Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Литературный обзор
1.1 Общая характеристика эвфаузиид 5-7
1.2. Половое созревание и плодовитость эвфаузид 7-9
1.3. Эмбриональное развитие эвфаузиид 9-16
1.4. Личиночное развитие эвфаузиид 16-20
1.5. Влияние факторов среды на развитие и рост эвфузиид
1.5.1. Температура и соленость 20-23
1.5.2. Гидростатическое давление 23-24
Глава 2. Материал и методы
2.1. Краткая физико-географическая характеристика районов исследований Белое море 25-28
2.2. Методы исследования 35-46
Глава 3. Пространственная изменчивость размеров яиц эвфаузииды Thysanoessa raschii в Баренцевом море и факторы, ее определяющие . 47-56
Глава 4. Размеры яиц и плодовитость Thysanoessa raschii 57-63
Глава 5. Размеры и рост личинок Thysanoessa raschii в различных районах Баренцева моря 64-89
Заключение 90
Выводы 91
Литература 92-105
- Половое созревание и плодовитость эвфаузид
- Влияние факторов среды на развитие и рост эвфузиид
- Гидростатическое давление
- Размеры яиц и плодовитость Thysanoessa raschii
Введение к работе
Эвфаузиевые ракообразные Северного полушария и, в частности, Баренцева моря, являются объектом исследований уже более 100 лет. Столь продолжительный интерес к эвфаузиидам обусловлен, прежде всего, заметной ролью этих пелагических животных в функционировании морских экосистем. Являясь основным источником пищи для многих гидробионтов, эвфаузиевые рачки участвуют в трансформации органического вещества. Значению эвфаузиид в питании промысловых животных посвящена обширная литература (Болдовский, 1941; Мантейфель, 1941; Пономарева, 1954; Дробышева, 1994; Mauchline, Fisher, 1969; Mauchline, 1980).
Сообщество эвфаузиид Баренцева моря представлено шестью видами: Thysanoessa inermis (Kr0yer,1846), Thysanoessa raschii (M.Sars, 1864), Т. longicaudata (Кг0уег,1846), Nematoscelis megalops (G.O.Sars,1883), Meganyctiphcmes norvegica (M.Sars, 1857), Stylocheiron maximum
(Hansen, 1908). Доля Т. inermis и Т. raschii составляет более 90 % от
численности всех эвфаузиевых ракообразных Баренцева моря, что и определяет интенсивный характер их изучения.
Первоначально работы носили эпизодический характер и были посвящены главным образом описанию морфологии, систематике и распространению рачков (Линко, 1908; Hansen, 1887; Sars, 1900). После
Ф 1920г. появляется больше работ по зоогеографии и частично по экологии
эвфаузиид (Lebour, 1924, 1926; Hardy, 1924; Russel, 1925, 1927; Macdonald, 1927; Fraser, 1936, и др.). В первой половине XX века были получены сведения об основных моментах жизненных циклов массовых видов эвфаузиид (Болдовский, 1935,1941; Богоров, 1939; Мантейфель, 1941; Einarsson, 1945). Середина XX века отмечена активным изучением эвфаузиевых ракообразных Баренцева моря (Зеликман, 1958, 1961, 1964; Дробышева, 1979,1994; Тимофеев, 1996; Dalpadado, Ikeda, 1989; Falk-Petersen, Hopkins, 1981; Dalpadado, Skjoldal, 1991; Dalpadado, Skjoldal, 1995) и морей Северной Пацифики (Пономарева, 1963; Журавлев, 1983). Итогом
многолетних исследований эвфаузиид явилось представление о них как о важнейшем компоненте сообщества зоопланктона, характеризующемся высокой численностью и широким географическим распространением. В настоящее время известны основные моменты развития яиц и личинок, жизненные циклы рачков в различных частях ареала, процессы созревания, размножения и роста, а также особенности распространения и миграций.
