Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор 7
1.1. Краткая характеристика биологии камчатского краба 7
1.2. Обзор литературы об особенностях формирования ассоциаций представителей отряда Decapoda с симбионтами и обрастателями 14
Глава 2. Материалы и методы 30
2.1. Краткая физико-географическая характеристика районов исследований 30
2.2. Объем проанализированного материала 34
2.3. Методика 34
2.4. Терминология 38
Глава 3. Результаты исследований 39
3.1. Биология симбионтов и обрастателей 39
3.1.1 Биология амфипод Ischyrocerus commensalis 40
3.1.2. Биология амфипод Ischyrocerus anguipes 60
3.1.3. Биология балянусов Balanus crenatus 68
3.1.4. Биология мидий Mytilus edulis 72
3.1.5. Замечания по биологии других видов 75
3.2. Анализ внутри- межвидовых взаимоотношений симбионтов и обрастателей.. 79
3.3. Оценка факторов, определяющих экстенсивность и интенсивность заселения
камчатских крабов симбионтами и обрастателями 89
3.3.1. Характер грунтов и гидродинамической активности 89
3.3.2. Сезон сбора материала 91
3.3.3. Глубина 92
3.3.4 Пол хозяина 94
3.3.5 Размер хозяина 95
3.3.6 Возраст экзоскелета хозяина 97
Глава 4. Обсуждение результатов 102
4.1. Биология симбионтов и обрастателей 102
4.1.1. Встречаемость симбионтов и обрастателей 102
4.1.2. Особенности биологии симбионтов и обрастателей 107
4.2. Внутри- и межвидовые отношения в симбиотических ассоциациях 117
4.3. Факторы, влияющие на экстенсивность и интенсивность заселения камчатских
крабов симбионтами и обрастателями 122
4.3.1. Абиотические факторы 122
4.3.2. Биотические факторы 126
Выводы 131
Литература
- Обзор литературы об особенностях формирования ассоциаций представителей отряда Decapoda с симбионтами и обрастателями
- Объем проанализированного материала
- Биология амфипод Ischyrocerus anguipes
- Особенности биологии симбионтов и обрастателей
Введение к работе
Актуальность исследований. К настоящему времени камчатский краб Paralithodes camtschaticus в Баренцевом море успешно акклиматизировался и создал независимую самовоспроизводящуюся популяцию (Кузьмин, 2000). Достаточно подробно исследованы особенности его распределения, основные аспекты роста, питания, размножения, миграций (Кузьмин, Гудимова, 2002; Бойцов, 2003; Ржавский, Переладов, 2003; Павлова, Ржавский, 2006 и др.). Был изучен видовой состав паразитов камчатского краба в Баренцевом море, а также некоторые особенности биологии обитающих на нем рыбьих пиявок Johanssonia arctica (Бакай, Кузьмин, 1997; Бакай, 2003; Утевский и др., 2005). В тоже время, не исследованы состав всего комплекса видов, ассоциированных с крабом в Баренцевом море, популяционная экология большинства его симбионтов, Не проведен комплексный анализ взаимоотношений разных организмов в данной симбиотической ассоциации.
Вместе с тем эти вопросы являются достаточно актуальными. Изучение биологии симбионтов позволяет выявить характер их воздействия на хозяина. Провести точную грань, где кончаются нейтральные или положительные для хозяина эффекты со стороны симбионта и где начинаются явно негативные воздействия, сложно (Шульман, Добровольский, 1977). В зависимости от условий окружающей среды взаимодействия между видами, входящими в симбиотические сообщества могут варьировать в широких пределах: от мутуализма и комменсализма до паразитизма (Gomulkiewicz et al., 2003). Оказывая положительное или отрицательное воздействие на хозяина, симбионты могут влиять на динамику его популяции (Lopez et al., 2001). Кроме того, некоторые факультативные симбионты достигают на хозяине высокой численности, и являются удобными модельными объектами, для исследования популяционной экологии, тогда как, в свободноживущем состоянии встречаются редко и труднодоступны для изучения. К таковым можно отнести часто встречающихся на камчатских крабах в Баренцевом море амфипод Ischyrocerus commensalis, сведений по биологии которых, в литературе практически отсутствуют.
