Содержание к диссертации
Введение
1. Материал и методика; используемая терминология 11
1.1. Материал 11
12. Методика изучения ископаемого материала 14
1.3. Методика расчета палеоклиматических параметров 15
1.3.1. Морфолого-анатомический метод 15
1.3.2. Таксономический метод (или метод ближайшего современного родственника) 17
1.3.3. Физиономические методы (анализ края листа и CLAMP) 18
1.4. Палеофлористическая и фитостратиграфическая терминология 28
1.5. Терминология субрегиональных подразделений 31
1.6. Классификация и терминология глобальных климатов 35
2. История изучения стратиграфии верхнего мела и ископаемой флоры Анадырско-Корякского субрегиона 37
3. Альбские-позднемеловые флоры Анадырско-Корякского субрегиона, их стратиграфическое положение и состав 44
3.1. Альбские-позднемеловые тафофлоры Анадырско-Корякского субрегиона 44
3.1.1. Северо-Западная Камчатка и п-ов Елистратова 46
3.1.2. Среднее течение реки Анадырь 66
3.1.3. Хребет Пекул ьней 87
3.1.4. Бухта Угольная 97
3.1.5. Лагуна Амаам (междуречье Ильнайваам и Эмима) 105
3.1.6. Юг Беринговского п-ова (район рек Вороньей и Дымной) 114
3.1.7. Озеро Пекульнейское 115
3.1.8. Бассейн р. Хатырка (междуречье Хатырка-Светлая) 118
3.1.9. Хребет Рарыткин 120
3.2. Этапы развития альбско-позднемеловой флоры Анадырско-Корякского субрегиона и фитостратиграфия флороносных отложений 130
3.2.1. Раннегинтеровский этап (поздний алъб) 133
3.2.2. Гребёнкинский этап (поздний алъб - сеноман - ранний турон) 134
3.2.3. Пенжинский этап (поздний турон) 139
3.2.4. Кайваямский этап (коньяк) 143
3.2.5. Барыковский этап (сантон - ранний - ?средний кампан) 147
3.2.6. Горнореченский этап (?поздний кампан - ранний Маастрихт) 151
3.2.7. Корякский этап (ранний - поздний Маастрихт - ?даний) 152
4. История изучения стратиграфии верхнего мела и ископаемой флоры Северо-Аляскинского субрегиона 160
5. Альбские-раннепалеоценовые флоры Северо-Аляскинского субрегиона, их стратиграфическое положение и состав 168
5.1. Альбские-раннепалеоценовые тафофлоры Северо-Аляскинского субрегиона 179
5.1.1. Район Утукок-Корвин 179
5.1.2. Район Как-Каолак 198
5.1.3. Район Умиат-Чандлер 210
5.1.4. Район Сагаваниркток 237
5.2. Этапы развития альбско-раннепалеоценовой флоры Северо- Аляскинского субрегиона и фитостратиграфия флороносных отложений 242
5.2.1. Этап Какповрак (?ранний - средний - ?поздний алъб) 246
5.2.2. Этап Ниакогон (поздний алъб - сеноман) 251
5.2.3. Этап Каолак (турон) 257
5.2.4. Этап Тулувак (коньяк) 260
5.2.5. Этап Ранний Когосакрак (поздний сантон - кампан) 261
5.2.6. Этап Поздний Когосакрак (кампан - Маастрихт) 262
5.2.7. Этап Сагвон (ранний палеоцен) 264
6. Сравнительная палеофлористика альба-раннего палеоцена Анадырско-Корякского и Северо-Аляскинского субрегионов 266
6.1. Альбские-раннепалеоценовые растения Анадырско-Корякского и Северо-Аляскинского субрегионов 266
6.2. Периодизация развития альбской-раннепалеоценовой флоры Анадырско-Корякского и Северо-Аляскинского субрегионов 272
6.3. Флора Анадырско-Корякского и Северо-Аляскинского субрегионов на мел-палеогеновой границе 281
7. Фитостратиграфия и эволюция флор в альбе-позднем мелу Северной Пацифики и прилегающих регионов 285
7.1. Северная Пацифика 285
7.1.1. Обзор представлений о меловых флорах Северо-Востока Азии и их стратиграфическом положении 286
7.1.2. Региональная буор-кемюсская флора 293
7.1.3. Охотско-Чукотский субрегион 295
7.1.4. Верхояно-Чукотский субрегион 317
7.1.5. Юкон-Коюкукский субрегион 321
7.1.6. Чигниковский субрегион 326
7.1.7. Флорогенез в альбе-позднем мелу Северной Пацифики и древние покрытосеменные 328
7.2. Бассейн реки Хатанга 344
7.3. Новосибирские острова 346
7.4. Вилюйская впадина 350
7.5. Остров Сахалин 355
7.6. Западная Канада 357
8. Позднемеловой климат Северной Пацифики и прилегающих регионов (по палеоботаническим данным) 362
8.1. Количественные палеоботанические данные о позднемеловом климате Евразии и Аляски 364
8.1.1. Материал 365
8.1.2. Обсуждение результатов 372
8.2. Климатические пояса среднего и позднего мела 387
8.2.1. Фитогеографическое районирование Земли в позднемеловое время 387
8.2.2. Климатические пояса среднего и позднего мела по геологическим данным 392
8.2.3. Компьютерная модель общей циркуляции сеноманского климата 410
8.3. Позднемеловой климат: сравнение геологических данных с моделями общей циркуляции 417
8.3.1. Сравнение модели с климатическими поясами (по геологическим данным) 420
8.3.2. Сравнение модели с результатами CLAMP 423
8.3.3. Позднемеловой климат внутриконтинентальных районов Азии 426
9. Некоторые экологические особенности меловых животных и растений Северной Пацифики 434
9.1. «Полярные» динозавры 434
9.2. Листопадные и вечнозеленые растения высоких широт Арктики: две стратегии перезимовывания 438
9.3. Крупнолистность растений Северной Пацифики 444
Заключение: основные выводы 452
- Методика расчета палеоклиматических параметров
- Этапы развития альбско-позднемеловой флоры Анадырско-Корякского субрегиона и фитостратиграфия флороносных отложений
- Этапы развития альбско-раннепалеоценовой флоры Северо- Аляскинского субрегиона и фитостратиграфия флороносных отложений
- Климатические пояса среднего и позднего мела
Введение к работе
Актуальность темы. Работа посвящена альбско-позднемеловой ископаемой флоре Северной Пацифики, её анализу в стратиграфическом, палеофлористическом, флорогенетическом и палеоклиматическом аспектах.
