Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Современное состояние исследований по изучению зюзника европейского, размножение лекарственных культур и экзогенная регуляция их биопродуктивности (обзор научной литературы) 10
1.1 Ботаническая характеристика и эколого-биологические особенности зюзника европейского (Lycopus europaeus L.) 10
1.2 Ареал и ресурсы, исследования по интродукции видов рода Lycopus 13
1.3 Химический состав 15
1.4 Применение в медицине 16
1.5 Лекарственное сырье и его качество 18
1.6 Особенности и приемы повышения интенсивности размножения лекарственных культур 19
1.7 Способы размножения лекарственных растений 20
1.8 Роль росторегуляторов при размножении лекарственных культур 24
1.9 Регуляция развития и биопродуктивности лекарственных культур 32
1.10 Экзогенная регуляция адаптации растений к нестабильным погодным условиям 43
Заключение к главе 1 50
Глава 2 Объекты, материалы, методика и условия проведения исследования 52
2.1 Условия проведения исследований. 52
Характеристика почвенных условий опытного участка 52
2.2 Агроклиматические условия проведения полевых опытов 53
2.3 Объекты, материалы и методика проведения исследований 61
Глава 3 Изучение сезонного ритма развития и способов размножения зюзника европейского в условиях культуры 68
3.1 Сезонный ритм развития зюзника европейского 68
3.2 Определение рациональных способов размножения зюзника европейского и их сравнительная оценка 76
3.2.1 Семенной способ размножения 76
3.2.2 Применение регуляторов роста растений для повышения посевных качеств семян зюзника европейского 78
3.2.3 Влияние предпосевной обработки семян росторегуляторами на рост и развитие растений 3.3 Рассадный способ размножения 85
3.4 Вегетативный способ размножения 92
3.5 Сравнительное изучение способов размножения зюзника европейского 101
3.6 Определение оптимального срока эксплуатации посадок зюзника европейского для уборки на сырье 107
Заключение к главе 3 109
Глава 4 Пути повышения биопродуктивности зюзника европейского и адаптивности к абиотическим факторам 110
4.1 Влияние комплексных некорневых подкормок на биопродуктивность зюзника европейского 110
4.2 Способы повышения адаптивности растений зюзника европейского к абиотическим факторам 125
Заключение к главе 4 131
Глава 5 Оценка экономической эффективности возделывания зюзника европейского 133
Заключение к главе 5 137
Заключение 138
Список литературы 141
Приложения 168
- Способы размножения лекарственных растений
- Сезонный ритм развития зюзника европейского
- Вегетативный способ размножения
- Оценка экономической эффективности возделывания зюзника европейского
Способы размножения лекарственных растений
Выделяют два основных способа размножения лекарственных культур: половое (семенное) и вегетативное.
Половое или семенное размножение осуществляется непосредственным посевом семян лекарственных культур в открытый грунт.
При посеве необходимо учитывать требования семян к водному и температурному режимам, морфологические особенности плодов (величина, форма, наличие волосков, прицепок), знать норму высева и глубину заделки семян. Семенной способ размножения отличается относительной технологической простотой, экономичностью и особенно актуален для культур с высокой энергией прорастания и всхожестью семян.
Подавляющее большинство лекарственных культур в промышленных масштабах размножаются именно семенным способом, среди них ромашка аптечная (Chamomilla recutita L.), ноготки лекарственные (Calendula officinalis L.), пустырник сердечный (Leonurus cardiaca L.), расторопша пятнистая (Silybum marianum (L.) Gaertn.), наперстянка шерстистая (Digitalis lanata Ehrh.), белладонна (Atropa belladonna L.), эхинацея пурпурная (Echinacea purpurea (L.) Moench.), серпуха венценосная (Serratula coronata L.), галега лекарственная (Galega officinalis L.), золотарник канадский (Solidago canadensis L.), копеечник альпийский (Hedysarum alpinum L.), левзея сафлоровидная (Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin) и др. (Полуденный и др., 1979; Пенкина, 2000; Горбань и др., 2004; Семенихин, 2007; Вакулин, 2008; Семенихин, 2009; Сидельников, 2014).
