Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения четвертичных насекомых 8
Глава 2. Материал и методика 17
Глава 3. Краткий стратиграфический очерк четвертичных отложений приморских низменностей 34
Глава 4. Обзор фауны насекомых из изученных разрезов 49
Глава 5. Комплексы ископаемых насекомых и обзор изученных разрезов четвертичных отложений приморских низменностей 56
Глава 6. Структура тундростепных сообществ 229
Заключение 266
Литература 269
- История изучения четвертичных насекомых
- Краткий стратиграфический очерк четвертичных отложений приморских низменностей
- Обзор фауны насекомых из изученных разрезов
- Структура тундростепных сообществ
История изучения четвертичных насекомых
В настоящее время по ископаемым четвертичным насекомым России накоплен достаточно обширный материал. В Европейской части России работали Д. В. Панфилов (1965), Л. Н. Медведев (1968), Ф. Г. Бидашко (Бидашко. 1988; Бидашко. Проскурин. 1 984. 1987). В. И. Назаров (Литвинюк, Назаров, 1990), С. В. Киселев (Гуслицер и др..1 992; Киселев. 1992); в Западной Сибири - С. В. Киселев (1973, 1988). Н. Г. Ерохин (Ерохин, 1988; Ерохин, Зиновьев. 1991). Е. Б. Зиновьев (1988. 1990); в Якутии - И. И. Грушевский, Л. Н. Медведев и Н. Н. Воронова (Грушевский. Медведев. 1962. 1970; Медведев. Воронова, 1977). С. В. Киселев (Киселев, 1974, 1976. 1981; Киселев и др., 1982, 1987; Шер и др.. 1977, 1979; Каплина и др., 1980. 1981), С. А. Кузьмина (1986, 1987. 1989); на Чукотке - С. В. Киселев (Киселев. 1980а,б; Боярская, Киселев, 1981; Боярская и др.. 1983); на Дальнем Востоке и Сахалине С. В. Киселев (Киселев и др.. 1981; Костяез и др., 1981).
На современном этапе палеоэнтомологических исследований принимается концепция, согласно которой, подавляющее большинство четвертичных насекомых средних и высоких широт относится к современным видам, а их становление происходило еше в неогене (Сооре, 1959. 1970, Сооре et al., 1961, Mattews.1974, 1976, Hopkins et al.,1971). Вымершие виды более обычны в четвертичных энтомофаунах относительно низких широт, например Японии (Hayashi, 1998, 1999). В списках видов четвертичных насекомых Северной Якутии и Чукотки (Киселев, 1981) есть указания, что некоторые остатки, возможно, относятся к вымершим видам. Так. С. В. Киселевым отмечен остаток Carabus, по устному сообщению О. Л. Крыжановского, близкий к С. hungaricus, и не являющийся им, а также остатки долгоносиков Ptochini, относящиеся, скорее всего, к вымершему виду. Новые материалы, обсуждаемые в данной работе, показывают, что четвертичные комплексы насекомых высоких широт содержат определенную долю вымерших видов, по крайней мере, в отложениях старше среднего неоплейстоцена.
Результаты исследований ископаемых четвертичных насекомых находят применение в разных областях. Эволюционная, и. как следствие. экологическая стабильность насекомых позволяет проводить детальные реконструкции природных обстановок прошлого. Палеоэнтомологический анализ становится одним из привычных методов климатостратиграфии четвертичного периода наряду с карпологическим и палинологическим методами. Разрешающая способность у энтомологического метода очень высокая, так как сохранность остатков позволяет делать определения до видового и подвидового уровня.