Экология личинок эвфаузиевых ракообразных северных морей — достаточно хорошо изученная тема (Мечников, 1869, 1871; Мантейфель, 1941; Зеликман, 1958, 1961, 1964; Пономарева, 1963; Дробышева, 1979, 1988; Макаров, 1975; Зеликман и др., 1980; Погодин, 1980; Тимофеев, 1996; Einarsson, 1945; Mauchline, Fisher; 1969; Mauchline, 1980). Наиболее подробно исследовались распределение, динамика численности, популяционная структура и роль в трофических сетях экосистем, а также экологические закономерности онтогенетического развития эвфаузиевых ракообразных. Вместе с тем экология ранних личинок эвфаузиид, а также роль экологических факторов, определяющих характер протекания тех или иных процессов у рачков северных морей, является темой, исследованной недостаточно подробно.
Цель данного исследования - изучить закономерности роста и развития личинок массового вида эвфаузиид Баренцева моря Thysanoessa raschii и связь этих процессов с экологическими факторами.
Задачи исследования:
Изучить пространственную изменчивость размеров яиц эвфаузиид и осуществить ориентировочную оценку плодовитости рачков в различных частях ареала.
Изучить процессы линейного роста личинок эвфаузиид и их зависимость от экологических факторов.
Изучить пространственно-временную изменчивость размеров личинок эвфаузиид и ее зависимость от экологических факторов.
Половое созревание и плодовитость эвфаузид
Процесс полового созревания рачков отряда Euphausiacea сходен с таковым у других ракообразных, особенно у амфипод (Amphipoda) и креветок (Decapoda - Natantia) (Кауфман, 1977; Payen, 1988; Meusy, Payen, 1988). Развитие яичников было подробно изучено у антарктического криля Euphausia superba Dana (Bargmann, 1937; Cuzin-Roudi, 1987; Cuzin-Roudi, Amsler, 1991), а также у баренцевоморских видов Т. inermis, Т. raschii (Зеликман, 1958), и М. norvegica (Mauchline, 1968). У всех представителей отряда Euphausiacea был выявлен однотипный характер роста половых клеток.
В развитии яичников эвфаузиид выделяют четыре фазы: гаметогенез, оогенез, вителлогенез, созревание ооцитов. Для баренцевоморских видов Т.inermis и T.raschii Зеликман (1958) определила временные границы фаз полового созревания: гаметогенез — с середины февраля до середины марта; оогенез - с конца февраля до конца марта; вителлогенез — со второй половины марта до середины апреля; созревание ооцитов - с конца апреля.
Оплодотворение зрелых ооцитов осуществляется в теликуме (сперматека), куда открываются протоки яйцеводов. Самец прикрепляет к самке два сперматофора (Зеликман, 1964; Макаров, 1981), следующая пара сперматофоров обычно не используется и резорбируется. Сперма поступает в теликум задолго до полного созревания яичника, на что указывает наличие самок с незрелыми ооцитами, несущих опустошенные сперматофоры (Зеликман, 1958). Видимо, сперма длительное время сохраняет способность к оплодотворению. Яйца оплодотворяются при вымете их самкой в воду, когда они проходят через массу спермы, находящейся в теликуме. Определение плодовитости эвфаузиид является непростой задачей, в связи со сложностью содержания живых рачков в лабораторных условиях. Некоторые авторы (Зеликман, 1958; Пономарева, 1959; Наумов, 1962; Bargmann, 1937) определяли плодовитость путем подсчета ооцитов в яичниках. Бэргман (Bargmann, 1937) подсчитывала все ооциты в яичниках E.superba, тогда как Зеликман, Пономарева и Наумов производили подсчет преимущественно в яичниках на IV стадии развития. Такой прямой подсчет ооцитов обычно приводил к переоценке плодовитости рачков. _ Позднее был предложен метод косвенного определения плодовитости эвфаузиид (Mauchline, 1968). Мохлин (Mauchline, 1968) показал, что плодовитость эвфаузиид прямо пропорциональна размерам самок, что подразумевает зависимость диаметра зрелых ооцитов от величины тела самки. У М. norvegica, Т. raschii и Е. superba размеры яичника составляют около 8-12 % от объема тела (примерно 1/10 часть) (Mauchline, 1968). Объем опустошенного яичника М. norvegica и Т. raschii в два раза меньше объема полного яичника и, таким образом, число продуцируемых яиц должно быть равно половине объема полного яичника. Расчеты плодовитости, основанные