Рассадный способ можно рассматривать как разновидность семенного размножения, он предусматривает получение посадочного материала путем посева семян в теплицах (парниках), на грядах в открытом грунте. При выращивании растений рассадным способом необходимо знать требования культуры к температурному и водному режимам, сроки пикировки и продолжительность периода от посева до посадки рассады в поле. В основном рассадный способ применяется при выращивании женьшеня, тимьяна обыкновенного (Thymus vulgaris L.), мелиссы лекарственной (Melissa officinalis L.), родиолы розовой (Rhodiola rosea L.), и некоторых других культур (Полуденный и др., 1979). Для родиолы розовой семенное размножение требует труднодостигаемого в открытом грунте сочетания оптимальной влажности и температуры, а медленно развивающиеся всходы усложняют уход за культурой, по этой причине рассадный способ выращивания является основным (Загуменников и др., 2001). В некоторых случаях, например, при неблагоприятных климатических условиях, лекарственные культуры могут возделываться нетипичными для них способами. Так, в условиях Севера душицу обыкновенную (Origanum vulgare L.) предпочтительней выращивать рассадным способом, так как проростки в первый год жизни растут и развиваются медленно (Мишуров и др., 2003).
При вегетативном размножении используют части материнского растения: черенки, луковицы, отводки, усы, клубни и другие части (органы) растений (Майсурадзе и др., 1984).
К культурам вегетативного размножения относятся растения, практически не дающие семян или посев которых малопродуктивен. Так, мята перечная (Mentha piperita L.), являясь сложным естественным стерильным гибридом, редко образует жизнеспособные семена, поэтому размножается вегетативно: корневищами или рассадой. Семенное размножение культуры применяется исключительно для селекции новых сортов. Размножение мяты рассадным способом увеличивает индекс размножения, однако при размножении корневищами растения в меньшей степени поражаются болезнями, наблюдается их лучшее развитие и обеспечивается более высокая продуктивность (Корнева, 1984; Морозов, 2013). Для маклеи сердцевидной (Macleaya cordata (Willd.) R.Br.) из-за низкой завязываемости семян также используется вегетативное размножение – отрезками корневищ или корневыми отпрысками (Быкова, 2011).
Из-за сложности сбора семян, низкой полевой всхожести и длительного получения всходов семенной способ размножения лапчатки белой (Potentilla alba L.) не представляется возможным, наиболее практичным оказалось размножение отдельными деленками, состоящими из корешка с ростовыми почками и листочками (Ториков, Мешков, 2016; Быкова и др., 2016).
Для таких культур, как диоскорея ниппонская (Dioscorea nipponica Makino.) и кавказская (D. caucasica Lipsky.) также в качестве посадочного материала используются отрезки корневищ с хорошо развитой листовой почкой (Даниличева, Кондратенко, 1971). Наилучшие результаты при выращивании ландыша майского (Convallaria majalis L.) показало вегетативное размножение, обеспечивающее более быстрое развитие растений (Горбань и др., 2004). Интересные и перспективные результаты были получены в опытах по зеленому черенкованию различных лекарственных культур (мяты перечной, мелиссы лекарственной, монарды двойчатой (Monarda didyma L.), лаванды узколистной (Lavandula angustifolia Mill.), шалфея лекарственного (Salvia officinalis L.) и др.), данный прием может использоваться для интенсификации размножения этих культур (Стрелец, Кроль, 2011).
Корневыми отпрысками и отводками размножается шиповник (Rosa L.) при производственном возделывании, зелеными черенками – облепиха (Hippophaё rhamnoides L.) (Пименов, 2002; Морозов и др., 2005).
При размножении южных культур, таких как дурман индейский (Datura innoxia Mill.) и обыкновенный (D. stramoniumL.), требующие для прорастания высоких температур, используется рассадный или вегетативный способы размножения (Загуменников и др., 2000). На шиповнике семенной способ размножения используют только для селекционных целей, для производства же применяют вегетативный путь -корневыми отпрысками, отводками и черенками (Пименов, 2002).
Необходимо отметить, что вегетативное размножение также является актуальным и необходимым при выведении новых сортов, позволяет ускорить селекционный процесс и обеспечить генетическую однородность посадочного материала. Так, у родиолы розовой для ускоренного создания маточников используют вегетативное размножение отрезками корневищ (Загуменников и др., 2001). У пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.) наиболее доступным способом размножения в производственных целях является семенной, однако для ускорения селекционного процесса более перспективен рассадный, ускоряющий процессы онтогенеза и позволяющий получить у всех растений семена на первом году вегетации. Также хорошо показал себя и вегетативный способ путем деления корневищ 2-4 летних растений, позволяющий сохранить хозяйственно-ценные признаки и ускорять селекционный процесс этой многолетней культуры (Грязнов, 2006).
Вегетативное размножение путем зелёного черенкования на иссопе лекарственном (Hyssopus officinalis L.) для сохранения перспективных форм и поддержания сортов также является основным, так как при семенном размножении этого невозможно достичь (Калиниченко, 2013).