В Западной Европе и в Северной Америке на основе изучения насекомых определяются палеотемпературы. Начало этой традиции положил Рассел Куп (Сооре et all961; Сооре, 1962а, 19686), который анализировал современное распространение разных видов жужелиц по детальным сводкам К. Линдрота (Lindroth, 1945. 1949) и. используя подробные климатические карты, восстанавливал температуру, которая подходила бы для всех жужелиц ископаемого комплекса. Достаточно хорошо изучены жужелицы Канады и Аляски (Lindroth, 1961, 1963, 1966, 1968, 1969), что позволяет применять метод Купа и в этих странах. Сейчас этот метод, детально разработанный, с применением компьютерных технологий, получил название метода «взаимного наложения климатических полей» (the mutual climatic range method), его основой по прежнему является подробное изучение экологических характеристик ныне живущих видов, в частности определение температурных диапазонов жизненности каждого вида, с применением данных метеостанций и карт ареалов (Atkinson et al.. 1987; Elias. 1994). Уже имеются реконструкции летних и зимних температур позднего плейстоцена и голоцена, в Англии (Сооре, 1977; Atkinson et al.. 1987. Bruncland. Coope. 1991). в Швеции (Lemdahl, 1991a), в Польше (Lemdahl. 19916), во Франции (Ponel, Сооре, 1990). в США (Schwert. Ashworth, 1988: Elias. 1990). и в Канаде (Morgan et al., 1984). Оценки паїеотемператур плейстоцена и голоцена Белоруссии приводятся в работах В. И. Назарова 11984, 1992; Назаров и др., 1987).
На северо-востоке Сибири возможность проведения подобных реконструкций ограничивается недостаточной изученностью современной энтомофауны. Попытки оценить значения температуры и относительной влажности с помощью анализа комплексов четвертичных насекомых были сделаны С. В. Киселевым в его докторской диссертации. Это. безусловно, перспективный путь исследований, успеху которого будет способствовать комплексное экологическое и климатическое исследование современных биотопов насекомых, которые играіи важную роль в плейстоценовых энтомофаунах. Большая работа в данном направлении проводится Д. И. Берманом и его коллегами (Берман, Мордкович, 1979; Берман, 1986, 1990; Берман и др., 1990; Берман, Алфимов, 1993, 1998). Пока каждый полевой сезон на севере Сибири приносит энтомологам более или менее значимые открытия: уточняются границы ареалов известных видов и описываются новые виды (в отличие от Европы, с ее солидной и стабильной энтомологической базой). Многие таксоны сибирских жесткокрылых нуждаются в ревизии, в том числе такие важные группы, как стафилиниды или жужелицы Pterostichus подрода Cryobius, в настоящий момент проводится ревизия арктических листоедов рода Chrysolina. Списки видов в ископаемых комплексах насекомых северо-востока Сибири постоянно обновляются, а их экологические характеристики уточняются. Итогом многолетней совместной работы энтомологов и палеонтологов будут реконструкции важнейших климатических характеристик - температуры и относительной злажности. для зсгго плейстоцена и голоцена Восточного сектора Арктики.
Краткий стратиграфический очерк четвертичных отложений приморских низменностей
Комплекс 70.5. происходящий из самых верхов аканского горизонта существенно отличается от остальных олерских энтомофаун. Прежде всего, в этом образце самая высокая в олере концентрация остатков насекомых, в предыдущих комплексах мы насчитывали меньше сотни минимального числа особей, здесь их почти 600. В комплексе явственно доминирует степная группа - 78%: 77% - пилюльщик Morychus viridis (группировка осочковых пустошей) и 1% собственно степные виды - малашка Collops obscuricornis и листоед Chrysolina brunnicornis bermani. На втором месте стоят тундровые ксерофилы -18 % (жужелицы Curtonotus alpimts, Poecilus nearcticus. долгоносики Sitona borealis и Hypera ornata). долее следуют тундровые мезофилы - 4%, представленные жужелицы Pterostichus (Cryobius) spp. и лейодиды Cholevinus sibiricus), и найден один остаток, принадлежащий представителю группировки типичных и арктических тундр, листоеду Chrysolina siibsulcata. Других группировок в комплексе нет. Столь бедный видовой состав на фоне высокой численности особей, с одним супердоминантом, сам по себе говорит о суровых специфичных условиях, где имеются лимитирующие факторы среды. Ныне Morychus viridis обитают в суровых условиях с контрастными зимними и летними температурами, с отсутствием отепляющегоснежного покрова, кроме самого пилюльщика, который может достигать огромной концентрации, в данном биотопе почти никто не живет. Комплекс 70.5 относится к особому варианту плейстоценовых энтомофаун с преобладанием насекомых осочковых пустошей.