Следует подчеркнуть, что камчатский краб является чужеродным для Баренцева моря видом, поэтому исследование его симбиотических ассоциаций является актуальным для более детальной оценки комплекса воздействий P. camtschaticus на экосистему Баренцева моря.
Цель и задачи исследований. Целью данной работы явилось исследование сообщества симбионтов и обрастателей камчатского краба в Баренцевом море. Для выполнения поставленной цели решали следующие задачи: -определение видового состава симбионтов и обрастателей камчатского краба; -определение показателей экстенсивности и интенсивности заселения камчатского
краба симбионтами и обрастателями; -изучение особенностей биологии массовых видов симбионтов; -исследование особенностей взаимоотношений симбионтов и обрастателей с
хозяином и друг с другом; -оценка факторов, влияющих на экстенсивность и интенсивность заселения камчатских крабов симбионтами и обрастателями. Научная новизна. Выявлен комплекс видов, ассоциированных с камчатским крабом в Баренцевом море. Впервые представлены индексы заселенности для массовых видов симбионтов и обрастателей в разных районах Баренцева моря. Впервые исследованы биология и основные черты жизненного цикла амфиподы Ischyrocerus commensalis - наиболее массового симбионта краба в прибрежье Баренцева моря. Выявлено, что взаимоотношения симбионтов с камчатским крабом носят характер комменсализма. Установлено наличие внутривидовой конкуренции в популяциях амфипод /. commensalis и /. anguipes, а также отрицательные межвидовые взаимодействия между усоногими раками Balanus crenatus и амфиподами /. commensalis. Впервые проведен анализ основных факторов, влияющих на экстенсивность и интенсивность заселения камчатских крабов симбионтами и обрастателями. Показано, что показатели заселенности крабов определяются влиянием грунтов и характером гидродинамики вод, сезоном сбора проб, глубиной, а также размером и возрастом экзоскелета хозяина.
Практическая и теоретическая значимость работы. Полученные данные позволяют расширить имеющиеся представления о распространении и биологии массовых симбионтов камчатского краба. Оценка влияния симбионтов на хозяина имеет практическое значение при планировании мероприятий и разработке санитарно-гигиенических норм при аквакультуре краба. Выявленные межвидовые взаимодействия позволяют рассматривать биологические системы «крабы-симбионты» как биоцеиотические системы низшего порядка. Данные по видовому составу, индексам заселенности камчатского краба симбионтами позволяют более
корректно оценить механизм и масштабы влияния интродукции камчатского краба в Баренцево море. Данная работа может послужить основой для сравнительного анализа сообщества симбионтов камчатского краба Баренцева моря с таковыми в естественных местах обитания P. camtschaticus.
Апробация работы. Отдельные положения диссертации были представлены и обсуждены на межлабораторных коллоквиумах Мурманского морского биологического института КНЦ РАН, конференциях молодых ученых ММБИ (Мурманск, 2005, 2006, 2007), международной научно-практической конференции «Теория и практика комплексных морских исследований в интересах экономики и безопасности российского Севера» (Мурманск, 2005), третьей международной научной конференции «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (Днепропетровск, Украина, 2005), шестом международном конгрессе по ракообразным * ICC6 (Глазго, Шотландия, 2005), международном семинаре-выставке «Современное состояние и перспективы развития аквакулыуры в Северо-Западном регионе России и странах-участниц Баренц-региона» (Мурманск, 2005), международной научной конференции «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов» (Москва, 2006), девятом съезде ГБО РАН (Тольятти, 2006), международной научной конференции «Современное состояние популяций крабов Баренцева моря и их взаимодействие с донными биоценозами» (Мурманск, 2006), седьмой всероссийской конференции по промысловым беспозвоночным памяти Б.Г. Иванова (Мурманск, 2006).