Значительное ускорение селекционного процесса наблюдается при размножении эхинацеи пурпурной путем деления куста, что позволяет закреплять хозяйственно-ценные признаки и получать семена на первом году вегетации (Коротких и др., 2015). Аналогичные данные имеются по использованию корневых черенков для ускоренного отбора морфотипов при создании улучшенного исходного или селекционного материала серпухи венценосной (Ханумиди, Беленков, 2018).
Некоторые лекарственные культуры в зависимости от условий производства могут размножаться разными способами. Так, арника облиственная (Arnica foliosa Nutt.) размножается семенами, отрезками корневищ и делением куста, валериана лекарственная (Valeriana officinalis L.) – посевом семян или рассадой (корневищами). Для мелиссы лекарственной и тысячелистника обыкновенного возможен как посев семян в грунт, так и размножение черенками или корневищами (Терехин, Вандышев, 2008; Семенихин, Семенихин, 2015; Тхаганов, Аникина, 2016).
Размножение иссопа лекарственного и душицы обыкновенной также возможно семенным путем или вегетативным (деление куста), обеспечивающим более ускоренную приживаемость, дружный рост, развитие растений и наращивание их вегетативной массы (Москвина, 2005; Коротких, Хазиева, 2016).
Сезонный ритм развития зюзника европейского
В литературном обзоре указывается, что несмотря на широкий ареал вида на территории Российской Федерации, природную ресурсную базу растения нельзя назвать обильной, так как эксплуатационные запасы травы зюзника европейского невелики. Это обусловлено стенотопностью вида в экологическом отношении – его приуроченности к специфическим местообитания: узким полосам прибрежной линии, высыхающим лужами и болотам, а также отсутствием сплошных зарослей. Поэтому вопрос обеспечения стабильной сырьевой базы зюзника европейского может быть решен при введении растения в культуру.
Разработку научных основ любой культуры невозможно проводить без предварительного изучения ее биологических особенностей в зависимости от экологических условий произрастания.
В начальный период проведения исследований изучался сезонный ритм развития растений. Исходный материал (семена) зюзника европейского был собран в Ростовской области.
При изучении онтогенеза зюзника европейского было выделены следующие этапы: латентный период, виргинильный период (проростки, ювенильное и имматурное возрастные состояния) и генеративный период (Рисунок 7).
На первом году вегетации зюзника европейского отмечено два периода: латентный и прегенеративный, включающий этапы проростков, ювенильный и имматурный.
Латентный период (А). Плоды местной репродукции зюзника европейского по форме – обратно-яйцевидные с овальным основанием, темно-коричневого цвета, размеры: длина 1,52±0,04 мм; ширина 1,40±0,07 мм. Масса 1000 семян – 0,32-0,34 г. Вызревшие семена зюзника обладают длительным периодом покоя, характеризуются низкой энергией прорастания и всхожестью (7-10%).
Этап проростков начинается с надземного прорастания семян. Для проростков характерно наличие гипокотиля, осевого побега с двумя семядольными листочками и главного корня белого цвета. Период прорастания семян в полевых условиях продолжительный, от посева до появления всходов проходит 35-40 суток. Высота надземной части растений составляет 1,5-2,5 см, длинна корня достигает 2-3 см.
Ювенильная стадия (Б) развития характеризуется моноподиальным нарастанием растений, появлением первых пар настоящих супротивных, простых, нерассеченных, волнистых листьев, ярковыраженным главным корнем со светлыми боковыми корешками.
При вступлении в имматурное возрастное состояние (В) растения достигают высоты 30-35 см. Тип побега не меняется. Число листьев на побеге увеличивается до 8-12 шт. Корневая система представлена главным корнем со множеством боковых корешков второго порядка. Это состояние продолжается до конца I года вегетации растений.
Отрастание зюзника европейского на втором году вегетации начинается при прохождении среднесуточных положительных температур через +10С.
На втором году вегетации растения зюзника европейского начинают свое развитие с виргинильного возрастного состояния (Г). Для растений на данном этапе характерно наличие полностью сформированной надземной части, представляющую собой моноподипальный нарастающий побег высотой от 35 до 53 см с развитой корневой системой.
Генеративный период (Д). В генеративный период растения зюзника европейского вступают через 70-75 дней после отрастания. В этот период они характеризуется мощным развитием надземной массы, высота побегов составляет 68-75 см. Длина корней достигает 50 см. Стебель прямой, крепкий, зеленовато-коричневой окраски. У растения наблюдается гетерофиллия: первые листья простые, с волнистым краем, последующие верхние листья овальные или ланцетные, нижние – зубчатые, глубоко рассеченные. Боковые побеги длинной от 8 до 17 см. В пазухах листьев формируются ложные мутовчатые соцветия (открытый тирс из двух дихазиев).