на данном методе, показали следующие результаты: М. norvegica при длине тела 35 мм - 530 яиц; Т. raschii, Т. inermis при длине тела 26 мм — 300 яиц; $ E.superba при длине тела 41 мм — 310, а 55 мм - 800 яиц. Как отмечает сам автор, данный метод может приводить к недооценке плодовитости, так как объем зрелого яичника у разных видов может составлять более чем 1/10 часть от объема тела. Плодовитость видов, откладывающих яйца прямо в воду, значительно выше, чем у видов, проявляющих «заботу о потомстве». Энергетические затраты, связанные с размножением, у видов, вынашивающих яйца, в отличие от видов, свободно выметывающих их в воду, по всей вероятности гораздо значительнее и, видимо, именно это определяет число продуцируемых яиц. Виды, свободно выметывающие яйца в воду, способны продуцировать яйца в большем количестве в короткий период развития фитопланктона, и с меньшими энергетическими потерями, чем виды, вынашивающие яйца. В полярных и приполярных водах отмечено малое количество видов эвфаузиид, вынашивающих яйца. Эти виды имеют более длительный период размножения, чем виды, свободно выметывающие яйца в воду (Ruud, 1936). Возможно, данная репродуктивная стратегия эвфаузиид, выметывающих яйца в воду, является адаптацией к короткому периоду развития фитопланктона в пелагической среде, особенно в высоких широтах. В отличие от эпипелагических видов, обитающих в высокопродуктивных поверхностных слоях водной толщи, глубоководные представители продуцируют меньшее количество, но более крупных яиц (Marshall, 1979; Mauchline, 1980). Глубоководные виды выработали стратегию появления более крупных ранних личинок, несущих запас желтка, так как в этом случае уменьшается влияние пищевого фактора на развитие ранних стадий (Marshall, 1979). Преобладающее число видов выметывает яйца в верхних слоях воды. Виды прибрежных вод (Т. inermis, Т. raschii) в Северной Атлантике и Баренцевом море размножаются в пределах материковой отмели, над банками и по их склонам (Зеликман, 1958; Einarsson, 1954). Виды шельфовых вод (M.norvegica) обычно размножаются у поверхности. Отмечено, что особи
Ф эвфаузиид меньших размеров выметывают яйца несколько раньше чем более крупные представители (Наумов, 1962). Океанические эпипелагические виды (Т. longicaudata) также выметывают яйца в верхних слоях, но над большими глубинами. Эвфаузииды рода Thysanoessa, так же как и родов Euphausia, Meganyctiphanes и др. свободно выметывают оплодотворенные яйца в воду. Стадия науплиуса и все последующие стадии развития проходят в планктоне. 1.3. Эмбриональное развитие эвфаузиид Сведения о самых ранних этапах развития эвфаузиид немногочисленны, причем они относятся к представителям родов Euphausia, Meganyctiphanes и Thysanoessa (Metshnikoff, 1869; Brook, Hoyle, 1888; Sars, 1898; Taube, 1909). Имеющиеся материалы показывают, что структура яиц и характер их дробления во всех исследованных случаях весьма сходны (Zimmer, 1956). Наблюдения Зеликман (1961) за развитием Т. raschii подтверждают этот вывод. У представителей Euphausiacea яйца шаровидной формы, изолецитальные; дробление полное, почти равномерное и детерминированное, спирального типа. Развитие яиц происходит либо в водной толще, без какой-либо связи с материнским организмом, либо в выводковом мешке самки (Ломакина, 1978; Иванова-Казас, 1979). Размеры яиц зависят не только от величины тела самки, но и от условий местообитания. Так, диаметр яиц T.raschii колеблется от 0,28 до 0,38
Влияние факторов среды на развитие и рост эвфузиид
Среди факторов среды, влияющих на продолжительность развития зародышей и личинок эвфаузиид, основными являются температура и гидростатическое давление (George, Stramberg, 1985; Ross, Quetin, 1989). При этом давление имеет какое-то значение лишь для океанических видов, нерестящихся над большими глубинами, у которых отчетливо проявляется закономерность, называемая «погружением развивающихся яиц» (Магг, 1962). У неритических эвфаузиид, весь жизненный цикл которых проходит в пределах глубин 200-300 м, решающее значение для эмбриогенеза и последующего развития личинок, скорее всего, будут иметь другие факторы, такие как температура и соленость.