Благодарности. Я искренне признателен научным руководителям к.б.н. С.А. Кузьмину и д.б.н. Т.А. Бритаеву за помощь в организации исследований и ценные методические замечания при выполнении работы и подготовке рукописи диссертации. Также выражаю благодарность коллегам за помощь в видовой идентификации материала: сотрудникам лаборатории зообентоса ММБИ, к.б.н. О.С. Любиной, Е.А. Фроловой, Н.Н. Пантелеевой, а также к.б.н. СЮ. Утевскому (Харьковский национальный ун-т, Украина) и Е.Н. Никулиной (Ун-т г. Киля, Германия). Отдельную благодарность выражаю О.В. Савинкину, Т.И. Антохиной (ИПЭЭ РАН, Москва) и Ю.А. Зуеву (РГГМУ, Санкт-Петербург) за помощь в сборе материала.
Обзор литературы об особенностях формирования ассоциаций представителей отряда Decapoda с симбионтами и обрастателями
Исследованию ассоциаций крупных ракообразных посвящено много работ, среди которых можно выделить публикации зарубежных авторов (Ross, 1967; Reiss et al., 2003; Williams, McDermott, 2004). Некоторые сведения об ассоциациях декапод можно найти и в работах отечественных исследователей (Кузнецов, 1964; Клитин, 2003). Для десятиногих раков отмечены межвидовые связи практически со всеми таксономическими группами донных животных: гидроидами, актиниями, немертинами, полихетами, рыбьими пиявками, моллюсками, другими ракообразными, мшанками.
Ассоциации с гидроидами. Гидроиды (Подтип Cnidaria, Класс Hydrozoa, подкласс Hydroidea) делятся на три отряда. Отряд Hydrina представлен в основном пресноводными одиночными полипоидными формами. К отряду Trachilina относятся медузы, не имеющие чередования поколений. Данных о симбиотических ассоциациях представителей данных отрядов с морскими гидробионтами в литературе не найдено.
Гидроиды из отряда Leptolina - группа морских организмов, для которых характерно чередование поколений в более или менее выраженной форме. Как правило, полипоидное поколение представлено колониальными формами, а медузоидное состоит из отдельных медуз. Колонии гидроидных полипов могут достигать значительных размеров (до 0.5 м высотой) или стелются по субстрату. Для прикрепления гидроиды используют самый разнообразный субстрат: скалы, камни, растения, панцири и раковины животных. Именно гидроидные полипы являются обрастателями интересующей нас группы десятиногих ракообразных. Известно, что все гидроидные полипы - хищники, питающиеся аннелидами, щетинкочелюстными червями, голожаберными моллюсками, мелкими рачками. (Определитель ..., 1948).
Гидроиды являются широко распространенными обрастателями. Известно, что при марикультуре гидробионтов, одной из проблем является обрастание не только гидротехнических объектов (Чаплыгина, 1993; Парталы, 2001), но и самих культивируемых животных различными видами гидроидов (Kunin, 1999).
Гидроиды отмечаются и в обрастаниях камчатского краба как в Баренцевом море (Пантелеева, 2003, 2005), так и на Дальнем Востоке (Клитин, 2003).
Согласно данным Н.Н. Пантелеевой (2003) на камчатских крабах из губы Амбарной Варангер-фьорда, в мае 2002 г. отмечены виды Coryne hyncksii, Cuspidella sp., Obelia geniculata, 0. longissima, Symplectoscyphus triscuspidatus, Halecium beanie, H. muricatum. Также есть данные по видовому составу гидроидов из обрастаний камчатского краба у Западного побережья Сахалина, где отмечен вид О. longissima (Клитин, 2003). В состав обрастателей панциря еще одного промыслового дальневосточного вида - глубоководного равношипого краба Lithodes aquespinus входят виды Sertularella gigantea, Abietinaria variabilis и Bonneviella sp. Основные места прикрепления гидроидов - латеральные поверхности карапакса, коксоподиты и базиподиты конечностей. Экстенсивность седвазии промысловых самцов L. aquespinus гидроидами может достигать 11.2% (Живоглядова, 2006).
