Гидрохимические условия первичного продуцирования в Беринговом море Кивва Кирилл Константинович

Содержание к диссертации

Введение

Глава 1. Современные представления о первичном продуцировании в морских экосистемах и методы его оценки 17

1.1 Общие сведения о первичном продуцировании, типы первичной продукции и методы ее оценки 17

1.2. Общие сведения о циклах биогенных элементов 23

1.3. Стехиометрия продукционно-деструкционных процессов и – O2:C:Si:N:P-соотношения 25

1.4. Лимитация (ограничение) первичного продуцирования 29

Выводы к главе 1 32

Глава 2. Особенности гидрометеорологических условий и первичного продуцирования в водах Берингова моря и прилегающей части Тихого океана 35

2.1. Краткая история океанологических исследований 35

2.2. Краткое физико-географическое описание 39

2.3. Реки, впадающие в Берингово море 42

2.4. Климатические особенности акватории 43

2.5. Ветер и волнение 45

2.6. Лед 47

2.7. Приливы и периодические приливные течения 50

2.8. Водные массы 54

2.9. Фронтальные системы

2.10. Циркуляция вод 60

2.11. Водообмен с Тихим океаном 72

2.12. Водообмен с Северным Ледовитым океаном 82

2.13. Апвеллинги 83

2.14. Пространственно-временная изменчивость гидрохимических параметров 86

2.15. Области высоких концентраций биогенных элементов с низким уровнем хлорофилла 90

2.16. Общие сведения о первичной продуктивности района 93

2.17. C:Si:N:P-соотношения 99

2.18. Сукцессия автотрофного сообщества и сезонный ход потоков углерода 101

2.19. Количественные оценки первичной продукции 105

2.20. Области высокой биопродуктивности 109

2.21. Передача органического вещества по трофическим цепям 111

2.22. Существующие схемы районирования Берингова моря 112

Выводы к главе 2 116

Глава 3. Использованные гидролого-гидрохимические данные и методы их анализа 119

3.1. Использованные данные 119

3.2. Методы химических определений, использованные в работе 120

3.3. Выбор сезона пространственного осреднения данных 124

3.4. Выбор горизонтов подробного анализа 125

3.5. Процедура поиска «выбросов» и ошибочных значений 126

3.6. Подготовка данных к анализу 129

3.7. Районирование акватории на основе кластерного анализа 133

3.8. Помесячное осреднение данных 136

3.9. Оценка сезонной убыли минеральных форм биогенных элементов и нетто (чистой) первичной продукции 137

3.10. Оценка ошибок при расчете ПП по убыли минеральных форм биогенных элементов 146

Выводы к главе 3 148

Глава 4. Районирование Берингова моря и прилегающей части Тихого океана на основе анализа пространственного распределения гидрологических и гидрохимических параметров 149

4.1. Распределение гидрологических параметров в летний сезон (июль сентябрь) 150

4.2. Распределение концентраций растворенного кислорода и минеральных форм биогенных элементов в летний сезон (июль-сентябрь) 154

4.2.1. Растворенный кислород 154

4.2.2. Биогенные элементы 160

4.3. Выделение районов на основе экспертного анализа распределения гидрохимических параметров 167

4.4. Результаты кластерного анализа распределения температуры и гидрохимических параметров 170

4.5. Районирование на основе результатов кластерного анализа 177

Выводы к главе 4 183

Глава 5. STRONG Среднемноголетний ход гидрологических и гидрохимических параметров в продукционном слое в пределах вегетационного периода 184

5.1. Сезонная изменчивость гидрологических параметров STRONG в слое 0-100 м в пределах исследованной акватории 184

5.2. Сезонная изменчивость гидрохимических параметров в слое 0-100 м в пределах исследованной акватории 196

5.2.1. Растворенный кислород 196

5.2.2. Минеральные формы основных биогенных элементов 201

5.3. Ход интегральных значений O2 и концентраций минеральных форм основных биогенных элементов в слое 0-30 м 213