Температура - один из наиболее важных факторов, определяющих сроки размножения, существование, развитие и распространение организмов (Милейковский, 1960; Голиков, Скарлато, 1972; Кауфман, 1976; Clarke, 1987).
Размножение морских животных достаточно жестко связано с определенными температурными границами, которые зависят от происхождения, т.е. биогеографического статуса конкретных видов (Милейковский, 1960; Голиков, Скарлато, 1972; Кауфман, 1976; Clarke, 1987). Проявляется это в том, что в зависимости от температурного режима года происходит смещение во времени начала размножения (нереста), изменяется продолжительность периода размножения. В конечном итоге это отражается на возрастной структуре популяции вида. Отсюда на основе анализа возрастной структуры популяции можно реконструировать сроки начала нереста и продолжительность периода массового размножения. Сравнение полученных данных с температурными характеристиками воды позволяет установить зависимость процесса размножения животных от температуры, а в рамках многолетней динамики - от изменчивости климата. Например, при изучении возрастной структуры Т. raschii в южной части Баренцева моря оказалось, что разница в температуре воды в весенний период (май) в 2 С вызывает сдвиг нереста рачков приблизительно на полмесяца (Тимофеев, 1996).
Размеры яиц - важнейший параметр жизненного цикла морских беспозвоночных. Однако влияние основных факторов среды, таких как температура и соленость, на диаметр яиц остается недостаточно изученным. Исследования размерных характеристик яиц Т. raschii, собранных в различных районах Баренцева моря, показали тенденцию к уменьшению диаметра эмбриона с севера на юг (Тимофеев, 1996). Такая же тенденция ранее была отмечена у рыб, амфибий (Коган, Расе, 1985; Расе, 1985, 1986, 1992; Flemlnger, Gross, 1990) и других ракообразных (Kolding, Fenchel, 1981; Lonsdale, Levintone, 1985; Adams, 1989; Hancock, 1998). Биологический механизм, лежащий в основе этого феномена, в основных чертах является сходным у всех животных. Температурная детерминированность размеровикринок у пойкилотермных гидробионтов в настоящее время считается доказанным фактом. При этом чаще всего наблюдается уменьшение диаметров яиц по мере увеличения температуры (Marshall, 1953; McLaren et.al., 1969; Ross, 1985,1986,1992; Imai, Tanaka, 1987).
Различия в тенденциях зависимости размеров зародышей от температуры, выявленные входе исследований размерных характеристик яиц T.inermis, могут свидетельствовать о существенных различиях в процессах развития икринок, находящихся на разных стадиях (Тимофеев, 1996).