Изменение климата - важнейшая проблема человечества, оказывающая влияние не только на развитие жизни на Земле, но и, особенно в последнее столетие, на развитие цивилизации, экономики и общества. В XX веке стали заметны климатические изменения, вызванные хозяйственной деятельностью человека. Антропогенное воздействие на климатическую ситуацию касается прежде всего выбросов в атмосферу техногенных парниковых газов, что приводит к потеплению глобального климата. Осознание правительствами, деловыми и научными кругами этой проблемы привело к бурному развитию научных исследований природы климатических изменений и их воздействий на биосферу и общество, к выработке и подписанию многими странами в 1992 г. Рамочной конвенции ООН по изменению климата и в 1997 г. Киотского протокола к ней и к проведению Всемирных климатических конференций, в том числе Конференции по изменению климата (Москва, сентябрь-октябрь 2003 г.). Сведания о биосфере и климате геологического прошлого в эпохи глобального потепления чрезвычайно важны для предсказания характера и возможных последствий будущего изменения климата Земли, а сравнение геологических данных о палеоклимате с результатами его компьютерного моделирования позволяют усовершенствовать и детализировать последнее. Особенно важны в этом аспекте геологические свидетельства, качественные и количественные, о палеоклимате высоких широт, поскольку именно там климатические изменения сказываются наиболее существенно.
- Вторая половина мелового периода представляет собой типичную термоэру, когда климат планеты был значительно теплее нынешнего. Температуры на экваторе едва ли сильно отличались от современных, но в приполярных районах они были существенно выше, чем сейчас. В высоких широтах Северной Пацифики преобладал влажный высокоширотный умеренный климат, аналогов которому нет на современной Земле. Его специфическими особенностями была резкая световая сезонность, значительное количество осадков, отсутствие продолжительного морозного периода зимой и колебания температурного режима от умеренно-теплого до умеренно-холодного. Изучение ископаемых растений, населявших Северную Пацифику, является ключевым для понимания климата и биоты этого уникального отрезка геологической истории. В свою очередь, палеоботаническое исследование Северной Пацифики должно базироваться на детальной стратиграфии и палеофлористике этого региона.
Под Северной Пацификой автор понимает территорию, охватывающую арктические районы (т.е. районы к северу от палеошироты 65 с.ш.) Северо-Востока Азии и Северной Америки, примыкавшие к северной части древнего Тихого океана (Прото-Пацифики) и к Арктическому бассейну. Начиная с середины альбского века этот регион подразделяется на шесть субрегионов: Верхояно-Чукотский, Охотско-Чукотский, Анадырско-Корякский, Северо-Аляскинский, Юкон-Коюкукский и Чигниковский. Северная Пацифика уникальна для разработки фитостратиграфических шкал субрегионального масштаба и корреляционных схем меловых отложений, особенно актуальной в связи с продолжающимися геологическим доизучением региона, разработкой легенд и
составлением геологических карт масштабов 1:200000 и 1:50000. Эта уникальность видится в том, что в регионе известны богатые ископаемые флоры хорошей сохранности, которыми может быть охарактеризован практически весь разрез мела (и более молодых отложений) без сколько-нибудь существенных перерывов. Кроме того, на огромной территории региона, сопоставимого по площади с Западной Европой, в ряде районов развиты меловые отложения сугубо континентального генезиса, в которых из палеонтологических остатков более или менее регулярно встречаются лишь ископаемые растения; значение фитостратиграфии для геологического картирования таких отложений трудно переоценить.
Выбор возрастного интервала для исследований продиктован тем, что на альб и поздний мел повсеместно на Земле приходятся важнейшие флорогенетические процессы, связанные с быстрой эволюцией и расселением покрытосеменных растений, становлением принципиально новых кайнофитных флор, в которых эти растения доминируют, и с вытеснением этими флорами в большинстве регионов Земли мезофитных растительных сообществ. На конец мелового периода, кроме того, приходится один из крупнейших в истории планеты экологических кризисов. Указанные флорогенетические процессы протекали в разнообразных палеогеографических условиях позднемеловой Северной Пацифики со своими особенностями, что определяет особый интерес к этому региону, позднеальбские-позднемеловые флоры которого исключительно хорошо представлены в геологической летописи, с точки зрения палеофлористики.
Наибольшее внимание в данной работе уделяется Анадырско-Корякскому и Северо-Аляскинскому субрегионам (в дальнейшем для их обозначения используется аббревиатура АКСР и САСР соответственно). Эти субрегионы в альбско-позднемеловое время представляли собой ряд палеобассейнов смешанного континентально-морского осадконакопления и характеризуются чередованием в разрезах и/или замещением друг друга по простиранию отложений морского и континентального генезисов, причём последние, формировавшиеся преимущественно в условиях приморских аллювиальных равнин, содержат многочисленные и разнообразные растительные остатки. Эти особенности ставят АКСР и САСР в ряд ключевых для разработки стратиграфических схем альба-верхнего мела субрегионального масштаба, корреляции фитостратиграфических подразделений (горизонтов) с хорошо разработанной на основе многочисленных находок остатков различных групп фауны морской шкалой и для понимания флорогенетических процессов, проходивших в это время в Северной Пацифике. Между тем, до исследований автора в литературе имелись сведения лишь об отдельных флористических комплексах АКСР и САСР, часто основанные на результатах предварительных и неполных определений остатков растений, и немногочисленные описания и изображения последних. Исчерпывающие же представления о фитостратиграфии субрегионов и о характере исторического развития их альбской и позднемеловой флоры отсутствовали.
Материал. Исследование основано на изучении коллекций ископаемых растений, собранных автором в течение 13 полевых сезонов на Северо-Востоке России, Северной Аляске и в прилегающих районах. Кроме того, автором были изучены многочисленные коллекции меловых растительных остатков (несколько тысяч экземпляров), собранные предшественниками и коллегами и хранящиеся в Москве, Санкт-Петербурге, Магадане, Вашингтоне (США), Оксфорде и Милтон Кинесе (Великобритания).
Основными запачами исследований автора было:
Изучение опорных стратиграфических разрезов, в первую очередь датированных по находкам морской фауны, и комплексов ископаемых растений из них в пределах АКСР и САСР, уточнение их возраста, выявление значения флористических комплексов для субрегиональных и региональных корреляций.
Построение и детализация на этой основе фитостратиграфических схем неморских отложений указанных субрегионов, корректировка возраста выделяемых стратонов по морской шкале; сопоставление фитостратиграфических схем АКСР и САСР между собой и с флороносными отложениями других субрегионов Северной Пацифики и прилегающих территорий.
Выявление особенностей эволюции альбских - позднемеловых флор Северной Пацифики и причин, их обуславливающих.
Уточнение климатической зональности в позднемеловую эпоху, в первую очередь с применением нового палеоботанического метода расчета количественных палеоклиматических параметров (CLAMP); реконструкция средне-позднемелового климата Северной Пацифики.
5. Выявление экологических особенностей средне-позднемеловой
континентальной биоты Северной Пацифики (в первую очередь наземных
растений, являющихся одним из основных компонентов этой биоты) в плане ее
адаптации к высокоширотному умеренному гумидному климату.