В разрезе 66 была изучена проблематичная толща косослоистых песчаников, известная под названием «толща Сергеева ручья» (табл. 3, 9). Она находится выше алевритов чукочинского горизонта, но ее возраст до сих пор остается не выясненным. Толща обладает смешанным комплексом мелких млекопитающих и неясной намагниченностью, что свидетельствует о многократном перемыве осадков и переотложении. Из толщи Сергеева ручья были взяты 2 образца: 66.1 и 2, оказавшиеся весьма богатыми остатками насекомых. Из-за неясного стратиграфического положения мы не включаем эти образцы в общую схему. Оба комплекса характеризуются богатым видовым составом, в них представлены все экологические группы насекомых, а доминирует степная группа. В комплексе 66.1 степная группа составляет 46% и заметно участие собственно степных видов - 16%, они представлены долгоносиками Stephanocleonus incertus, S.fossulatus, S.eruditus, S.tricarinatus, S.paradoxiis, малашками Collops obscuricornis и листоедами Chrysolina brunnicornis bermani. В комплексе 66.2 насекомые степной группы составляют 43%, и собственно степные виды 6%, разнообразие их ниже. Находка подобных комплексов в смешанном горизонте говорит о том, что в раннем или начате среднего неоплейстоцена существовали эпизоды довольно сильного остепнения территории, которое сопровождаюсь высокими летними температурами. Так, долгоносики Stephanocleonus eruditus и S.fossulatus не встречаются севернее реликтовых степных сообществ в среднем течении Яны. а остальные представленные в комплексе виды рода Stephanocleonus имеют еще более южные ареаты и встречаются ныне в Монголии и Южной Сибири.
Итак, наиболее обычным для олерского надгоризонта на Алазее следует считать такой вариант тундростепных энтомофаун, где виды степной группы составляют примерно одну третью часть комплекса и существенна роль тундровых ксерофилов. Мы называем этот вариант средним (подробнее см. гл. 6) К концу олерского времени, в конце раннего неоплейстоцена, появляется энтомофауна особого варианта тундростепей с преобладанием насекомых осочковых пустошей (рис. 21).
Алазейские слои, лежащие на контакте олерских атевритов и маастахских песков, были опробованы на насекомых только в 1 точке, в разрезе 77, образец 77.18.т (табл. 3, 9). Образец взят из линзы торфа. Остатков насекомых в комплексе 77.18т оказалось мато, поэтому этот образец не вошел в схему. Больше всего остатков принадлежит представителям тундровой мезофильной группировки, жужелицам Pterostichus (Cryobius) spp. и стафилинидам Tachinus arcticus, на втором месте стоят «прочие» насекомые, куда входят неопределенные остатки Carabus sp.u Bembidion sp., а также стафилиниды трибы Omaliini, характерные обитатели подстилки и сфагновых болот. Группировка тундровых ксерофилов представлена жужелицами Curtonotus alpinus, Trichocellus mannerchaemi и долгоносиком Hypera ornata. Водные насекомые представлены плавунцами Agabus moesms, Hydroporus acutangulus и Colymbetes dolabratus. Среди прибрежных видов следует отметить жужелицу Dyschirius nigricornis, которая связана в распространении с лесной зоной. В комплексе отмечены единичные остатки насекомых степной группы, пилюльщика Morychus viridis и долгоносика подсемейства Cleoninae. Видовой состав этого небольшого комплекса не позволяет отличить его от олерских тундростепных комплексов, но значительное преобладание влаголюбивых насекомых говорит о том, что скорее всего этот комплекс, будь он покрупнее, относился бы к другому типу энтомофауны. Наличие в алазейских слоях псевдоморфоз с древесиной свидетельствует, что их образование было приурочено к теплому периоду; насекомые это не подтверждают и этому не противоречат, но по ним хорошо видно, что условия были достаточно влажными.
Обзор фауны насекомых из изученных разрезов
В верхней части керемеситского горизонта из песчаной толщи был отобран образец К-13. Пески, откуда был отмыт образец, почти не содержали органического детрита, комплекс получился совсем бедным, несмотря на большой объем промывки. Состав остатков в образце К-13 весьма примечательный. Из 12 MNL остатки 1 особи - Morychus viridis, а остальные -степной листоед Chrysolina perforata (или близкий вымерший вид). Очень похожий комплекс был получен из песков маастахской свиты на Алазее, тоже бедный, состоящий практически только из остатков Chrysolina perforata плохой сохранности. Сходный комплекс описан С. В. Киселевым из песков маастахской свиты на Чукочьей (Киселев. 1981). Возможно, мы здесь имеем дело с региональной особенностью развития энтомофауны в крайне суровых условиях.