Размеры зародышей могут определяться размерами ооцитов, созревающих в яичниках (Тимофеев, 1996). Диаметры ооцитов обусловлены температурным фактором и кормовыми условиями среды обитания самок. Таким образом, количественные показатели эмбриогенеза в большей мере определяются условиями среды, при которых происходит формирование и созревание яйцеклеток, т.е. условиями, при которых росла и созревала самка.щ Условия, при которых протекает эмбриогенез (если факторы среды невыходят за допустимые для данного вида пределы), видимо, не оказывают заметного влияния на развитие эмбриона. Сходные предположения были высказаны Петерсеном и Танде (Petersen, Tande, 1992) в отношении веслоногого рачка Calanus finmarchicus. Результат анализа размерных характеристик икринок эвфаузиид, развитие которых происходило прищ различных температурах, показал, что температурная зависимость диаметровзародыша имеет различную тенденцию на разных этапах морфогенеза. Размеры эмбрионов на ранних этапах эмбриогенеза определяются «материнским эффектом», размеры зародышей на более поздних стадиях демонстрируют зависимость от среды обитания (Тимофеев, 1996).
Соленость также важный фактор среды, от которого зависят многиебиологические процессы (Хлебович, 1974), в том числе размножениефгидробионтов (Милейковский, 1981).
Имеется предположение (Marshall, 1983), что соленость оказываетвоздействие на толщину перивителлинового пространства.
Перивителлиновое пространство икринок выполняет преимущественно защитную функцию (Тимофеев, 1987; Pechenik, 1979; Ross, 1982;) и способствует повышению плавучести. Эксперименты, проведенные с икринками M.norvegica, показали значительное увеличение внешнего диаметра в результате уменьшения солености, вероятно, в результате поглощения воды. Разбухание эмбриона наблюдалось в том случае, если яйца переносили из воды с соленостью 33%о в воду с соленостью 30%о. Перенос икринок в воду с соленостью 33%о обращал этот процесс обратно. Эксперименты также показали, что увеличение солености с 33%о до 38%о не приводит к значительным изменениям диаметра яиц в течение 2,2 ч (Marshall, 1983). Уменьшение наружного диаметра икринок как реакция на уменьшение солености способствует увеличению их скорости погружения. Это дает возможность яйцам М. norvegica избегать зон низкой солености. Гидростатическое давление как экологический фактор, влияющий на темпы роста и развития, имеет определенное значение лишь для океанических видов, нерестящихся над большими глубинами, у которых проявляется закономерность, называемая «погружением развивающихся яиц» (Магг, 1962). Наиболее исследованным объектом в этой области является антарктический криль Е. superba. «Личиночный подъем» Е. superba был описан Марром (Магг, 1962). Самки E.superba выметывают яйца в шельфовых и океанических водах в слое воды 0-500 м. Затем яйца опускаются в глубинные горизонты. Погружающиеся яйца и эмбрионы подвергаются воздействию увеличивающегося гидростатического давления в водном столбе. Однако давление не оказывает какого-либо влияния на скорость погружения, так как плотность воды увеличивается с глубиной и, соответственно, эмбрионы сдавливаются под воздействием давления. Как следствие этих двух антагонистических воздействий скорость погружения, вероятно, не зависит от давления (Ross, Quetin, 1985). В то же время, под воздействием давления ускоряется скорость дробления яиц. Эксперименты с
Гидростатическое давление
Условия, при которых протекает эмбриогенез (если факторы среды невыходят за допустимые для данного вида пределы), видимо, не оказывают заметного влияния на развитие эмбриона. Сходные предположения были высказаны Петерсеном и Танде (Petersen, Tande, 1992) в отношении веслоногого рачка Calanus finmarchicus. Результат анализа размерных характеристик икринок эвфаузиид, развитие которых происходило прищ различных температурах, показал, что температурная зависимость диаметровзародыша имеет различную тенденцию на разных этапах морфогенеза. Размеры эмбрионов на ранних этапах эмбриогенеза определяются «материнским эффектом», размеры зародышей на более поздних стадиях демонстрируют зависимость от среды обитания (Тимофеев, 1996).
