaulichnus) (см. Фототаблицу 2 г, е), широкие следы с меандрирующим следом трубки для сбора пищи (Psammichnites gigas) (см. Фототаблицу 2 е), а также мелкие меандрирующие следы (Taphrhelminthopsis meandriformis) (см. Фототаблицу 2 г). Большая часть экземпляров из кессюсинской серии демонстрируют значительное сходство с изображенным Young (1972) при первоописании Didymaulichnus miettensis. Отсутствие ихновидового диагноза в первоописании формально ставит под вопрос валидность данного ихнотаксона, однако ввиду того, что в настоящее время название получило широкое распространение в научной литературе, было принято решение использовать именно его. Однако тот факт, что ихнород Didymaulichnus впервые был описан в работе (Young, 1972) с выделением в его составе одного ихновида Didymaulichnus miettensis, позволяет предположить однозначную применимость диагноза ихнорода и для ихновида. На этом основании в настоящей работе в качестве диагноза ихновида приведен диагноз ихнорода. Несомненно, однако, что таксономический состав ихнорода Didymaulichnus нуждается в ревизии. Ввиду значительного морфологического сходства ихновида D. miettensis и некоторых представителей ихнорода Psammichnites (двудольное строение, наличие следа трубки для сбора пищи, сходные траектории движения) единственными по-настоящему значимыми критериями для разделения этих таксонов становятся различия в сохранности, а также особенности заполнения норы (backfll-заполнение нор у Psammichnites). Изученный материал D. miettensis демонстрирует бессистемное заполнение норы за счет обрушения ее стенок (см. Фототаблицу 3 ж), однако тип заполнения норы в типовых экземплярах ихновида D. miettensis при первоописании не был установлен. В настоящее время канадскими учеными Luis Buatois и Gabriella Mangano ведется ревизия и переописание данного ихновида на основе анализа опубликованного материала, имеющихся коллекций, а также переизучения типового материала (из личной переписки с Luis Buatois).
Также сходной морфологией обладают гипорельефные следы ихнорода Taphrhelminthopsis, принципиально отличаясь от Didymaulichnus только размерами (Hntzschel, 1975). Однако следы Taphrhelminthopsis с точки зрения некоторых исследователей относятся к сборной группе Scolicia и представлют собой следы жизнедеятельности ехиноидей (Seilacher, 2007), и, соответственно, не могут использоваться для морфологически сходных форм раннекембрийского возраста. С точки зрения автора настоящей работы сборная группа следов, характеризующаяся наличием двух валиков, разделенных центральной продольной бороздой, (Aulichnites, Dictyodora, Didymaulichnus, Plagiogmus, Psammichnites, Sclolicia, Taphrhelminthopsis) нуждается в ревизии и реклассификации.
Dzik (2005), используя биологический подход в ихнотаксономии (наименование следов, основываясь на биологии организма-следопроизводителя), отнес эти следы к ихновиду Mattaia miettensis. Однако использование бологического подхода для наименования ископаемых следов является весьма дискуссионным, поскольку широко распространены случаи образования следов схожей морфологии и этологии совершенно разными организмами, и наоборот (см. Seilacher, 2007). Несомненно, палеобиологическая интерпретация изучаемых ископаемых следов в контексте реконструкции морфологии организма необходима при проведении комплексного изучения ихносообществ, однако основой для таксономических наименований ихнофоссилий являбтся морфологические особенности следов.
М.А. Федонкиным в 1985 году из «верхней части кессюсинской свиты» (верхняя часть маттайской свиты, либо нижняя часть чускунской свиты) горизонтальные меандрирующие норы с двумя продольными валиками (сохранность типа Taphrhelminthopsis meandriformis) были описаны как Didymaulichnus meanderiformis. Однако, как уже упоминалось ранее, изученный в рамках настоящего исследования материал демонстрирует многочисленные морфологические переходы между различными вариациями. Поэтому автор склонен относить изображенные в работе (Федонкин, 1985) формы также к ихновиду D. miettensis.
Следы Didymaulichnus miettensis традиционно интерпретируются как следы жизенедеятельности моллюсков, обитавших в осадке и собиравших пищу с поверхности осадка с помощью вертикальной трубки (snorkel) (Glaessner, 1969; Crimes & Anderson, 1985), однако существует точка зрения, что эти системы нор представляют собой следы перемещения в осадке приапулид, собиравших пищу с поверхности осадка пробоскисом (Dzik, 2007). Систематический характер переработки осадка, а также наличие у представителей данного ихновида следа вертикальной трубки позволяет отнести эти следы к категории pascichnia (следы пастьбы).