Научная новизна и практическое значение. Автором впервые разработаны детальные биостратиграфические схемы неморских альбских - верхнемеловых отложений АКСР и САСР Северной Пацифики (по растительным макроостаткам), которые имеют большое значение для составления мелко- и среднемасштабных геологических карт и легенд к ним, а также представляют собой основу для геологической корреляции и определения возраста стратонов других субрегионов Северной Пацифики и прилегающих районов земного шара, где развиты исключительно неморские отложения этого возраста. Установлено, что в САСР в течение альба - палеогена наблюдается постепенное направленное изменение с запада на восток обстановок осадконакопления, заключающееся в более позднем завершении морской седиментации и осадконакопления вообще в восточных районах субрегиона по сравнению с западными.
Предложена принципиально новая схема альбско-позднемелового флорогенеза на территории Северной Пацифики, ведущая роль в котором принадлежала внедрению во флоры новых сообществ с доминированием покрытосеменных. Показано, что флоры АКСР и САСР пережили кризис на границе мела и палеогена без существенных эволюционных последствий; развитие флор Северной Пацифики вблизи этой границы по-видимому контролировалось долговременными палеогеографическими (морская регрессия) и климатическими изменениями, эволюцией и миграцией растений.
Усовершенствован и детализирован специальный статистический метод, позволяющий по сигналам, закодированным в морфологии листьев покрытосеменных, рассчитывать комплекс количественных палеоклиматических параметров - CLAMP. Результаты палеоклиматических исследований автора позволяют тестировать компьютерные модели климата для оценки их способности прогнозировать глобальные изменения климата: различия между геологическими данными о позднемеловом климате и компьютерной моделью (общей циркуляции), особенно значимые во внутриконтинентальных районах Азии, ставят под сомнение способность существующих моделей адекватно предсказывать будущее возможное потепление глобального климата Земли.
Показано, что экологические особенности меловых растений и животных Северной Пацифики отражают их адаптацию к высокоширотному умеренному гумидному климату, характеризовавшемуся мягкими безморозными зимами и резкой сезонностью солнечного освещения.
Апробаттия. Результаты работы докладывались автором на заседаниях Лаборатории палеофлористики и Сектора стратиграфии ГИН РАН, на многочисленных всероссийских (ранее - всесоюзных), европейских и международных конференциях и симпозиумах, в том числе проводимых в рамках Проектов 216 и 245 Международной программы геологической корреляции (IGCP) и организованных Международной организацией палеоботаники (ЮР), а также на нескольких Общеевропейских палеоботанических конференциях и на Летней научной выставке 2001 г., организованной Королевским обществом (Великобритания, Лондон).
Публитгаттаи. По теме диссертации автором опубликованы 3 монографии, 58 статей в реферируемых журналах, сборниках и трудах научных конференций и около 40 тезисов докладов; одна монография и 9 статей находятся в печати.
Структура работы. Диссертационная работа объемом 490 с. включает «Введение», 9 глав, «Заключение» и список литературы (630 ссылок). В главе 1 приводятся сведения об использованном автором материале, применявшихся методах его исследования и терминологии. Анадырско-Корякскому и Северо-Аляскинскому субрегионам посвящены следующие пять глав, в которых изложены сведения об истории стратиграфического и палеоботанического изучения субрегионов (главы 2 и 4), рассматриваются стратиграфическое положение, систематический состав альбских и позднемеловых флор АКСР и САСР и этапность их развития (главы 3 и 5) и сравнительная палеофлористика альба-позднего мела субрегионов и флористические события в АКСР и САСР на мел-палеогеновом интервале (глава 6). Глава 7 посвящена фитостратиграфии и эволюции флор в альбе и позднем мелу Северной Пацифики и прилегающих регионов Арктики. В главе 8 анализируется позднемеловой климат Северной Пацифики и прилегающих регионов Евразии и Северной Америки, причем основное внимаение уделяется количественным палеоботаническим данным о климате и сравнению геологических (и в первую очередь палеоботанических) свидетельств о климате с его компьютерной моделью. В конце основной части работы (глава 9) автор рассматривает некоторые экологические особенности меловых животных и растений Северной Пацифики, позднемеловой климат которой не имеет современных аналогов. Работу завершает перечисление основных полученных автором выводов (Заключение).
Защищаемые положения.
Впервые разработана детальная фитостратиграфическая схема верхнего альба и верхнего мела АКСР (включающая 7 фитостратиграфических горизонтов субрегиональныого распространения) и предложена отличающаяся от опубликованных ранее схема фитостратиграфии альба - палеоцена САСР (включающая 3 фитостратиграфических горизонта субрегионального распространения и 4 слоев с флорой). Эти схемы базируются на выявлении этапов развития флоры, основанном на детальном изучении последовательностей флористических комплексов субрегионов.
Установлены как черты сходства, так и существенных различий флор близких по возрасту этапов АКСР и САСР; причинами последних были по всей видимости палеоклиматические различия субрегионов.
Флоры АКСР и САСР пережили кризис на границе мела и палеогена без существенных эволюционных последствий, а амплитуда флористических изменений на этой границе не превышает таковых, наблюдающихся в течение «бескризисного» позднего мела. Развитие флор Северной Пацифики вблизи этой границы по-видимому контролировалось долговременными климатическими изменениями, эволюцией и миграцией растений.
Выявленная этапность развития альбской-позднемеловой флоры Арктики (шести субрегионов Северной Пацифики, бассейна р. Хатанга, о-ва Новая Сибирь, Вилюйской впадины, о-ва Сахалин, Западной Канады) позволяет предложить принципиально новую схему альбско-позднемелового флорогенеза на территории Северной Пацифики. Развитие флор в регионе проходило в целом постепенно и автохтонно под влиянием физико-географических изменений и колебаний климата, однако в позднем мелу ведущая роль во флорогенетических процессах принадлежала постепенному проникновению во флоры новых сообществ с доминированием покрытосеменных, которые первоначально расселялись в нарушенных местообитаниях приморских низменностей АКСР и Аляски и с течением времени постепенно проникали во внутриконтинентальные районы Азии.
Усовершенствован и детализирован метод расчета комплекса количественных палеоклиматических данных по архитектуре древних покрытосеменных - CLAMP. По этой методике проанализированы 20 флор: 5 из Центральной Европы, 2 из Казахстана, 10 из Сибири и Северо-Востока России, 2 из Аляски и 1 из Новой Зеландии. Количественные палеоботанические данные о позднемеловом климате хорошо соответствуют как качественным характеристикам климатов соответствующих фитохорий, так и палеоширотному положению проанализированных флор.
Различия между геологическими (включая палеоботанические) данными о позднемеловом климате Земли и компьютерной моделью (AGCM), особенно значимые во внутриконтинентальных районах Азии, ставят под сомнение способность существующих моделей адекватно предсказывать будущее возможное потепление глобального климата Земли. Валидность моделей для прибрежных районов Евразии и Аляски в позднемеловое время подтверждается сходством их результатов с палеоклиматическими сигналами из геологической летописи таких районов.