Соленость также важный фактор среды, от которого зависят многие биологические процессы (Хлебович, 1974), в том числе размножение ф гидробионтов (Милейковский, 1981). Имеется предположение (Marshall, 1983), что соленость оказывает воздействие на толщину перивителлинового пространства. Перивителлиновое пространство икринок выполняет преимущественно защитную функцию (Тимофеев, 1987; Pechenik, 1979; Ross, 1982;) и способствует повышению плавучести. Эксперименты, проведенные с икринками M.norvegica, показали значительное увеличение внешнего диаметра в результате уменьшения солености, вероятно, в результате поглощения воды. Разбухание эмбриона наблюдалось в том случае, если яйца переносили из воды с соленостью 33%о в воду с соленостью 30%о. Перенос икринок в воду с соленостью 33%о обращал этот процесс обратно. Эксперименты также показали, что увеличение солености с 33%о до 38%о не приводит к значительным изменениям диаметра яиц в течение 2,2 ч (Marshall, 1983). Уменьшение наружного диаметра икринок как реакция на уменьшение солености способствует увеличению их скорости погружения. Это дает возможность яйцам М. norvegica избегать зон низкой солености. Гидростатическое давление как экологический фактор, влияющий на темпы роста и развития, имеет определенное значение лишь для океанических видов, нерестящихся над большими глубинами, у которых проявляется закономерность, называемая «погружением развивающихся яиц» (Магг, 1962). Наиболее исследованным объектом в этой области является антарктический криль Е. superba. «Личиночный подъем» Е. superba был описан Марром (Магг, 1962). Самки E.superba выметывают яйца в шельфовых и океанических водах в слое воды 0-500 м. Затем яйца опускаются в глубинные горизонты. Погружающиеся яйца и эмбрионы подвергаются воздействию увеличивающегося гидростатического давления в водном столбе. Однако давление не оказывает какого-либо влияния на скорость погружения, так как плотность воды увеличивается с глубиной и, соответственно, эмбрионы сдавливаются под воздействием давления. Как следствие этих двух антагонистических воздействий скорость погружения, вероятно, не зависит от давления (Ross, Quetin, 1985). В то же время, под воздействием давления ускоряется скорость дробления яиц. Эксперименты с
E.superba (George, Stramberg, 1985) показали, что стадия 32-х клеток при давлении до 20 атмосфер и при температуре 2 С достигается в течение 5 ч, тогда как при давлении в 1 атмосферу - за 13 ч. Эксперименты также показали, что быстрое увеличение давления до 200 атмосфер вызывает ингибирование развития оплодотворенных яиц. Используя данные по скорости погружения яиц и времени развития Маршалл и Хирхе (Marshall, Hirshe, 1984) и Росс и Кветин (Ross, Quetin, 1984) предположили, что большинство науплиусов вылупляется на глубине от 1000 м до 1200 м и 800 м, соответственно. Эти значения глубины значительно меньше, чем те, что описывал Марр (Магг, 1962), который указывал на глубину 2500 м. Но даже «подъем с развитием» с глубины 1000 м в поверхностные слои требует от ранних личинок больших усилий. В более ранних работах было также отмечено, что ранние личинки криля более толерантны к высокому гидростатическому давлению, чем молодь и взрослые особи (George, 1980).