Завершает разрез керемеситского надгоризонта слой, содержащий псевдоморфозы по ледяньш жилам, выше находятся алевриты едомного надгоризонта. Из псевдоморфозы в основной расчистке был взят образец К-14 (табл. 23, 26). В комплексе преобладают насекомые тундровой мезофильной группировки - 42%, к ним относятся жужелицы Pterostichus (Cryobius) spp., P. vermiculosiis, Diacheila polita, лейодиды Cholevinus sibiricus, стафилиниды Olophrum consimile и Tachinus arcticus. Тундровых ксерофилов меньше, всего 11%, это жужелицы Curtonotus alpinus, Poecilus nearcticus, Amur a interstitialis. долгоносики Sitona borealis. Насекомые степной группы в сумме составляют 39%, к ним относятся группировка широких ксерофилов (жужелицы Notiophilus aquaticus) - 1%, Morychus viridis - 34%, собственно степные виды (жужелица Cymindis arctica, малашка Collops obscuricornis, листоед Chrysolina perforata, долгоносик Stephanocleonus tricarinatus) - 3% и лугостепные долгоносики Coniocleonusferrugineus и С. astragali- 1%. В комплексе имеются также прибрежные насекомые - 4% (жужелицы Elaphrus sp., Bembidion (Peryphus) sp., водолюб Cercyon sp., долгоносики Tournotaris bimaculatus), единичные остатки кустарниковых долгоносиков Isochnus flagellum и таежных долгоносиков Hylobius piceus; 2% составляют насекомые группировки «прочие», куда входят подстилочные виды: мицетофаги Agathidium sp. и скрытники Lathridiidae gen. indet. Комплекс К-14 тундростепной с осредненным соотношением тундровых и степных группировок. В нем имеется определенная доля термофильных влаголюбивых видов {Diacheila polita, Olophrum consimile, Elaphrus sp., Agathidium sp., Lathridiidae gen. indet.), которые бывают приурочены к тайге или южной кустарниковой тундре. Тем не менее данная энтомофауна не может сопоставляться с таежными комплексами из куобахских слоев, лежащих на границе между керемеситским и едомным надгоризонтами на Алазее.
Комплексы насекомых на реке Керемесит имеют свои особенности. Некоторые виды устойчиво сохраняют высокую численность по всему разрезу, например жужелица Notiophilns aquaticus и долгоносик Toarnotaris himaculatus, в других разрезах они встречаются не так уж часто. Кроме того, на Керемесите достигает высокой численности жужелица из группировки тундровых ксерофилов Poecilus nearcticus, иногда она может соперничать с устойчивым доминантом данной группировки Curtonotus alpimis. На Керемесите до наших дней сохранился рефугий Poecilus nearcticus, именно здесь была собрана большая серия этих реликтовых жуков, тогда как в других точках ее современного ареала были найдены только отдельные экземпляры.
Большинство комплексов насекомых из разреза на реке Керемесит относится к среднему варианту тундростепного типа или близки к нему (рис. 12). Здесь нет, как на Алазее, резких колебаний численности различных экологических группировок и ярко выраженных степных комплексов. Керемесит расположен западнее Хомус-Юряха и примерно на одной с ним широте (рис. 1), севернее Алазеи и многих стратотипических разрезов Колымской низменности. Сглаженные различия между разновозрастными комплексами и менее значительное участие насекомых степной группы в тундростепных комплексах мы наблюдали и в разрезе Хомус-Юрях. На Керемесите эти особенности еще более выражены.