Гидроиды отмечены в сообществе обрастателей и других представителей десятиногих ракообразных. У западного побережья Северной Америки на раковинах раков-отшельников Pagurus longicarpus и P. pollicaris поселяются гидроиды рода Hydractinia, экстенсивность заселения которыми хозяев может достигать довольно высоких значений - 20-50 % (McDermott, 2001; Damiani, 2003; Bach et. al., 2006). Несмотря на нейтральный характер большинства описанных ассоциаций крабов с гидроидами, иногда отмечается негативное влияние гидроидов на хозяина, как, например, хищничество на икре и питание зоэа раков-отшельников вида Р. longicarpus со стороны гидроидов рода Hydractinia, которое было исследовано в ходе экспериментальных работ (Fotheringham, 1976), а также в ходе наблюдений в природных условиях (Christensen, 1967). Другими распространенными симбиотическими гидроидами являются представители рода Podocoryne, которые отмечены как сожители некоторых ракообразных у побережья Европы, в Средиземном море (Cerrano et. al., 1998) и в Северной Америке, где встречаемость Podocoryne spp. ниже, чем Hydractinia spp. (McDermott, 2001).
Симбиотические ассоциации декапод с актиниями. Классическим примером симбиоза являются межвидовые взаимоотношения ракообразных хозяев с актиниями (Fox, 1965; Ross, 1967). В большинстве своем подобные ассоциации выгодны как хозяину, так и его сожителю. За счет хозяина актинии питаются и перемещаются. В литературе приводится множество описаний подобных ассоциаций. Они присущи в основном ракам-отшельникам. Виды Adamsia palliata и Calliactis parasitica являются известными сожителями представителей сем. Paguridae у берегов Европы и Африки (Ross, 1967). Актинии С. tricolor отмечены как сожители Dardanus venosus (Cutress, Ross, 1969), также они довольно часто встречаются и на представителях Pagurus spp. (Sandford, 2003).
Симбиотические отношения декапод с немертинами. Представители типа Nemertini относятся к низшим червям и представлены в основном морскими животными. Тело немертин тонкое и длинное, несегментированное без придатков; поверхность покрыта мерцательным эпителием. На головном конце находится ротовое отверстие и органы чувств. Самый характерный орган, свойственный лишь немертинам - мускулистый полый хобот. В большинстве случаев немертины раздельнополы, у многих образуется свободноплавающая личинка.
Как правило, данные организмы поселяются на кладках половозрелых самок крабов, где они питаются икрой. Так у побережья Аляски на кладках икры самок камчатского краба встречали немертин различных видов (Wickham et al., 1985; Blau, 1986). Основную массу немертин составляли представители рода Carcinonemertes (Wickham, Kuris, 1988). Все известные виды немертин данного рода являются симбионтами десятиногих ракообразных и питаются икрой хозяев (Wickham, Kuris, 1985). Преобладающим видом, поселяющимся на камчатском крабе, была немертина Carcinonemertes regicides (Shields et al., 1989). В работе американских авторов (Kuris et al, 1991) приводятся данные многолетних исследований встречаемости и влиянии немертин на камчатского краба у берегов Аляски в промысловых районах. Авторы выделяют 3 вида немертин: С. regicides и 2 неидентифицированных вида. Немертины питаются содержимым икринок, протыкая икряные оболочки. При этом снижается репродуктивный потенциал популяции хозяина, пораженной немертинами.