Размеры яиц и плодовитость Thysanoessa raschii
Плодовитость самок — важнейший репродуктивный параметр, определяющий стратегию выживания вида в изменчивой среде обитания. Эвфаузииды относятся к организмам, для которых очень трудно получить достоверные сведения по плодовитости. Связано это прежде всего с тем, что самки большей части видов просто выметывают икринки в воду, и развитие последних проходит вне связи с материнским организмом. В силу этого, для оценки плодовитости используются различные косвенные, расчетные методы. Данные по размерам яиц Т. raschii, приведенные в предыдущей главе (глава 3), могут быть использованы для приблизительной оценки плодовитости самок этого вида в различных районах Баренцева моря. Последовательность вычислений следующая: 1) вычисление объема тела (Vbody) производится по формуле связи этого параметра с длиной тела (L) самки (logvbody = 3.33 logLbody - 5.46) (Mauchline, 1967); 2) объем яичника составляет в среднем 10 % от объема тела (Mauchline, 1968) И ПОЭТОМУ V0vaiy = Vbody/10; 3) по среднему диаметру эмбриона вычисляется его средний объем (Vegg = 7rd3/6); 4) таким образом, количество яиц в яичнике будет равно V0Vaiy/Vegg. Однако данные, полученные таким путем, не вполне отражают реальную картину плодовитости, так как не все ооциты, сформированные к моменту нереста, выходят наружу. Некоторое количество их остается в яичнике и будет позже резорбировано. Для баренцевоморских эвфаузиид было определено, что около 50 % созревших ооцитов выметывается в ходе нереста (Зеликман, 1958). Следовательно, реальная плодовитость этих ракообразных будет равна половине значения показателя, полученного при делении объема яичника на объем яиц. Генеративные характеристики эвфаузиид, рассчитанные указанным способом, представлены в таблице 15. Анализ данных, представленных в таблице 15, позволяет утверждать, что плодовитость эвфаузиид, размножающихся в заливах и закрытых льдом областях (например, к северо-востоку архипелага Шпицберген), меньше, чем плодовитость эвфаузиид, нерестящихся в открытом море. Возможно, этот феномен вызван увеличением диаметра эмбрионов. Увеличение размеров эмбрионов и параллельное сокращение плодовитости является типичной реакцией организмов на изменение качества среды (например, Stearns, 1999). Это означает, что размеры эмбрионов, а также другие репродуктивные характеристики, например плодовитость, находятся под контролем естественного отбора. Стоит также отметить, что показатели плодовитости Т. raschii в Баренцевом море совпадают с таковыми, рассчитанными для этого вида Мохлиным (Mauchline, 1988), что в общем-то неудивительно, так как нами использованы подходы к определению плодовитости эвфаузиид, предложенные именно этим исследователем. Данные по размерам яиц эвфаузиид позволяют осуществить ориентировочные расчеты энергетических затрат, которые приходятся на формирование гонад у самки T.rachii репродуктивного возраста в различных частях ареала. Процедура расчетов основана на следующих положениях: 1) в северных частях ареала (например, в Баренцевом море) основной вклад в продукцию яиц вносят самки в возрасте 2 года (длина тела 23-25 мм) (Тимофеев, 1996), тогда как на юге (например, в некоторых фьордах Норвегии и Исландии) эвфаузииды размножаются преимущественно в возрасте 1 года (длина тела 13-15 мм) (Wiborg, 1971; Astthorsson, 1990); 2) размеры эмбрионов во всей репродуктивной части ареала независимо от температуры сходны, отклоняясь от некоторого среднего для вида размера в зонах экспатриации (Timofeev, 2000; Timofeev, Sklyar, 2001). # ш Исходный материал - сборы эвфаузиид в прибрежье Восточного Мурмана в зимний (преднерестовый) и летний (нерестовый) периоды (Тимофеев, 1987,1993). Кроме того, для расчетов использованы следующие зависимости:1) сухая масса рачков составляет в среднем 25 % от сырой (Falk-Petersen, 1985); 2) калорийность 1 мг сухой массы равна 4.95 кал (Sameoto, 1976); 3) на яичник приходится примерно 20 % общей массы рачка (Тимофеев, личное сообщение); 4) развитие яичников происходит на севере в течение 150 сут (февраль июнь), на юге—60 сут (февраль-март) (Тимофеев, 1996; Wiborg, 1971); 5) г=0.0746W0"ю (г - суточный рацион, г сырой массы пищи; W - сырая масса рачка, г), усвояемость пищи (фитопланктона) принята равной 60 % (Сущеня, 1975); 6) калорийность 1 мг сырой массы фитопланктона равна 0.25 кал (Тимофеев, 1991); 7) Ki = (Р/С)х100 (Ki - коэффициент, показывающий, какую долю составляет энергосодержание прироста гонад (Р) от энергосодержания потребленной пищи (С); Винберг, 1986). В данном случае коэффициент Ki выступает в роли показателя, характеризующего репродуктивное усилие самки в течение генеративного цикла (Пианка, 1981; Хмелева, 1988) (генеративный цикл — период образования самкой яйцекладки (Хмелева, 1988), для T.rachiimo период формирования яичника).