7. Экологические особенности меловых животных и растений Северной
Пацифики отражают их приспособленность к существовавшему в этом регионе
высокоширотному умеренному гумидному климату, характеризовавшемуся
мягкими безморозными зимами и резкой сезонностью солнечного освещения.
Автор чрезвычайно признателен Л.Н.Абрамовой, А.Т.Альбергу, М.А.Ахметьеву, В.Ф.Белому, Б.В.Белой, Г.М.Братцевой, Л.Ю.Буданцеву, П.Дж.Валдису, Н.Д.Василевской, В.А.Вахрамееву, В.И.Волобуевой, Дж.А.Вулфу, Ю.БХладенкову, Л.Б.Головнёвой, В.Н.Григорьеву, Д.Джоли, Д.Л.Дилчеру, М.П.Долуденко, С.Г.Жилину, В.А.Захарову, И.А.Ильинской, З.Квачеку, И.Квачеку, Е.Кеннеди, Х.Коллману, В.И.Копорулину, В.А.Красилову, Х.Креггс, Е.Л.Лебедеву, НЛ.Масловой, С.В.Мейену, Д.Никласу, В.ПЛохиалайнену, М.И.Райкевичу, В.А.Самылиной, М.А.Семихатову, Р.Э.Спайсеру, ГЛ.Тереховой, Ю.В.Тесленко, Н.И.Филатовой, Г.Г.Филипповой, П.В.Шилину, Х.Шорну, С.В.Щепетову, Н.М.Чумакову, И.Эдер и А.Эш, в разные годы обсуждавших с автором представленный здесь материал, а также А.Р.Александрову, А.Т.Альбергу, Ю.Е.Апт, Л.Б.Головнёвой, О.ВХриненко,
С.Г.Камзоловой, Е.И.Костиной, Б.А.Красову, Е.Л.Лебедеву, П.К.К.Линку, Ч.Г.Малу, М.Г.Моисеевой, М.И.Райкевичу, П.М.Рису, В.Н.Савченко, С.И.Семенову, Х.Суммесбергеру, Л.О.Фрейксу, С.В.Щепетову и Н.М.Чумакову, принимавших вместе с автором участие в полевых исследованиях.
Работа выполнена в Лаборатории палеофлористики Геологического института РАН, г. Москва.
Методика расчета палеоклиматических параметров
Для реконструкции по геологическим данным древних климатов, как известно, используют признаки осадочных горных пород, изотопный состав кислорода в. скелетных остатках, состав и распределение ископаемых организмов, в том числе растений (Красилов, 1985; Вахрамеев, 1988; Чумаков и др., 1995; Parrish, 1998). Наиболее чувствительными индикаторами неморских климатических условий являются наземные растения. Они непосредственно взаимодействуют с атмосферой, с которой они обмениваются углекислым газом и кислородом и в которую «отдают» воду при дыхании. Растения, в отличие от большинства животных, пространственно неподвижны, и для того, чтобы выжить, они вынуждены приспосабливаться, эволюционируя таким образом, чтобы по своей архитектуре соответствовать местным условиям среды (рис. 1-1). У растений отсутствыют гомеостатические механизмы, которыми обладают многие животные и которые эффективно изолируют последние от экстремальных условий среды. Следовательно, растения тесно связаны с атмосферой и должны быть адаптированы к тому климату, в котором они существуют.
Растения, таким образом, тесно связаны с климатом, и районы со сходным климатом обычно населены растениями со сходной архитектурой, вне зависимости от их таксономической принадлежности. То же самое справедливо и для климатов, разделенных во времени, поэтому мы можем использовать ископаемые растения для реконструкции климатов прошлого. Систематический состав древних флор, форма, размер и текстура листьев, кутикулярные признаки, анатомия ископаемой древесины позволяют получить как качественные, так и количественные характеристики климата мелового периода. Данный раздел посвящен методике реконструкции климата прошлого по палеоботаническим данным; особенное внимание уделено методике CLAMP, позволяющей получать количественные параметры неморских климатов и использующейся в следующей главе для реконструкции климатических условий конца альбского века и позднемеловой эпохи, существовавших на территории Евразии и Аляски. В использовании ископаемых растений для целей палеоклиматологии можно условно выделить три основных метода: морфолого-анатомический, таксономический и физиономический. 1.3.1. Морфолого-анатомический метод Отдельные морфологические или анатомические признаки древних растений однозначно или с большой степенью вероятности свидетельствуют об особенностях климата, в котором растение существовало. Маноксилические стволы и каулифлория характерны для растений тропического безморозного климата. Современные мантры встречаются лишь по берегам тропических морей, поэтому анатомические признаки, говорящие о принадлежности растения к мантрам, свидетельствуют о тропическом климате его произрастания. Наличие годичных колец в древесине говорит о сезонности климата, а детали строения такой древесины (толщина колец, соотношение ранней и поздней древесины, наличие ложных колец, лестничных перфораций и проч.) - об особенностях такой сезонности (см. например: Parrish, Spicer, 1988b; Spicer, Panish, 1990a, 1990b). Мелкие кожистые листья растений обычно характерны для сухого климата, а оттянутая верхушка листа («капельное остриё») часто встречается у древесных двудольных муссонного или влажного тропического леса. Высказывались предположения о приспособительном значении некоторых таких признаков (Красилов, 1972; Wintsch, 1979; Williamson, 1981; Герман, 1994; и др.), другие же остались необъясненными.