Выводы к главе 5 218

Глава 6. Сезонная убыль минеральных форм основных биогенных элементов, Si:N:P-соотношения и оценка годовой нетто первичной продукции («урожая») 220

6.1. Сезонная убыль Si, N и P. Si:N:P-соотношения в пределах исследованной акватории 220

6.2. Оценка первичного продуцирования по сезонной убыли минеральных форм основных биогенных элементов 230

6.3. Роль локальных апвеллингов в продуцировании первичного органического вещества 232

Выводы к главе 6 242

Заключение 244

Список сокращений и обозначений 247

Литература 250

• Стехиометрия продукционно-деструкционных процессов и – O2:C:Si:N:P-соотношения
• Приливы и периодические приливные течения
• Методы химических определений, использованные в работе
• Сезонная изменчивость гидрохимических параметров в слое 0-100 м в пределах исследованной акватории

Введение к работе

Актуальность исследования

Берингово море – важный для России в экономическом отношении водоем. На сегодняшний день в море ежегодно добывается около 0,7 млн т морепродуктов Россией и около 2,1 млн т США – это около 15 и 40 % общего вылова указанных стран соответственно. Высокая биопродуктивность моря связана с особенностями структуры и динамики его вод. В глубоких слоях моря наблюдаются максимальные для Мирового океана концентрации минеральных форм основных биогенных элементов (Сапожников и др., 1995; Whitledge, Luchin, 1999). За счет перемешивания и апвеллингов богатые биогенными элементами воды периодически поступают в поверхностный слой, обеспечивая минеральным питанием фитопланктон и формируя мощную кормовую базу для развития организмов более высоких трофических уровней.

Особенности гидрологического режима и биологии Берингова моря позволяют частично или полностью отнести его к арктическому региону (Флинт, 2014; Luchin et al., 2002; Mecklenburg, Steinke, 2015). В полярных районах климатические изменения проявляются наиболее ярко (IPCC, 2007). При этом их обитатели обладают менее выраженными способностями к приспособлению в условиях меняющейся среды. Недавние исследования показали, что в связи с климатическими изменениями в Беринговом море происходят значительные «перестановки» в его экосистемах (Grebmeier et al., 2006).

Пользователям Берингова моря – в первую очередь России и США –
важно знать состояние систем моря и уметь его прогнозировать. Поэтому
продукционно-деструкционные процессы, представляющие собой один из
ключевых системообразующих механизмов, становятся приоритетным

направлением исследований. Прямое изучение этих процессов требует больших материальных и трудовых затрат, организации экспедиций, обеспеченных специальным оборудованием. Гидрохимические исследования, выполняемые на

более регулярной основе, позволили накопить массовый материал по содержанию в водах моря минеральных форм основных биогенных элементов и растворенного кислорода. Значения этих параметров дают представление о протекании продукционно-деструкционных процессов, а количественные оценки их изменчивости в весенне-летний сезон дают информацию об интенсивности продуцирования первичного органического вещества.

Изученность

Некоторые работы уже ставили своей целью обобщение всех имеющихся материалов по гидрохимии моря (Проект «Моря»…, 2001; Garcia et al., 2013; Panteleev et al., 2013), однако все они ограничивались описанием распределений средних сезонных значений по его акватории. Ни одна из них не была нацелена на восстановление сезонного хода гидрохимических параметров в пределах моря. Кроме того, с момента проведения последних таких обобщений накоплено значительное количество новых данных, в том числе, по растворенному минеральному азоту, часто не рассматриваемому в предыдущих исследованиях. Таким образом, с учетом накопленного материала качественно нового уровня и более высокой точности определения назрела необходимость более детального обобщения.

Цель исследования – выявление закономерностей пространственно-временной изменчивости гидрохимических параметров с максимально возможным разрешением как основы оценки биопродуктивности Берингова моря. Для достижения цели последовательно решены следующие задачи:

1. Создание новой, максимально полной базы гидролого-гидрохимических данных, оценка их качества и исключение заведомо ошибочных и сомнительных значений.