Объем проанализированного материала
Отлов животных в губах Дальнезеленецкой и Долгой осуществляли с использованием водолазного метода. В губе Сайда использовали стационарные ставные ловушки конической формы с диаметром ячеи 60 мм, приманка - сельдь, время застоя 1-3 суток. Порядок включал от 2 до 8 ловушек. Глубины - около 35 м и около 70 м. Часть крабов из губы Долгой в 2006 году также была отловлена при помощи ловушек. Порядок из трех ловушек ставился на глубине около 90 м на одни сутки, приманкой служила сельдь. В мористой части в районе губы Дальнезеленецкой на глубинах 120-180 м крабов также добывали при помощи ловушек конической формы (приманка - сельдь, время застоя - 1-4 сут.). Непосредственно после отлова животных и доставки их на берег (в губе Дальпезеленецкой - лаборатория Сезонной биостанции ММБИ в пос. Дальние Зеленцы) или борт судна, производили обработку крабов по стандартным методикам (Родин и др., 1979). У каждого краба определяли: 1. Пол; 2. Стадию зрелости икры самок (визуально); 3. Стадию линочного цикла (по состоянию коксоподитов); 4. Основные линейные показатели (при помощи штангенциркуля с точностью до 0.1 мм): a. Ширину карапакса (ШК); b. длину карапакса; c. длину и ширина меруса третьего правого перейопода; d. длину и высота правой клешни); 5. Состояние конечностей крабов; 6. Массу животных (при помощи электронных весов с точностью до 1 г.).
После определения всех вышеперечисленных показателей производили отбор симбионтов и обрастателей. В разные годы исследований методика изменялась. В 2004 году в губе Дальпезеленецкой и в 2004-2005 гг. в губе Сайда отбирали сборные пробы с отдельно взятого краба. В 2005-2006 гг. методику усовершенствовали с целью исследования особенностей локализации симбионтов и обрастателей на хозяине, и отбор проб в губах Дальнезеленецкой и Долгой осуществляли с отдельно взятого условно выделенного участка тела краба: ротового аппарата, карапакса, конечностей, абдомена (рис. 2).
При наличии такой возможности, проводили вскрытие краба и отбирали жаберные ткани, на которых визуально просматривались амфиподы (в том числе с домиками), а также другие организмы.
Отобранный материал фиксировали в 4-% растворе формальдегида. Анализ животных включал видовую идентификацию, определение размеров (длины тела амфипод, полихет, пиявок; длины раковины мидий; диаметра основания, вершины и высоты домика у балянусов), определение массы.
Обработку биологических проб производили при помощи бинокулярного микроскопа МБС-10, взвешивание - на торзионных весах. Рис. 2. Условно выделенные участки тела краба, с которых производили отбор симбионтов
Видовая идентификация полихет проведена Е.А. Фроловой (ММБИ), гидроидов и мшанок - Н.Н. Пантелеевой (ММБИ), мшанок - Е.Н. Никулиной (Ун-т г. Киля, Германия), рыбьих пиявок - к.б.н. СЮ. Утевским (Харьковский национальный ун-т, Украина).
Камеральная обработка амфипод также включала определение пола животного. У самок определялась стадия зрелости (Kjinnerood, 1950): Стадия 0 - без признаков развития овикулов, без яиц и марсупиальных пластин; Стадия 1 - рост марсупиальных пластин, без мерул; Стадия 2-е мерой в марсупиуме; Стадия 3 - в марсупиуме молодь; Стадия 4 - марсупиальная сумка есть, молодь ее покинула. Степень зрелости половых продуктов (икры) определяли по следующим стадиям Стадия I - яйца от начала дробления до первых признаков сегментации; Стадия II - дробление до стадии глазка;
Стадия III - в инкубаторной сумке вполне сформированная молодь, готова к выходу. Индивидуальную абсолютную плодовитость амфипод (ИАП) определяли прямым подсчетом количества яиц в марсупиальной сумке. Индивидуальную относительную плодовитость амфипод (ИОП) определяли как отношение количества икры в инкубаторной сумке самки к общей массе рачка. Учитывались только самки с ненарушенными кладками. Представления о репродуктивной биологии амфипод основаны на данных, полученных на всей обследованной акватории во все сезоны.
Статистическая обработка материала проводилась по стандартным методикам (Лакин, 1990) с использованием компьютерной программы MS EXEL. Сравнение средних значений проводили при помощи t-критерия Стьюдента.
Для определения особенностей локализации производили подсчет общего количества особей на данном участке тела краба и относили его к общему количеству симбионтов. Поскольку площади разных участков тела хозяина существенно различаются, мы ранжировали их в порядке уменьшения площади следующим образом: карапакс, конечности, абдомен, жабры, ротовой аппарат.