Толстая кутикула, погруженные устьица, опушение, наличие трихом, мелколистность, подвернутость края листа обычно рассматриваются как свидетельства водного дефицита, однако ксероморфные признаки могут отражать не засушливый климат, а физиологическую сухость (у гелофитов и галофилов), избыток прямого солнечного света и недостаток азотистого питания, приспособление к арктическим и альпийским условиям и проч. Помимо подобной неоднозначности морфологических приспособлений растений к климату, ограничения на морфолого-анатомический метод накладываются также изменением таких приспособлений в ходе эволюции (Красилов, 1972). Кроме того, данный метод позволяет лишь качественно оценить ограниченное число палеоклиматических параметров. 1.3.2. Таксономический метод (или метод ближайшего современного родственника) Таксономическое разнообразие флоры как правило тем выше, чем более теплым и влажным является климат. Эта закономерность выдерживается и в геологическом прошлом, однако, применяя ее для суждения о древнем климате, следует учитывать и другие факторы, могущие сказаться на богатстве ископаемой флоры (Красилов, 1972). Так, редкость и малое разнообразие растительных остатков может отражать не неблагоприятный климат, а, например, бедные почвы, неподходщие условия захоронения, сортировку остатков перед захоронением и проч. Для реконструкции (качественной или количественной) климатов недалёкого геологического прошлого палеоботаники обычно сравнивают ископаемые растения с ближайшими или аналогичными современными видами и родами и, зная условия произрастания последних, заключают о прошлом климате. При этом делается неявное допущение, что в ходе эволюции таксоны не меняют (или меняют незначительно) свои климатические требования. Разновидностью такого метода можно считать апелляцию не к индивидуальному современному растению, родственному или аналогичному ископаемому, а к современной флоре, сближаемой по систематическому составу с той или иной древней флорой (так называемый «принцип совместно-пространственного распространения максимального числа современных таксонов, близких ископаемым»). Зачастую однако в ископаемых флорах совместно встречаются растения, современные родственники которых имеют непересекающиеся ареалы. Большинство современных видов растений имеет возраст не более 10-12 млн. лет, а родов - 20-25 млн. лет, поэтому таксономический метод традиционно и обычно успешно используется в палеоклиматологии четвертичного периода и неогена. Иногда он применим для палеогена, однако достоверность палеоклиматических реконструкций при этом невелика. Для мелового периода и более древних геологических эпох таксономический метод обычно не годится: часто таксономическое положение растений этого возраста спорно или вообще неясно, слишком мало похожи они на современные роды и тем более виды, слишком неопределенны и гипотетичны их «климатические приоритеты». Кроме того, допущение о неизменности в ходе эволюции климатической приуроченности таксонов, видимо, не выдерживается (Мейен, 1980), во всяком случае для некоторых растений мелового периода (Wolfe, 1994; Spicer, Herman, 1996). Поэтому основываться в палеоклиматических реконструкциях на таксономии растений отдалённого геологического прошлого по меньшей мере рискованно. 1.3.3. Физиономические методы (анализ края листа и CLAMP) Гораздо более надежными по всей видимости являются таксономически независимые методы, в которых учитываются физиономические (или архитектурные) признаки листьев ископаемых растений. Эти методы, являющиеся развитием рассмотренного выше морфолого-анатомического метода, позволяют получить как качественные, так и количественные палеоклиматические параметры.
Физиономический метод основан на выявлении статистической коррелятивной связи между морфологическими (физиономическими) признаками растений и климатическими параметрами. Сходные типы климата налагают на растения сходные физические ограничения, а взаимодействие растений с окружающей средой контролируется главным образом стабильными во времени физическими законами газообмена. Поэтому различные виды, произрастающие в одинаковых, но разделенных в пространстве и во времени климатах, вырабатывают конвергентные архитектурные (физиономические) признаки. Сказанное можно проиллюстрировать тем, что, говоря «дождевой тропический лес», «тайга» или «тундра», мы подразумеваем растительность вполне определённого физиономического облика и вполне определённой климатической приуроченности, вне зависимости от таксономичекого состава слагающих её растений (рис. 1-2,1-3). Следовательно, физиономические признаки древних флор (а не систематический состав входящих в них растений) можно попытаться использовать для того, чтобы охарактеризовать климаты прошлого существенно бестаксонным, и поэтому более надёжным, способом. Физиономические методы включают два типа анализа, получивших название анализа края листа и CLAMP.
Этапы развития альбско-позднемеловой флоры Анадырско-Корякского субрегиона и фитостратиграфия флороносных отложений
Анализ систематического состава и стратиграфического положения рассмотренных в предыдущем разделе работы тафофлор позволяет выделить семь этапов развития позднеальбской-позднемеловой флоры Анадырско-Корякского субрегиона (табл. 3-11) продолжительностью (Harland et al., 1990) от 1.5 млн. лет (пенжинский этап) до 8-9 млн. лет (гребёнкинский и барыковский этапы). Флоры выделенных этапов различаются по 1) соотношению разных групп растений (папоротников, цикадофитов, гинкговых, чекановскиевых, хвойных, покрытосеменных), 2) систематическому составу входящих в них растений на родовом и видовом уровнях, 3) составу доминирующих растений и 4) соотношению относительно продвинутых и реликтовых растений. В целом развитие флоры в позднем альбе и позднем мелу АКСР носило постепенный и автохтонный характер и протекало под влиянием физико-географических изменений и колебаний климата. На периодизации эволюции альбской -позднемеловой флоры АКСР базируется корреляция флороносных отложений указанного субрегиона и выделение фитостратиграфических горизонтов (табл. 3-12).
Характеристика и обоснование возраста тафофлор, принадлежащим разным этапам развития флоры, обсуждаются в предыдущем разделе работы и здесь не повторяются, однако для удобства изложения для каждого этапа приводятся списки ископаемых растений входящих в него тафофлор (табл. с 3-13 по 3-18). Под термином «тафофлоры неопределённого типа» (табл. 3-12) следует понимать флористические комплексы, отнесение которых к тому или иному этапу развития флоры невозможно из-за их бедности и/или невыразительности их систематического состава; это, по-существу, не более чем констатация того, что в данной части разреза были найдены ископаемые растения. 3.2.1. Раннегинтеровский этап (поздний алъб) Данный этап выделяется впервые и в значительной степени условно, поскольку лишь один небольшой флористический комплекс может быть отнесён к нему в настояще время - раннегинтеровская тафофлора бухты Угольной (которая, естетсвенно, принимается в качестве типовой для этого этапа). Тем не менее, выделение раннегинтеровского этапа представляется целесообразным, т.к. данная флора отражает самую начальную фазу мелового флорогенеза АКСР.