2. Анализ полученной базы данных и расчет средних значений гидрохимических параметров для летнего сезона (июль-сентябрь) в узлах регулярной широтно-долготной сетки на горизонтах 10 и 50 м.

3. Районирование Берингова моря и прилегающей части Тихого океана на основе пространственного распределения растворенного в воде кислорода и

минеральных форм основных биогенных элементов за летний сезон (июль-сентябрь) с учетом особенностей гидрологической структуры вод моря.

4. Анализ гидрохимических данных по выделенным районам с целью восстановления сезонного хода растворенного в воде кислорода и минеральных форм основных биогенных элементов.

5. Оценка средней многолетней сезонной убыли минеральных форм кремния, азота и фосфора (Si, N и P соответственно) и нетто (чистой) продукции сообщества в выделенных районах Берингова моря и прилегающей части Тихого океана на основе расчетных данных.

Объект исследования – верхний слой 0-100 м Берингова моря и прилегающей части Тихого океана.

Предмет исследования – сезонная пространственно-временная

изменчивость полей минеральных форм основных биогенных элементов и растворенного кислорода.

Данные и методы исследования

В работе использованы как архивные, так и современные

гидрохимические данные по исследуемой акватории, находящиеся в открытом доступе, а также материалы съемок ФГБНУ «ВНИРО» (ВНИРО) и ФГБНУ «ТИНРО-Центр» (ТИНРО). База данных была проверена на наличие ошибочных и сомнительных значений. Проводилось осреднение данных за летний сезон (июль-сентябрь) по сферическим трапециям 12 по широте и долготе соответственно, кластерный анализ (КА) полученного распределения, районирование исследуемой акватории на основе экспертной оценки результатов КА. Для выделенных районов вычислялись средние месячные значения рассматриваемых параметров на горизонтах с шагом 1 м и их интегральные разности между наиболее ранним весенним и наиболее поздним летним месяцами с достаточным количеством данных.

Научная новизна

1. Создана новая база гидролого-гидрохимических данных для Берингова моря и прилегающей части Тихого океана.

2. Впервые проведено районирование исследуемой акватории на основе анализа распределения среднемноголетних значений температуры и гидрохимических параметров.

3. Впервые получена информация о среднемноголетнем сезонном ходе дефицита/избытка растворенного кислорода (O₂), кремния силикатов, азота нитратов и фосфора фосфатов для наиболее обеспеченных данными районов моря.

4. Впервые оценены стехиометрические соотношения потребления минеральных форм основных биогенных элементов для районов Берингова моря, показаны и объяснены причины их пространственной изменчивости.

5. Впервые получены величины среднемноголетней нетто продукции сообщества для районов исследуемой акватории. Выполнена новая оценка вклада локальных апвеллингов в первичную продуктивность Берингова моря.

Положения, выносимые на защиту

1. В пределах исследуемой акватории выделено 13 океанологических районов. Полученное районирование покрывает всю исследуемую акваторию и отражает особенности физических, биогидрохимических и – в значительной степени – биологических процессов в ее пределах. Оно позволяет проводить обоснованный анализ временных изменений биогидрохимических параметров.

2. Восстановлен сезонный ход концентраций кремния силикатов, азота нитратов, фосфора фосфатов и дефицита/избытка растворенного в воде кислорода (O₂) в слое 0-100 м для наиболее обеспеченных данными районов.

3. В северном, центральном и прибрежном районах восточного шельфа Берингова моря первичное продуцирование ограничивается минеральным азотом. В глубоководных районах моря ограничение первичного продуцирования минеральными формами основных биогенных элементов в среднемноголетнем аспекте не наблюдается.

4. В пределах исследованной акватории соотношения потребления Si:N, Si:P и N:P меняются в широких пределах (1-3, 19-36 и 10-17

соответственно), что отражает отличия между районами в составе сообщества фитопланктона, а также в степени ограничения первичного продуцирования.