Начало бутонизации отмечается во второй декаде июля, в фазу начала цветения растения вступают в III декаде июля – I декаде августе, массовое цветение – со II декады августа. Необходимо отметить, что цветение у растений зюзника носит растянутый характер, начинаясь в зависимости от метеоусловий с конца июля и продолжается до сентября. Связано это с тем, что соцветия зацветают постепенно, начиная с нижних и до верхних. Во второй и третьей декадах августа наблюдается одновременно цветение и начало плодообразования. Созревание семян отмечается со второй декады сентября. Вначале созревают семена в нижних мутовках. Полностью созревшие семена легко осыпаются на землю. Подземная часть растения в этот период представлена главным корнем, проникающим на глубину 20 см, число боковых корней составляет 5–7 шт., их средняя длина 15-20 см, также имеются надземные плагиотропные побеги длинной до полуметра и более.
К середине сентября нижние листья на побегах желтеют и опадают, а в конце сентября-начале октября растения зюзника могут приобретать антоциановую окраску, вначале главный стебель, затем верхние листья, после заморозков листья буреют, усиливаются процессы отмирания, надземная часть растений усыхает, под зиму уходит подземная часть растений (корневища с почками возобновления). Окончание вегетации фиксировалось в первой декаде ноября, после заморозков. За 4 года наблюдений растений, достигших старого генеративного, субсенильного и сенильного возрастного состояния в агроценозе не было обнаружено.
Данные по срокам наступления фенофаз зюзника первого-второго годов вегетации при семенном способе размножения представлены в Таблице 1.
Вегетативный способ размножения
В пункте 3.1, при описании биологии роста и развития зюзника европейского в условиях культуры отмечалось, что к концу вегетационного периода каждое растение формирует несколько побегов возобновления – столонов. Эта биологическая особенность растения позволила нам использовать столоны, представляющие собой надземные побеги с развитой корневой системой, в качестве посадочного материала для закладки плантаций.
Посадочный материал зюзника европейского представлен на Рисунке 18.
В современных технологиях возделывания лекарственных культур при вегетативном размножении активно применяются регуляторы роста растений, которые способствуют усилению корнеобразования (Морозов, 2006; Быкова, Пензина, 2006; Антипов, 2009; Сидельников, 2014; Бушковская и др., 2015).
В связи с этим, в условиях вегетационного опыта для лучшей приживаемости и стимуляции ростовых процессов столонов были проведены испытания универсального укоренителя ДваУ (д.в. индолилмасляная + оксикоричные кислоты). Исследовались две нормы расхода препарата: 0,5 мл/л и 1 мл/л. В качестве эталона использовался широко применяемый корнеобразователь Корневин (д.в. 4(индол-3ил) масляная кислота) – 1 г/л.
Посадочный материал зюзника европейского заготавливался на маточном питомнике зюзника II года жизни. Корни посадочного материала замачивались в растворах препаратов в течение 16 часов, контрольные – в воде, далее они высаживались в контейнеры в условиях защищенного грунта. Результаты испытаний показали, что обработка корневой системы посадочного материала зюзника регуляторами роста способствовала усилению ростовых процессов растений во всех опытных вариантах: высота растений повышалась по сравнению с контролем на 10-25%, количество листьев на 16-29%, надземная масса на 28-56%, масса корневой системы – 75-100%. Как видно из данных Рисунка 19, наибольшая эффективность при использовании универсального укоренителя ДваУ отмечена в норме расхода 1 мл/л. В этом варианте опыта по всем биометрическим показателям наблюдалась максимальная прибавка по сравнению с контролем: прирост массы корней составил 100%, массы надземной части 119%, высота растений увеличивалась на 25%, количество листьев – на 29%. Необходимо отметить, что по биометрическим показателям растения зюзника на варианте с ДваУ (1 мл/л) превышали и эталонный вариант (Корневин) по высоте растений на 13%, по количеству листьев на 9%, по массе надземной части – на 22% и массе корней на 13%.
На Рисунке 20 представлены растения зюзника европейского, выращенные в тепличном комплексе из посадочного материала, обработанного корнеобразователями, где четко видно преимущество биорегулятора ДваУ в норме расхода 1 мл/л.