Быковский полуостров находится на западе Приморских низменностей, в районе дельты Лены, недалеко от поселка Тикси. Относительная доступность района способствовало посещению разрезов на Быковском множества экспедиций. Еще в конце XVIII века здесь был найден знаменитый мамонт Адамса. В наши дни интерес к Быковскому полуострову продолжается (Гусев, 1958, Томирдиаро, 1982, Томирдиаро и др., 1984, Куницкий. 1989, Слагода, 1991). Наиболее детально разрез был изучен В. В. Куницким и Е. А. Слагодой. На Быковском полуострове вскрываются сильнольдистые отложения едомного надгоризонта (верхний неоплейстоцен), имеются и интересные голоценовые разрезы.
На новом качественном уровне разрез был изучен в ходе совместной Российско-Германской экспедиции в 1998-2000 годах. Отчеты о полевых работах опубликованы в сборниках "Berichte zur Polarforschung" за 1999 и 2000 год, предварительные результаты докладывались на нескольких конференциях (Kuzmina et al..l999, Kuznetsova et al.,1999, Sher at el. 2000 и др.). Работы на Быковском полуострове, на разрезе Мамонтовый Хайота. велись четыре года; в 1998 году с участием В. В. Куницкого, А. Ю. Деревягина, Т. В. Кузнецовой, В. Н. Тумского, К. Зигерт, Л. Ширмайстера, X. Майера и автора. Опробование разреза проводилось различными методами, в частности была сделана большая серия радиоуглеродных датировок и собрана обширная коллекция костей млекопитающих. В этом году проводились интенсивные промывки породы с целью обнаружения остатков насекомьгх и мелких млекопитающих (образцы с индексом R), мелкие млекопитающие так и не были найдены в достаточном количестве, но в результате образовалась большая серия промывок, богатых
Структура тундростепных сообществ
Образец R23, последний из разреза ложковых отложений, взят на высоте 15,2 м. В этом небольшом комплексе доминируют тундровые мезофилы - 46% (жужелицы Pterostichus (Cryobius) brevicornis, Р. (С.) ventricosus, P. (С) pinguedineus, P. vermiculosus, P. agonus, стафилиниды Tachinus arcticus), тундровых ксерофитов 13% (жужелицы Curtonotus alpinus, долгоносик Mesotrichapion wrangelianum), насекомых типичных и арктических тундр 10% (листоеды Chrysolina subsulcata, долгоносики Isochnus arcticus). Насекомые степной группы (15%) включают группировку широких ксерофилов (жужелица Notiophilus aquaticus), собственно степных насекомых (долгоносики Stephanocleonus eruditus) и пилюльщиков Morychus viridis. Кроме того, в комплексе имеются прибрежные (жужелица Nebria frigida, долгоносик Pelenomus velaris), водные (водолюб Heiophorus splendidus) и кустарниковые насекомые (долгоносики Lepyrus cf. nordenskjoeldi). Комплекс R23 тундровый с участием насекомых степной группы.
В комплексах насекомых из ложковых отложений преобладают тундровые мезофильные насекомые, доминантом этой группировки почти везде является Pterostichus (Cryobius) brevicornis. В некоторых комплексах появляются характерные для голоценовых отложений стафилиниды (Olophrum consimile, Lathrobium sp., Tachyporus sp. и др.). Вместе с тем, в комплексах продолжают присутствовать насекомые степной группы (до 15%) и велика роль насекомых типичных и арктических тундр, что не совсем укладывается в общий облик фаун. Эти противоречия скорее всего объясняются тем, что часть ископаемого материала в ложковых отложениях переотложена из плейстоцена. Другой голоценовый разрез представляет собой небольшую террасу, причлененную к основному разрезу Мамонтовый Хайата. Терраса сложена гласными отложениями, на расчистке хорошо виден контакт плейстоценовых сильнольдистых алевритов и молодых гласных отложений (песков и алевритов с большим количеством растительного детрита с линзами и прослоями торфа). Из этого разреза, получившего название «ближний голоцен» были отобраны 3 образца: ВП (высота 2м), В10 (высота Зм), В9 (высота 4.8м). Остатков насекомых в этих образцах оказалось мато. Во всех комплексах преобладают насекомые тундровой мезофильной группировки (жужелицы Pterostichns (Cryobhis) brevicornis, P. (Cryobius) spp., P. costatus, P. agoniis, лейодиды Cholevinus sibiricus, стафилиниды Olophrum consimile, Tachinas arcticus, пилюльщики Curimopsis cyclopedia), меньше тундровых ксерофилов (жужелицы Cartonotus alpinus, Poecilns nearcticus, Pterostichus tundrae, P. sublaevis, P. haematopus долгоносики Hemitrichapion tschernovi, Hypera orncitd), имеются насекомые типичных и арктических тундр (долгоносики Isochnns arcticus). В комплексах присутствуют насекомые степной группы, это лугостепная группировка (жужелица Harpalus vittatus kiselevi, долгоносик Coniocleonus sp.J, группировка собственно степных насекомых (долгоносик Stephanocleonus sp.) и пилюльщики Morychus viridis. Имеются также представители кустарниковых (долгоносик Lepyrus cf. nordenskjoeldi), водных (плавунцы Hydroporus acutangulus, Agabus moestus), прибрежных (жужелица Dyschirius sp.), таежных (долгоносик Pissodes sp.) и «прочих» насекомых (стафилинида Lathrobium sp.). В разрезе «ближний голоцен» часть материала может быть переотложена из плейстоценовой толщи, которой были сложены борта аласной котловины. По характеру комплексы их этого разреза похожи на комплексы из ложковых отложений, их голоценовые черты проявляются не так уж сильно.