5. Нижний предел среднемноголетней нетто продукции сообщества в наиболее обеспеченных данными и не подверженных влиянию апвеллингов районах составляет от 26 г C м^-2 год^-1 в приалеутском районе Тихого океана до 81 г C м^-2 год^-1 в западном шельфовом районе Берингова моря. На примере Корякского шельфа показано, что за счет эпизодического локального апвеллинга годовая нетто (чистая) первичная продукция увеличивается на 20-80 г C м^-2 год^-1.

Теоретическая и практическая значимость работы

Полученное районирование может быть использовано для осреднения и
статистического анализа научной информации различных типов, в частности,
при мониторинге состояния среды обитания и запаса промысловых объектов,
при управлении их выловом, а также может служить основой для исследований
реакции Берингова моря на изменение климата. Новые оценки

среднемноголетней годовой нетто продукции сообщества для ряда районов Берингова моря и прилегающей части Тихого океана могут быть использованы для уточнения роли исследованного региона в глобальном круговороте углерода. В работе показана теоретическая возможность ограничения первичного продуцирования в глубоководных районах Берингова моря лабильным железом. Разработанный подход к обобщению гидролого-гидрохимических данных может быть использован при выполнении подобных исследований для других акваторий Мирового океана.

Личный вклад автора

5. Непосредственное участие автора в экспедициях ТИНРО в Берингово море в качестве руководителя гидрохимических исследований в 2010 и 2012 гг.

6. Создана база данных; выполнена проверка на наличие ошибочных и сомнительных значений.

7. Составлены и реализованы на языке FORTRAN авторские алгоритмы для анализа данных.

4. Выполнен анализ данных; визуализированы, интерпретированы и обобщены результаты.

Апробация результатов

Основные результаты работы докладывались автором на международных и отечественных конференциях и семинарах: XX Ежегодной встрече Северотихоокеанской организации по морским наукам (PICES, Хабаровск, 2011); II научно-практической конференции молодых ученых ВНИРО (Москва, 2011); XIX Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2011); Конференции Международного полярного года (IPY, Монреаль, Канада, 2012); XXII Ежегодной встрече PICES (Нанаймо, Канада, 2013); IV научно-практической конференции молодых ученых с международным участием ВНИРО (Москва, 2013); II Международной конференции по исследованию океана (IORC, Барселона, Испания, 2014); XXIII Ежегодной встрече PICES (Йосу, Южная Корея, 2014); I международной конференции молодых ученых ПИНРО (Мурманск, 2014); Ежегодной встрече Международного географического союза (IGU, Москва, 2015); XXIV Ежегодной встрече PICES (Циндао, Китай, 2015); Арктической неделе научного саммита (ASSW, Фэрбенкс, США, 2016); VII конференции молодых ученых ТОИ ДВО РАН (Владивосток, 2016); XXV Ежегодной встрече PICES (Сан Диего, США, 2016). Материалы диссертации были представлены на Коллоквиуме лаборатории гидрохимии ВНИРО (Москва, 2016) и Коллоквиуме лаборатории промысловой океанографии ТИНРО (Владивосток, 2016).

По теме диссертации опубликовано 22 работы, в том числе 3 статьи в научных журналах из перечня российских рецензируемых научных журналов и изданий для опубликования основных научных результатов диссертаций, 3 статьи в прочих журналах и сборниках и 16 тезисов и статей в сборниках материалов научных конференций. Обобщение литературных данных (глава 2) вошло в рецензируемый доклад Рабочей группы Арктического Совета – Программы по мониторингу и оценке состояния Арктики (AMAP).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, списка сокращений и обозначений и списка литературы. Общий объем диссертации 297 страниц, она содержит 41 рисунок и 6 таблиц. Список использованной литературы включает 409 наименований, 312 из которых – иностранные публикации.