Для проверки характера распределения амфипод в жабрах использовали следующую методику: у крабов примерно одной размерной группы отбирали жабры. Участки тканей, соответствующие каждой конечности объединяли в один блок. Нумерация блоков начиналась от ротового аппарата краба (рис. 3).
Биология амфипод Ischyrocerus anguipes
Амфиподы I. anguipes присутствовали в пробах симбионтов камчатского краба в губах Дальнезеленецкой и Долгой. Наименьший размер краба, заселенного данным видом составил 40 мм, наибольший - 200 мм. Экстенсивность заселения составила 1.3-15.6 %, интенсивность- 1-32 экз.
За весь период исследований было собрано и проанализировано 535 особей /. anguipes: из губы Дальнезеленецкой - 531 экз. (99 %), из губы Долгой - 4 экз. (1 %). Таким образом, вся информация по биологии данного вида была получена из анализа материала, отобранного в губе Дальнезеленецкой.
Структура популяции. Основные характеристики, описывающие структуру популяции амфипод /. anguipes приведены в таблице 11.
Как видно из представленной таблицы, в течение трех лет в популяции амфипод /. anguipes, количественные соотношения самцов и самок могли существенно изменяться, однако самки всегда преобладали. Наиболее выраженная разница имела место в 2004 году, наименее выраженная - в 2006 г. Если объединить данные за три года, то получится, что количество самок (235 экз.) примерно в два раза превосходит численность самцов (122 экз.).
Распределение самок различных стадий зрелости в зависимости от размеров у амфипод I. anguipes имеет свои особенности. Обобщение данных за три года исследований позволило построить общую зависимость соотношения самок разных стадий зрелости от длины тела (рис. 23).
Самки стадии зрелости 0 (без марсупиальных пластин) присутствовали в размерных классах 2.3-3.7 мм. При этом их доля составила всего 17 %. Самки первой стадии зрелости (с растущими марсупиальными пластинами) встречались среди особей с длиной тела 2.3-5.1 мм, при этом их доля уменьшалась по мере увеличения длины тела, с 41 % в размерной группе 2.3-3.0 мм до 2 % в группе 4.5-5.1 мм. Самки второй стадии зрелости (с яйцами в марсупиуме) присутствовали во всех размерных классах. Среди самых мелких особей с длиной тела 2.3-3.0 мм их доля составила 18 %. В следующем размерном классе 3.1-3.7 мм количество самок второй стадии зрелости увеличилось до 55 %. В размерных классах 3.8-6.5 мм их доля составила 70-80 %. Самки третьей стадии зрелости (с молодью в марсупиуме) встречались среди рачков с размерами 6.6-8.0 мм, их количество не превысило 14 %. Самки четвертой стадии (уже выпустившие молодь) отсутствовали только среди особей с размерами 2.3-3.0 мм. Их количество возрастало по мере увеличения размеров самок, достигая 43 % в размерной группе 6.6-7.2 мм.
Согласно расчетам, пятидесятипроцентная половозрелость самок I. anguipes в августе наблюдается при длине тела 3.33 мм.
Помимо созревания самок (появление и рост марсупиальных пластин, появление икры), в августе в губе Дальнезеленецкой наблюдали также созревание икры у самок второй стадии зрелости. Следствием этого процесса является изменение соотношения количества самок, несущих икру разных стадий зрелости в течение августа. По обобщенным данным можно проследить динамику созревания икры (рис. 25).
В конце июля - начале августа доля самок с икрой стадии первой стадии зрелости составляла 66.7 %, то есть в 1.5 раза больше, чем доля самок с икрой второй и третьей стадий зрелости. К концу августа данное соотношение изменилось на противоположное: среди икряных самок преобладали особи с икрой на стадии глазка и готовые к выходу из икры эмбрионы (вторая и третья стадии), в то время как доля самок с икрой первой стадии зрелости снизилась, и составила 32.1 % от общего числа икряных самок.
Как видно из таблицы, по обобщенным данным, диаметр икринок первой и второй стадий зрелости очень близок и отличия между средними оказались недостоверны (t=2.07), однако диаметр икринок третьей стадии зрелости достоверно превышал таковой для икры второй стадии (t=3.04, р 0.05).