Во флору этого этапа входят: Hausmannia ex gr. bilobata Pryn., Hausmannia sp., Cladophlebis aff. williamsonii (Brongn.) Brongn., Cladophlebis sp., Sphenopteris sp., Sagenopteris sp.,indet., Nilssonia (?) sp., Neozamites (?) sp., Desmiophyllum sp., Podozamites sp. indet., Pityophyllum sp., Phyllites sp. В этой флоре обращает на себя внимание 1) отсутствие покрытосеменных растений или хотя бы одной позднемеловой формы среди папоротников и хвойных, 2) преобладание раннемеловых видов и родов (Hausmannia ex gr. bilobata Pryn., Cladophlebis aff. williamsonii (Brongn.) Brongn., Sagenopteris, Neozamites (?), Podozamites), 3) наличие по-видимому двух родов цикадофитов. Нельзя исключить, что какие-то из перечисленных особенностей не обусловлены тафономическими причинами, однако их комбинация повышает вероятность того, что данная флора в действительности отражает самостоятельный, отличный от более молодого гребёнкинского, этап развития флоры субрегиона. Можно предположить соответствие раннегинтеровской флоры широко распространённой на северо-востоке Азии и севере Северной Америки флоре буор-кемюсского типа. Исходя из этого, нами выделяется раннегинтеровский фитостратиграфический горизонт, а не слои с раннегинтеровской флорой, распространенные только в районе бухты Угольной: хотя субрегиональный корреляционный потенциал этого горизонта в АКСР мал, данный горизонт можно рассматривать как отражение широко распространенного в Северной Пацифике регионального буор-кемюсского горизонта. Раннегинтеровский этап приходится на какую-то часть позднего альба, однако положение его нижней границы неопределённо. Сходство раннегинтеровской флоры с буор-кемюсской, датируемой ранним-средним и, вероятно, частью позднего альба, позволяет предположить, что нижняя граница раннегинтеровского этапа (но не раннегинтеровской тафофлоры, которая по-видимому не древнее позднего альба) теоретически может располагаться в пределах первой половины альбского века. Однако тафофлоры более древние, чем раннегинтеровская, на территории АКСР неизвестны. Г.Г.Филшшова (1998) полагает, что раннегинтеровская тафофлора бухты Угольной одновозрастна тафофлорам местонахождений из кривореченской свиты на реках Берёзовая, Средняя Орловка и Малая Гребёнка (правобережье р. Анадырь; см. выше), однако сравнение последних с другими флорами из кривореченской свиты свидетельствует о том, что эти три тафофлоры представляют собой несколько обеднённые (в первую очередь, за счёт меньшего количества покрытосеменных) варианты более богатых тафофлор гребёнкинской флоры других районов, относятся к следующему этапу развития флоры субрегиона и, следовательно, несколько моложе раннегинтеровского комплекса. 3.2.2. Гребёнкинский этап (поздний алъб - сеноман - ранний турон)
Гребёнкинский этап (стратофлора) был выделен впервые В.А.Самылиной (1974), которая считала его возраст туронским. К этому этапу принадлежат гребёнкинская флора среднего течения р. Анадырь, включающая ряд тафофлор как лево-, так и правобережья Анадыря, и среднегинтеровская тафофлора бухты Угольной. Тафофлора из кривореченской свиты Елисеевского обнажения в среднем течении р. Гребёнка, наиболее богатая из тафофлор гребёнкинской флоры, принимается в качестве типовой для данного этапа. Граница гребёнкинского этапа с раннегинтеровским обосновывается последовательностью тафофлор в разрезе гинтеровской свиты бухты Угольной, однако ранне- и среднегинтеровскую тафофлоры здесь разделяет интервал разреза примерно 330 м мощностью, в нижней части лишенный палеонтологических остатков, в верхней - содержащий ископаемые среднесеноманской зоны Inoceiamus pennatulus. Учитывая то, что в бассейне р. Гребёнка тафофлоры гребёнкинского этапа датируются не только сеноманом, но и вероятно поздним альбом, границу между раннегинтеровским и гребёнкинским этапами развития флоры следует проводить в конце альбского века. Продолжительность гребёнкинского этапа оценивается примерно в 7-9 млн. лет.
Флору гребёнкинского этапа отличает в первую очередь большое разнообразие входящих в неё растений. Приводимый список этой флоры (табл. 3-13) содержит около 150 таксонов, но реально, после монографического изучения всех уже существующих коллекций, её разнообразие будет несомненно выше, не менее 200 таксонов. Для тафофлор, составляющих гребёнкинский этап, можно отметить следующие характерные черты. Покрытосеменные растения доминируют в них и составляют как правило 35-40% от общего числа видов. Разнообразие папоротников и хвойных примерно одинаково (20-25%), но во многих захоронениях папоротники преобладают по числу отпечатков. Среди покрытосеменных многочисленны и разнообразны листья Menispermites, относящиеся не менее чем к восьми видам. Платанообразные составляют заметный, хотя и не преобладающий, компонент гребёнкинской флоры. Разнообразие их невелико: большая часть их принадлежит роду Platanus и, кроме того, известен по крайней мере один достоверный (с пельтатным основанием) отпечаток Pseudoprotophyllum (Елисеевское местонахождение, сборы Р.Э.Спайсера). Присутствие родов Protophyllum и Credneria сомнительно. Среди покрытосеменных гребёнкинской флоры обращает на себя внимание значительное количество цельнокрайних (MagnoUaephyllum, Myrtophyllum, Scheffleraephyllum, Dalbergites и др.), лопастных (Platanus, Cissites, Menispermites, Araliaephyllum,
Этапы развития альбско-раннепалеоценовой флоры Северо- Аляскинского субрегиона и фитостратиграфия флороносных отложений
Анализ систематического состава и стратиграфического положения рассмотренных в предыдущем разделе работы тафофлор позволяет предложить периодизацию развития флоры САСР и основанную на ней схему фитостратиграфии альба - верхнего мела и палеоцена САСР, отличающуюся от опубликованных ранее. Автору представляется возможным вьщелить семь этапов развития альбской-раннепалеогеновой флоры Северо-Аляскинского субрегиона (табл. 5-11): Какповрак, Ниакогон, Каолак, Тулувак, Ранний Когосакрак, Поздний Когосакрак и Сагвон. Их продолжительность (Harland et al., 1990; Олферьев, Алексеев, 2002) колеблется от 2-3 млн. лет (этапы Тулувак и Сагвон) до 9-10 млн. лет (этапы Какповрак, Ранний Когосакрак и Поздний Когосакрак). Флоры выделенных этапов различаются по 1) соотношению разных групп растений (папоротников, цикадофитов, гинкговых, чекановскиевых, хвойных, покрытосеменных), 2) систематическому составу входящих в них растений на родовом и видовом уровнях, 3) составу доминирующих растений и 4) соотношению относительно продвинутых и реликтовых растений.