Благодарности. Автор благодарит сотрудников лаборатории

промысловой океанографии ТИНРО за предоставление данных рейсов 2008-2013 гг. и выражает искреннюю признательность всем сотрудникам лабораторий гидрохимии и климатических основ биопродуктивности ВНИРО за многочисленные консультации и предложения.

Стехиометрия продукционно-деструкционных процессов и – O2:C:Si:N:P-соотношения

Биологическая продуктивность (или биопродуктивность) – это способность биогеоценозов к поддержанию своего существования на всех уровнях трофической цепи за счёт использования внешних источников энергии. Первичная продукция (ПП) – биомасса или энергия, созданная продуцентами за единицу времени на единицу пространства. Первичное продуцирование – это процесс создания (синтеза) первичного органического вещества из неорганических веществ с использованием энергии солнечного света или химических связей.

Первичная продуктивность (в водных системах) – это количество первичного органического вещества, синтезируемого в единице объёма воды или на единице площади акватории за единицу времени. Под продуцентами в морских экосистемах обычно понимают автотрофные водоросли: макрофиты и фитопланктон. Однако к ним также относятся хемосинтезирующие организмы.

В океанологии биопродуктивность морских экосистем оценивается, главным образом, через первичную продуктивность, которая, в свою очередь, выражается через нетто (чистую) и валовую (совокупную) ПП (НПП и ВПП, соответственно). ВПП определяется как фотосинтез без учёта изменений концентраций элементов, связанных с метаболизмом (дыханием) фотосинтезирующих водорослей. НПП – это ВПП минус расход элементов на метаболизм (дыхание) микроводорослей (Falkowski et al., 2003; Codispoti et al., 2013). То есть, в единицах углерода, ВПП это весь углерод, потребленный сообществом автотрофных организмов за единицу времени, в то время как НПП – лишь та его часть, которая была включена в материал их клеток. Строго говоря, в рамках одной и той же системы эти параметры могут изменяться в зависимости от выбранного интервала времени.

В океанологических исследованиях также используют понятие нетто продукции сообщества (НПС), определяемой как разность между ВПП и дыханием всех организмов сообщества системы (то есть, не только микроводорослей, но и гетеротрофных организмов). В отечественной литературе чаще используют понятие «урожай» как эквивалент НПС.

Другой подход к рассмотрению процессов первичного продуцирования подразумевает разделение ПП на два компонента по принципу источника минерального питания: «новую» продукцию и «регенерированную» продукцию или продукцию «рециклинга» (Dugdale, Goering, 1967). Под первым компонентом понимают ту часть первичной продукции, которая формируется за счёт внешних для эвфотического слоя источников биогенных элементов: нитратного азота, поступающего в эвфотический слой при перемешивании, вертикальной адвекции или диффузионном обмене. Кроме нитратного азота источником «новой» ПП также может быть свободный азот, фиксированный диазотрофными водорослями, и азот, поступающий в море с материковым стоком или в виде атмосферных осадков (Eppley, Peterson, 1979; Falkowski et al., 2003). Второй компонент объединяет ту часть продукции, которая формируется за счет переработки и повторной (или многократной) ассимиляции биогенных элементов в пределах эвфотического слоя. Кроме указанных выше соединений азота, морские микроводоросли могут потреблять аммонийный азот, мочевину (Syrett, Leftley, 1976) и в некоторой степени даже аминокислоты и другие виды растворенного органического азота, поступающие в воду как продукты жизнедеятельности животных и гетеротрофных организмов (Eppley, Peterson, 1979). Эти соединения и служат источником азота для ПП «рециклинга». Общую ПП, представляемую суммой этих компонентов, будем обозначать как ОПП = «новая» ПП + ПП «рециклинга». Строго говоря, в определении Эпплей и Петерсона (Eppley, Peterson, 1979) ОПП выражается в единицах азота. Отношение «новой» ПП к ОПП называют/-соотношением. . " новая" ПП (1.1). ОПП По сути соотношение - это вероятность ассимиляции атома азота в процессе формирования «новой» ПП (Eppley, Peterson, 1979). Соответственно, величина (1 -/) отвечает вероятности ассимиляции атома азота при формировании ПП «рециклинга». Количество раз ассимиляции одного и того же атома азота перед его выбыванием из круговорота посредством оседания в виде взвеси в нижележащие слои (г) можно представить в форме (1-7) (1.2). Величина г в различных частях Мирового океана может колебаться в пределах от 0.25 до 19 (Eppley, Peterson, 1979).