Из разреза Мамонтовый Хайата и расположенных рядом с ним голоценовых отложений были отобраны также образцы на семена, они небольшие, отбирались без обогащения путем промывки, поэтому остатков насекомых в них совсем мало. Однако даже в этих образцах проявляется определенная закономерность. Так, в образцах серии НВ и КВ. взятых из основного разреза, остатки насекомых относятся к обычным плейстоценовым видам [Bembidion (Peryphus) sp., Pterostichus (Cryobius) spp., P. (C.) ventricosus, Curtonotus alpinus, Hydroporus acntangulus, Agabits moestus, Tachimis arcticus, Cholevinus sibiricus, Morychus viridis, Phaedon concinnus, Ph. arnoraciae, Chrysolina septentrioncdis, Mesotrichapion wrangeliamtm, Coniocleonus sp.. Hypera diversipimctata, Isochnus arcticus). В образцах из серий Mkh-4 и 6-2. взятых из голоцена, список видов несколько отличается (Pterostichus (Cryobius) spp., Agabus sp., Stenus sp., Lathrobium sp., Deliphrum sp., Quedius sp., Tachimis arcticus, Morychus viridis, Stephanocleonus sp., Isochnus arcticus). Отличия состоят в целом списке жуков семейства стафилинид: Stenus sp., Lathrobium sp., Deliphrum sp., Quedius sp., Tachimis arcticus, в плейстоценовых отложениях обычен только Tachinus arcticus, а остальные встречаются крайне редко.
Наиболее хорошо изучен разрез голоценовых отложений «Мамонтовый бысагаса», находящийся в стороне от основного разреза (рис.18. 19 20). Разрез представляет собой морской береговой обрыв высотой 7м на краю крупной озерной котловины. Разрез сложен алевритами и песками, в нем нет полигонально-жильных льдов, в верхней части прослеживается горизонт из веток и стволов кустарников, растительного детрита, с пнями деревьев. По древесине в этом горизонте получены радиоуглеродные даты: 8997+/-251 лет и 8326+/-236 лет Обнажение привлекло к себе внимание тем. что под обрывом на бечевнике были найдены многочисленные костные остатки крупных плейстоценовых млекопитающих хорошей сохранности. Радиоуглеродный анализ костей показал, что самой молодой из них 28800+/-180 лет. Тщательное изучение разреза показало, что он состоит из 2 литологически различных пачек пород: нижняя пачка, от 0 до 5.5 м, представляет собой плотный серый алеврит с тонкими линзами намывного торфа и прослоями тонкозернистого песка, верхняя пачка состоит из желтых и серых песков с многочисленными линзами и прослоями растительного детрита, в средней части верхней пачки находится веточный горизонт. Среди растительного детрита нам попались листовые пластинки карликовой березки и ольховника, в песках встречены раковины пресноводных моллюсков. Изучение ископаемых насекомых подтвердило первоначальное предположение о разном возрасте этих двух пачек (рис. 20).