Флоры двух наиболее древних этапов - Какповрак и Ниакогон -прослежены в трёх районах САСР каждая (Утукок-Корвин, Как-Каолак и Умиат-Чандлер). Флора этапа Каолак прослежена в двух районах САСР (Как-Каолак и Умиат-Чандлер). Исходя из этого, нами выделяются три фитостратиграфических горизонта субрегионального распространения: Какповрак (?нижний-средний-?верхний альб), Ниакогон (верхний альб-сеноман) и Каолак (турон). Ископаемые флоры четырёх других этапов - Тулувак, Ранний Когосакрак, Поздний Когосакрак и Сагвон - известны каждая в одном районе в пределах САСР. Эти флоры послужили основой для выделения слоев с флорой (с соответствующим названием), причем сейчас невозможно судить, обладали ли эти флоры субрегиональным распространением или же были локальными, и, соответственно, каков корреляционный потенциал выделяемых слоев с флорой. В целом развитие флоры в альбе-раннем палеоцене САСР носило постепенный автохтонный характер и протекало под влиянием физико-географических изменений и колебаний климата. Наиболее значительная флористическая смена приходится на сантон и произошла между флорами Тулувак и Ранняя Когосакрак. Эта смена заключается в резком обеднении систематического состава флоры Ранняя Когосакрак по сравнению с флорой Тулувак, причем наиболее существенно это коснулось покрытосеменных растений, количество видов которых сократилось в сантоне-кампане минимум втрое по сравнению с коньякским веком. Флору этапа Поздний Когосакрак отличает еще большая редукция разнообразия растений, а покрытосеменные там единичны. Причиной такой флористической смены, по мнению Р.Э.Спайсера, было постепенное смещение Северного полюса в сантоне-маастрихте из центральных районов Ледовитого океана к северному побережью Аляски, в результате чего кампан-маастрихтская растительность САСР существовала вблизи полюса, на широте около 85 с.ш., в условиях холодноумеренного климата (Spicer, Parrish, 1990 а), тогда как флора этапа Тулувак отражает влажный теплоумеренный климат более низких широт позднемеловой Арктики (Herman, Spicer, 1996,1997; Herman et al., 2002). Предлагаемые периодизация развития альбской - раннепалеоценовой флоры САСР и фитостратиграфическая схема существенно отличаются от опубликованных ранее Ч. Дж. Смайли и Р.Э.Спайсером. Эти отличия заключаются в следующем. 1. Автором приводится полная видовая характеристика выделяемых этапов развития флоры и соответствующих им тафофлор по районам САСР, тогда как Ч. Дж. Смайли и Р.Э.Спайсером даны лишь общие характеристики (по группам растений) выделяемых «флористических зон» либо ископаемых флор из стратонов, приводятся неполные родовые и единичные видовые определения из них. Исключение составляют характеристики тафофлор Какповрак и Корвин района Утукок-Корвин (Spicer, Herman, 2001; Герман, Спайсер, 2002), определения ископаемых растений которых было сделано автором. 2. Для серии Нанушук Смайли выделял четыре «флористические зоны», а в предлагаемой схеме на эту серия приходятся два фитостратиграфических горизонта - Какповрак и Ниакогон. Мне представляется, что чрезмерная дробность в схеме Ч. Дж. Смайли связана с недоучетом им тафономических отличий тафофлор и приданием им возрастного (стратиграфического) значения, на слабом знакомстве с характером смены флор в прилегающем АКСР, а также на предварительном характере изучения Смайли коллекций ископаемой флоры САСР и отсутствии полных видовых списков изученных им тафофлор. 3. Для ископаемой флоры серии Кол вилл автором предложено более дробное подразделение на пять этапов, тогда как у Ч. Дж. Смайли выделяется три «флористические зоны». Выделение коньякского этапа Тулувак и этапов Ранний и Поздний Когосакрак для флоры языка Когосакрак связано а) с уточнением возраста соответствующих флороносных отложений и б) с привлечением нами обширного дополнительного материала, собранного Р.Э.Спайсером: коллекции Смайли из языков Тулувак и Когосакрак, как было показано выше, очень невелики. Автор, кроме того, вслед за Р.Э.Спайсером выделяет раннепалеоценовый этап Сагвон: Ч. Дж. Смайли не изучал флору этого возрастного интервала. 4. Пересмотр возраста и сопоставления ряда тафофлор из районов САСР, естественно, привел к изменению характеристик ископаемых флор некоторых этапов флористического развития в субрегионе. Наиболее существенно отличается характеристика выделяемого автором этапа Ранний Когосакрак от одновозрастной кампан-маастрихтской «флористической зоны VTI» Ч. Дж. Смайли (Smiley, 1966,1969 а, 1969 Ь, 1972), поскольку тот ошибочно относил к этому возрастному интервалу флору Каолак из района Как-Каолак (см. табл. 5-3), которая ныне рассматривается как туронская (табл. 5-11) и включена в более древний этап Каолак туронского возраста. 5. Предложенная фитостратиграфическая схема позволяет по-иному представить историю мелового осадконакопления в САСР. В настоящее время нет никаких оснований считать, что породы, перекрывающие в районе Утукок-Корвин свиту Корвин и относившиеся ранее к свите Принс Крик серии Ковилл (Chapman, Sable, 1960), в действительности к ней принадлежат: данные спорово-пыльцевого анализа (по материалам IJL.Tailleur, письменное заключение, 1984 г.) образцов из рассматриваемых отложений указывают на их сеноманский возраст. Поэтому данные породы не могут быть отнесены к серии Колвилл, а скорее всего представляют собой наиболее молодые в этом районе образования серии Нанушук (табл. 5-11), перекрывающие свиту Корвин. Следовательно, пост-сеноманское осадконакопление в районе Утукок-Корвин отсутствовало.
В районе Как-Каолак наиболее молодые континентальные отложения (цитологическая пачка 7 по терминологии Ч. Дж. Смайли: Smiley, 1966,1972) имеют, как было показано выше, туронский возраст (табл. 5-11). Нет никаких оснований считать их позднекампан-раннемаастрихтскими и параллелизовать ископаемую флору Каолак из них с флорой из языка Когосакрак района Умиат-Чандлер (Smiley, 1966,1972). Флора Кетик из литологической пачки 6 (по терминологии Ч. Дж. Смайли) относится мною к этапу Ниакогон сеноманского возраста, а не к турону, как полагал Ч. Дж. Смайли (Smiley, 1966,1972). Следовательно, серия Колвилл в районе Как-Каолак представлена лишь континентальными отложениями литологической пачки 7, стратиграфическими аналогами которой можно считать морские породы свиты Сиби района Умиат-Чандлер, а аналогов стратиграфически более высоких свит Принс Крик (неморские отложения) и Шрадер Блафф (морские отложения) районов Умиат-Чандлер и Сагаваниркток в районе Как-Каолак не обнаружено (табл. 5-11).