«Продукцией экспорта» называется количество биологического материала, переносимого из одного региона океана в другой; впервые это определение, судя по всему, использовано Бергером (Berger et al., 1987). Термин «экспорт» часто используется для обозначения переноса органического вещества из поверхностного слоя океана в глубокие слои посредством оседания детрита, адвективного и диффузионного переноса растворенного органического вещества (Falkowski et al, 2003). В данной работе предлагается использовать сочетание «экспортируемая первичная продукция» (ЭПП) именно как количество ПП, поступающее из эвфотического слоя в нижележащие слои океана.

Приливы и периодические приливные течения

Одним из последствий приливного воздействия на водную среду являются остаточные приливные течения, стремящиеся вернуть воду в равновесное состояние после окончания действия приливной силы. В глубоководных районах моря остаточные приливные течения составляют менее 1 см с-1, на материковом склоне – от 2 до 5 см с-1, а на шельфе, особенно в некоторых районах, могут достигать 15 см с-1 (Kowalik, 1999). Наиболее сильные приливные течения (до 100 см с-1) наблюдаются в проливах Алеутских островов и в Бристольском заливе. Также сильные приливные течения (до 50 см с-1) характерны для окрестностей островов Прибылова, острова Святого Матвея, пролива Этолин (отделяющего остров Нунивак от Аляски) и мыса Наварина (Kowalik, 1999). В целом как по скоростям приливных течений для волн K1 и O1, так и по максимальным колебаниям уровня выделяются два района: к югу от мыса Наварина и пролив Амухта.

Локальные остаточные приливные течения над восточным материковым склоном моря взаимодействуют, формируя единый поток со скоростями до 1 см с-1 вдоль материкового склона, направленный с юго-востока на северо-запад. Регионы наиболее сильных остаточных приливных течений также соответствуют районам резкого сужения шельфа. В связи с этим сильные остаточные течения наблюдаются в районе мыса Наварин вдоль Корякского побережья (Kowalik, 1999). Результаты моделирования приливов, выявившие мощные течения как над шельфом, так и над материковым склоном в этом регионе, показали возможность существования потока биогенных веществ из глубоких слоев на шельф как результат действия приливных сил (Kowalik, Stabeno, 1999). Воды, поступившие в район корякского шельфа из глубоких слоев моря, могут в дальнейшем распространяться в Анадырский залив и бассейн Чирикова.

Над обширными участками шельфа Берингова моря циркуляция вод, главным образом, определяется приливными течениями. На акватории Бристолького залива доминируют энергии в приливно-отливных частотах, на долю которых приходится более 90 % общей кинетической энергии течений (Schumacher et al., 1979). На северном шельфе приливная энергия в разное время может составлять от 20 % до 80 % общей кинетической энергии течений, в среднем 50 % (Danielson, Kowalik, 2005).

Основная периодическая изменчивость приливов в Беринговом море связана с годовым циклом. Например, на северном шельфе зимой наблюдаются менее интенсивные приливные течения, чем летом (Danielson, Kowalik, 2005). При этом влияние сезонного хода плотности на приливную компоненту M2 не выявлено. Влияние пакового льда на приливы, по всей видимости, незначительно. Основной причиной сезонных изменений приливов в северной части моря является линейная суперпозиция волн K1 и P1 с полугодовым периодом.