Таким образом, полученные результаты указывают на то, что в августе происходят интенсивные процессы: наблюдается созревание икры самок, выпуск молоди. С увеличением размеров самок закономерно возрастает доля более зрелых женских особей.
Локализация. На основании анализа данных по распределению амфипод /. anguipes на камчатских крабах, были установлены особенности локализации этих симбионтов. В губе Дальнезеленецкой в 2005 году большая часть бокоплавов I. anguipes обнаружена на карапаксе - 53.3 %, конечностях - 38.7 %, на ротовом аппарате, жабрах и абдомене - 6 %. В 2006 году характер распределения изменился незначительно, амфиподы поселялись на карапаксе - 66.0 %, конечностях - 28.0 %, ротовом аппарате - 6.0 % (в жабрах и на абдомене они отсутствовали). Картина распределения амфипод I. anguipes по данным за два года приведена на рис. 27.
Особенности биологии симбионтов и обрастателей
Камчатский краб к настоящему времени в Баренцевом море достиг значительной численности, которая оценивается на уровне 27.2-30.9 млн. экз. (Соколов, 2006). Будучи видом-вселенцем, он должен был сформировать определенные межвидовые взаимоотношения с аборигенными донными животными, а также, возможно, привнести в местные экосистемы новые виды, уже связанных с ним симбионтов. С этой точки зрения определенный интерес представляет сравнение видового состава симбионтов, которые встречены в ходе исследований с данными других авторов, особенно, в районах естественного обитания камчатского краба. Также можно сопоставить видовой состав с данными по распространению этих же симбионтов на других видах декапод в разных районах Мирового океана.
Как показали проведенные исследования, в изученных районах Баренцева моря на камчатских крабах обнаружен 41 вид симбионтов и обрастателей и все они являются обитателями Баренцева моря.
Гидроиды. Среди гидроидов, которые встречались в пробах обрастателей камчатского краба, преобладали виды рода Obelia. Данные организмы широко встречаются в северных широтах как типичные представители сообществ обрастателей (Пантелеева, 2004). На гидробионтах они поселяются довольно часто (Williams, McDermott, 2004). Виды О. geniculate, и О. longissima отмечали ранее в сообществе обрастателей камчатского краба в губах Амбарной (Варангер-фьорд) и Дальнезеленецкой, также там описаны представители рода Halecium (Пантелеева, 2003). Можно отметить, что вид О. geniculata, описан также как сожитель раков-отшельников Dardanus arossor и Pagurus bemhardus при этом данный гидроид присутствовал в комплексе с другим видом того же рода - О. dichotoma (Cuadras, Pereira, 1977). Виды О. longissima, Halecium beanii, H. labrosum и H. marsupiale довольно часто встречаются в обрастаниях гребешков на Восточном Мурмане (Денисенко, Савинов, 1984). Исходя из приведенных описаний, можно судить о том, что гидроиды Obelia и Halecium нельзя считать симбионтами, они в равной степени встречаются как обрастатели естественных субстратов, покровов беспозвоночных (моллюсков, ракообразных), гидротехнических сооружений.
Отдельно следует сказать о нахождении на крабах вида Coryne hincksii. Впервые в Баренцевом море данный гидроид был описан в 1922 году, когда его находили на поверхности других гидроидов, а также на панцире крабов Hyas sp. (Scheuring, 1922). До недавнего времени С. hincksii в Баренцевом море не находили. Однако в 2002 году данный вид был обнаружен в сборах обрастателей с панцирей камчатских крабов в губе Амбарной (Пантелеева, 2003). В представленных исследованиях отмечены две находки данного вида (в губе Дальнезеленецкой). По мнению Н.Н. Пантелеевой (2003, 2005), С. hincksii обладает видоспецифичностыо к субстрату. Находки данного вида только на P. camtschaticus и других крабах говорят об облигатном характере симбиотических связей с камчатским крабом.