Климатические пояса среднего и позднего мела
Завершив рассмотрение количественных палеоботанических данных о позднеальбских - позднемеловых палеоклиматах Евразии и Аляски, мы переходим к прослеживанию климатических поясов этого времени, т.е. распространения различных типов климата на поверхности земного шара. Вначале рассматривается фитогеографическое районирование Земли в позднемеловое время, поскольку именно распределение ископаемых растений дает нам наиболее существенные сведения о климатической зональности на суше(Мейен , 2002). Фитогеографическое (фитоклиматическое) районирование, наряду с количественными палеоклиматическими данными, рассмотренными ранее, используются во втором разделе для прослеживания климатических поясов среднего и позднего мела. Выделение этих поясов основывается исключительно на геологических индикаторах климата. Последний, третий, раздел посвящен реконструкции сеноманского климата Земли, выполненной с использованием компьютерных моделей общей циркуляции (General Circulation Model - GCM). Эти модели, наоборот, учитывают весьма небольшое число геологических данных и основываются главным образом на законах физики, поэтому мы вправе рассматривать резутьтаты моделирования и климатическую зональность по геологическим данным в качестве независимых взаимно проверяющих друг друга гипотез. Естественно, что прослеживание климатических поясов на территории Евразии и Аляски или даже Северного полушария дало бы весьма ограниченную, неполную картину о меловом климате, поэтому климатическая зональность рассматривается нами в глобальном масштабе, для Земли в целом. 8.2.1. Фитогеографическое районирование Земли в позднемеловое время
Распределение на поверхности Земли растений, как современных, так и ископаемых, определяется прежде всего климатом. Поэтому основные сведения о климатической зональности прошлого дает изучение распространения различных древних растений, причем «...климатическая зональность просвечивает в любой фитогеографической классификации» (Красилов, 1985, с. 182). Для позднего мела в последние десятиления было предложено несколько схем фитогеографического районирования (Тахтаджян, 1966,1978; Вахрамеев и др., 1970; Вахрамеев, 1978, 1985,1988; Вахрамеев, Мейен, 2002; Vakhrameev, 1991; Meyen, 1987; Буданцев, 1970,1983,1986; Budantsev, 1992; Красилов, 1985; Хернгрин, Хлонова, 1983; Заклинская, 1977; Самойлович, 1977; Batten, 1984; Hickey, 1984; Upchurch et al., 1999; Willis, McElwain, 2002; Пономаренко, 2002; Лебедев, 2002), из которых наиболее широкое признание получила схема В.А.Вахрамеева. Основные ее черты следующие. Для позднего мела, как и для раннего, В.А.Вахрамеев (1985,1988; Вахрамеев, Мейен, 2002; Vakhrameev, 1991; Meyen, 1987; Пономаренко, 2002) выделяет четыре фитогеографические области (рис. 8-6): Сибирско-Канадскую, Евро-Синийскую, Экваториальную и Австральную (Нотальную), отвечающие основным типам глобального климата. Сибирско-Канадская область, расположенная в поясе умеренно-теплого климата, была населена хвойно-широколиственными лесами, в которых среди покрытосеменных преобладали листопадные растения, листья которых обладали как правило зубчатым краем. Были многочисленны крупнолистные платанообразные Platanus, Pseudoprotophyllum, Paraprotophyllum, полиморфные листья Trochodendroides, а со второй половины позднего мела - Macclintickia. Среди хвойных преобладали сосновые и особенно таксодиевые, среди которых было много веткопадных форм. Количество и разнообразие папоротников неуклонно сокращалось на протяжении мелового периода. Сибирско-Канадская область подразделяется на ряд провинций: Южно-Уральскую (для позднего альба - сеномана), Восточно-Сибирскую, Охотско-Чукотскую и Аляско-Канадскую.
Евро-Синийская область (рис. 8-6) располагалась в позднемеловом субтропическом поясе Северного полушария. Ее характерными чертами было преобладание среди покрытосеменных цельнокрайних, часто узколистных, форм и наличие пальм. В этой области выделяются следующие провинции: Европейская, Потомакская, Гренландская, Среднеазиатская, Японская и Южно-Китайская. Экваториальная (Пальмовая) область (рис. 8-6), отражающая тропический климатический пояс, выделяется главным образом по палинологическим данным, поскольку макроостатки растений здесь практически неизвестны. Характерной особенностью позднемеловыхпалинокомплексов этой области является многочисленность и разнообразие пыльцы пальм. Австральная (Нотальная) область (рис. 8-6) характеризуется широким распространением подокарповых, араукариевых, а с сенона - также южного бука Nothofagus. В состав области входят Индийская, Патагонская и обособляющаяся с сенона Антарктическая провинции. Область в целом захватывает пояс субтропического климата Южного полушария, однако появление с сантонского века в палинокомплексах Юго-восточной Австралии, Новой Зеландии, Патагонии и Антарктики пыльцы Nothofagidites позволяет выделить здесь пояс умеренно-теплого климата Южного полушария и отвечающую ему Антарктическую фитогеографическую провинцию (рис. 8-6), оформившуюся более четко в палеогене.
Фитогеографическое районирование для позднего мела, предложенное В.А.Красиловым (1985), имеет более ярко выраженную палеоэкологическую основу. Схема фитоклиматической зональности, базирующаяся на выделении имеющих определенное климатическое значение растительных группировок, в целом сходна с рассмотренной выше схемой В.А-Вахрамеева. Однако между ними есть и различия, наиболее существенное из которых касается выделения В.А.Красиловым (вслед за СР.Самойлович) по палинологическим данным на севере и северо-востоке Азии холодноумеренной зоны, которой отвечает Хатанго-Ленская область. Палиноспектры из этой области отличаются отсутствием Proteacidites и некоторых других родов, обычных южнее. Следует отметить, что количественные оценки температур по физиономии листьев растений (CLAMP-анализ) противоречат такому выводу, свидетельвуя о теплоумеренном климате этого района Арктики. Нельзя, однако, исключить, что умеренно-холодный климат периодически возникал в Арктике на протяжении более холодных интервалов позднего мела. Кроме холодноумеренной фитоклиматической зоны, Красиловым (1985) выделяются северная умеренная зона с летнезелеными паратаксодиевыми лесами и платанолистными цветковыми, северная и южная субтропические зоны с Debeya и лавролистными покрытосеменными, тропическая зона с элатеровыми палиноморфами и пыльцой пальм и, начиная с сантона, южная умеренная зона с Nothofagidites. Отличное от предложенного В.А.Вахрамеевым фитогеографическое районирование для позднего мела Северного полушария предпринято в работах Л.Ю.Буданцева (1970,1983,1986; Budantsev, 1992). Во внетропических широтах Северного полушария он выделяет два основных типа флор: атлантический и пацифический, прослеживающихся в Бореальной и Древнесредиземноморской (Тетисовой) флористических областях (по терминологии А.Л.Тахтаджяна). По мнению Буданцева, растительность атлантической «палеофитохории» (атлантического типа), распространенная на востоке США, западе Гренландии, в Западной и Восточной Европе и Западном Казахстане, развивалась в условиях тропического и субтропического климатов (Буданцев, 1970), причем в пределах Бореальной области атлантический тип (флора Гренландии) «...представлял собой северный дериват субтропической палеофлоры» (Буданцев, 1986, с. 20). Флора пацифического типа (пацифической «палеофитохории»), распространенная на Ангаро-Берингийской суше и в узкой полосе на западе Канады и США, напротив, развивалась в умеренном и лишь местами теплоумеренном климате (Буданцев, 1970). Границы между этими типами позднемеловых флор Л.Ю.Буданцев проводит почти меридионально по естественным географическим барьерам -Западному внутреннему проливу в Северной Америке и Западно-Сибирскому морю с Тургайским проливом в Азии. Это, по его мнению, свидетельствует о том, что «... умеренный тип флоры сформировался не в результате зонально-климатической дифференциации растительности, а возник первоначально в границах крупного региона на территории древней Ангаро-Берингийской суши...» (Буданцев, 1986, с. 25). Нельзя не отметить, что при всех отличиях схем фитогеографического районирования, предложенных В.А.Вахрамеевым и Л.Ю.Буданцевым, у обоих авторов практически полностью совпадают области распространения в Северном полушарии субтропического (Европа, Гренландия, восток США) и умеренного (Северная и Восточная Азия, запад Северной Америки) типов климата.