Результаты расчетов для самок T.rachii в возрасте 1 и 2 года (то есть рачков размером около 15 и 23 мм) представлены в таблице 16. Главное, что обращает на себя внимание, - практически одинаковые величины суточного прироста массы гонад. Это можно объяснить разной продолжительностью генеративного цикла у рачков, обитающих в северной и южной частях ареала. Равенство темпов прироста массы яичников, а также обнаруженное ранее явление равенства размеров зародышей (Timofeev, 2000; Tlmofeev, Sklyar, 2001) в пределах репродуктивной зоны ареала у эвфаузиид - еще одно подтверждение справедливости сформулированного Хмелевой (1988) «правила кумуляты». С другой стороны, равенство темпов прироста массы гонад при разной интенсивности поступления в организм энергии (то есть при разных рационах), необходимой для формирования гонад, ведет к тому, что «цена» за участие в процессе продолжения рода у рачков, обитающих на севере и на юге, заметно различается. На юге эвфаузииды тратят на это в два раза больше энергии, чем на севере (видимо, это плата за более высокие темпы созревания).
Выявленные особенности размножения Т. raschii позволяют провести сравнительный анализ вкладов рачков разного возраста в суммарный популяционный репродуктивный потенциал. При равенстве размеров ооцитов (зародышей) плодовитость особей размером 15 мм составит 70-80, а размером 23 мм - 300-400 икринок. Следовательно, плодовитость рачков в возрасте 1 год в пять раз ниже плодовитости рачков в возрасте 2 года. Отсюда, для того, чтобы поддерживать воспроизводство на одинаковом уровне, первых (рачков в возрасте 1 год) должно быть в пять раз больше. Последнее влечет за собой пятикратное увеличение потребления энергии, необходимой для формирования гонад (1.36 х 5 = 6.80 кал/сут), и увеличение репродуктивного усилия (коэффициента КО более чем на 40%. Основной вьшод, который можно сделать, основываясь на проведенных расчетах, заключается в том, что размножение Т. raschii в южной части ареала, где в процессе воспроизводства участвуют преимущественно рачки в возрасте 1 год, представляет собой более энергоемкий процесс. Можно предположить, что это является адаптацией к существованию в условиях сравнительно равномерного поступления пищевых ресурсов (фитопланктона) по времени в пределах генеративного цикла. На севере, где развитие фитопланктона приурочено к существенно более короткому весеннему периоду, такой сценарий воспроизводства энергетически невыгоден.
Таким образом, расчеты плодовитости и репродуктивного усилия у Т. raschii с использованием данных по размерам яиц позволяют сделать выводы:1. размеры эмбрионов и плодовитость самок Т. raschii находятся в адаптивной взаимосвязи, и эта взаимосвязь находится под контролем естественного выбора; 2. формирование гонад у более молодых особей представляет собой более энергоемкий процесс. В целом это предопределяет существование в границах ареала вида популяций с различающейся репродуктивной стратегией (размножение в возрасте 1 или 2 года), что обусловлено, по-видимому, состоянием кормовой базы, в частности пространственно-временной динамикой развития фитопланктона.