" Полихеты. Видовой список полихет, обитающих на крабах, включает как подвижные виды, так и сидячие. В отечественных работах (Клитин, Лабай, 2002; Клитин, 2003; Живоглядова, 2006; Устименко и др., 2006) список полихет ограничивается сидячими формами, в основном спирорбисами. Представители семейств Spirorbidae и Sabellidae (Chone sp.), являясь обычными обрастателями различных субстратов, часто поселяются на поверхности водорослей и морских животных. В Баренцевом море спирорбисы поселяются на панцирях крабов Hyas araneus (Кузнецов, 1964). Отмечаемый нами в относительно большом количестве спирорбис С. armoricana описан как обрастатель талломов водорослей в губах Восточного Мурмапа (Воскобойннков и др., 2005), также он отмечен как симбионт раков отшельников у берегов Восточной Камчатки (Rzhavsky, Britayev, 1988). Встречаемость спирорбисов на разных субстратах свидетельствует о его низкой специфичности к обитанию на камчатских крабах.
Свободноживущие полихеты Н. imbricata и Н. impar impar встречены на камчатских крабах во всех районах исследований. Эти виды до настоящего времени на камчатских крабах не отмечены. Червь Н. imbricata описан в работе М. Петтибоне (Pettibone, 1963), отмечавшей факультативный характер симбиотических взаимодействий данного вида с раком-отшельником Pagurus ochotensis. Другие представители рода Harmothoe описаны в ассоциации с декаподами в морях северных широт (Reiss et al., 2003). Исходя из относительно высокой распространенности полихет Harmothoe spp. на крупных крабах, а также учитывая их подвижный образ жизни, который позволяет выбирать место поселения, можно предположить, что представители данного рода являются факультативными симбионтами краба. Для остальных эррантных полихет образование симбиотических связей нехарактерно, это подтверждают и низкие индексы заселенности крабов этими животными, попадающими на хозяина случайно.
Рыбьи пиявки. В пробах находили рыбьих пиявок У. arctica, C.fabricii и P. olrirki. Последний вид - единичная находка. Два первых являются давно известными симбионтами крупных ракообразных. Особенности распределения пиявок J. arctica на камчатских крабах в Баренцевом море довольно хорошо изучены (Бакай, Кузьмин, 1997; Кузьмин, 2000; Бакай, 2001, 2003; Кузьмин, Гудимова, 2002; Haugen et al, 1998). Можно отметить, что J. arctica недавно отмечена в Охотском море на покровах краба-стригуна опилио Chionoecetes opilio (Utevsky, Trontelj, 2004). Пиявки C.fabricii также встречаются на камчатских крабах у берегов Сахалинской гряды (Клитин, Лабай, 2002; Клитин, 2003), и на равношипых крабах Lithodes aquespinus в том же районе (Живоглядова, 2006). По мнению всех авторов, пиявки являются факультативными симбионтами камчатского краба.
Моллюски. Наиболее часто среди моллюсков встречался вид Mytilus edulis. Мидия съедобная - очень распространенный обрастатель различных субстратов, как в северных, так и в южных широтах (Гришанков, Шунатова, 2001; Claereboudt et al., 1994). Данный вид широко распространен в ассоциациях с ракообразными, особенно в арктических морях (Samuelsen, 1970; McDermot, 2001). Виды Heteranomia squamula и Hiatella arctica также отмечали как обрастатели ракообразных (Jensen, Bender, 1973; Stachowitch, 1980; Reiss et al. 2003). Все авторы отмечают, что данные виды двустворчатых моллюсков являются случайными в сообществе симбионтов и обрастателей на крупных декаподах, не образуя тесных связей с хозяином. Следует отметить, что мидии М. edulis встречались и в жабрах крабов. Для двустворчатых моллюсков поселение в жабрах декапод не является редкостью. Mytilus spp. и Crassostera spp. встречаются в жабрах многих видов крабов семейств Portunidae, Majidae и Cancridae (цит. по Boyko, Mikkelsen, 2002), Н. arctica встречалась в жабрах крабов-стригунов Chionoecetes bairdi (Dick et al., 1998).