Учитывая высокую эффективность ДваУ, при закладке полевых опытов для обработки посадочного материала использовался данный корнеобразователь в норме расхода 1 мл/л.
Обработка посадочного материала зюзника препаратом ДваУ обеспечила повышение приживаемости по сравнению с контролем (обработка водой) на 12,8% и составила практически 100% (Таблица10).
Как видно по данным Таблицы 10, препарат обеспечил не только повышение приживаемости рассады, но и усиление ростовых процессов, особенно в начальные периоды вегетации. Так, обработка корневой системы универсальным укоренителем ДваУ способствовала повышению высоты растений по сравнению с контролем: на 14 день после посадки на 17%, через 30 дней – на 12%, через 60 дней на 10%.
При наблюдении за растениями на момент уборки урожая были отмечены различия по габитусу между контрольным вариантом и вариантом с ДваУ, что видно на приведенной фотографии (Рисунок 21).
Повышение приживаемости и усиление ростовых процессов на варианте с ДваУ привело к увеличению урожайности, прибавка по сравнению с контролем составила 0,4 т/га (10%).
Изучение биологии развития зюзника при вегетативном размножении показало, что растения на момент уборки урожая представляли собой моноцентрические особи с хорошо развитой системой ветвления. Высота главного побега 71-84 см. От центрального стебля идут супротивные побеги в количестве 19-25 штук. Корневище ветвистое, со средней длиной 15-20 см. Также имеются плагиотропные побеги, достигающие в длину 35-65 см. Сроки прохождения фенологических фаз приведены в Таблице 12.
Оценка экономической эффективности возделывания зюзника европейского
Разработанные элементы технологии возделывания зюзника европейского направлены на получение стабильных урожаев высококачественного растительного лекарственного сырья и повышение адаптивности культуры к неблагоприятным погодным условиям. Однако при разработке приемов возделывания той или иной лекарственной культуры необходимо принимать во внимание требования экономической целесообразности. Для этого необходимо провести экономическую оценку, позволяющую определить эффективность разработанных мероприятий.
В работах ряда авторов при проведении экономического анализа современных технологий возделывания лекарственных культур, включающих применение росторегуляторов, микро- и органоминеральных удобрений, было показано повышение рентабельности по сравнению с традиционными технологиями: на копеечнике альпийском в 1,2 раза, наперстянке шерстистой в 1,9 раз; ноготках в 1,3 раза; эхинацее пурпурной в 1,3 раза, маклее сердцевидной в 1,4 раза, белладонне в 1,4 раза, мяте перечной в 2 раза (Вакулин, 2008; Быкова, 2011; Морозов, 2013; Сидельников, 2014).
Расчет экономической эффективности элементов адаптивной технологий возделывания зюзника европейского, основанной на комплексном применении росторегуляторов, микро- и органоминеральных удобрений проводился по таким показателям, как: урожайность культуры (сбор сырья с 1 га, т); производственные затраты на 1 га, тыс. руб.; стоимость продукции с 1 га, тыс. руб.; чистый доход с 1 га, тыс. руб.; годовой экономический эффект, руб/га; рентабельность производства, %. Результаты расчетов представлены в Таблицах 23 и 24.
Расчеты экономической эффективности разработанных агроприемов показали, что наибольшие производственные затраты при выращивании зюзника европейского в условиях Нечерноземного региона РФ наблюдались на первом году вегетации культуры. Это обуславливается тем, что на первом году увеличиваются затраты, связанные с заготовкой посадочного материала (столонов) и его посадкой.
При сравнении производственных затрат было установлено, что на варианте с комплексным применением росторегулятора, органоминеральных и микроудобрений они превышают показатели контрольного варианта. Это связано с дополнительными затратами на обработки регуляторами роста и удобрениями. Однако все эти дополнительные затраты окупаются за счет повышения урожайности. При этом рентабельность производства лекарственного сырья возрастает в зависимости от года вегетации: на первом году на 30-37%, на втором году – на 70-73%, на третьем году – на 20-28%.
Планируемый доход от реализации сырья с 1 га составляет на первом и втором годах вегетации 193,0-200,4 и 306,2-314,0 тыс.руб. соответственно. На третьем году показатели доходности снижаются в связи с падением урожайности культуры и составляют от 70,03 до 80,52 тыс.руб.
Годовой экономический эффект от применения разработанных элементов адаптивной технологии выращивания зюзника европейского составляет на первом году жизни 64,8-79,1 тыс. руб/га, на втором – 110,2-120,8 тыс.руб/га, на третьем – 32,4-43,1 тыс.руб/га, что говорит об ее экономической целесообразности.