В недавнее время высказано предположение, что 18,6-летний лунный цикл, модулирующий амплитуды главных приливных компонент M2, K1 и O1, в некоторые годы заметно усиливает приливное перемешивание, в частности, в Алеутских проливах (Osafune, Yasuda, 2013). Это приводит к возникновению аномалий температуры поверхностного слоя, распространяющихся на восток. Предположительно, это происходит за счет возникновения аномальных течений в поверхностном слое, которые формируются низкомодальными волнами Россби (Osafune, Yasuda, 2013). Этот процесс значительно изменяет зимние температуры поверхности океана в Северной Пацифике (Osafune et al., 2014). Кроме того, для глубоководных районов Берингова моря установлено, что в годы более интенсивных суточных приливов соленость и плотность поверхностного 200-метрового слоя увеличивается. В те же периоды наблюдается более мощный промежуточный слой со значениями 26,7 – 27,0 (Osafune, Yasuda, 2010).

М. Форман с коллегами (Foreman et al., 2006) на основе результатов численного моделирования показал, что в апреле и июле 2006 г. в целом в Берингово море поступило на 23 % и 19 % больше приливной энергии, чем в те же месяцы 1997 г., соответственно. Изменчивость приливной энергии в каких-либо конкретных районах моря может заметно отклоняться от указанных значений. В частности, этими же авторами показано, что в пролив Амчитка поступало на 36 % больше приливной энергии, а в район мыса Наварина и корякского побережья на 62 % больше. Увеличение количества приливной энергии означает усиление приливного перемешивания в придонном слое, что особенно важно для прибрежных районов и может привести к снижению толщины льда, более раннему его стаиванию и повышению весенних температур (Foreman et al., 2006).

Численное экосистемное моделирование юго-восточной части Берингова моря показало, что приливное перемешивание играет исключительную роль в снабжении фитопланктона биогенными элементами после весеннего «цветения». В годовом аспекте концентрация фитопланктона, общая и нетто (чистая) первичная продукция снизились примерно на 20 % при «выключении» приливного перемешивания (Jin et al., 2006).

Методы химических определений, использованные в работе

Некоторые исследования прямо или косвенно указывают на поступление подповерхностных вод на поверхность вдоль Корякского берега. В частности, Н.В. Мордасова (1994) пишет, что в районе бухты Дежнева и мыса Наварин летом 1992 г. фитопланктон развивался наиболее активно, что связано с постоянным притоком минеральных форм биогенных элементов. Результаты моделирования приливов, выявившие мощные течения как над шельфом, так и над материковым склоном в этом регионе, показали возможность существования потока биогенных веществ из глубоких слоев на шельф как результат действия приливных сил (Kowalik, Stabeno, 1999). В ряде работ показано, что вдоль обширного участка Корякского шельфа температура воды понижается в направлении к берегу (Khen, 1988; Khen et al., 2013). Это связывается с дивергенцией Беринговоморского склонового течения (БСТ) и подъемом промежуточных вод, что приводит к понижению температуры поверхности моря на 1-2 C (Khen, 1988). Внутренний структурный фронт восточного шельфа Берингова моря, мористее которого богатые биогенными элементами донные воды перекрываются слабостратифицированными и бедными биогенными элементами поверхностными прибрежными водами – это зона усиленного вертикального потока биогенных элементов (Kachel et al., 2002). Учитывая, что вдоль Корякского побережья в летние месяцы также формируется внутренний структурный фронт, можно предположить, что и отмеченный вертикальный поток биогенных элементов там также существует. В летние месяцы существование апвеллинга в районе мыса Наварина и в западной части Анадырского залива показано Вангом с коллегами (Wang et al., 2009) по результатам численного моделирования циркуляции вод моря. Формирование апвеллинга, по их мнению, происходит за счет крупномасштабного экмановского переноса. Кроме того, подчеркивается, что этот апвеллинг проявляется и в спутниковых данных по температуре.

Вышеупомянутые локальные апвеллинги в Беринговом море проявляются в пространственном распределении физических и химических параметров, таких как растворенный кислород и минеральные формы биогенных элементов (Сапожников и др., 2011) и могут существенным образом влиять на продуктивность прилегающих районов моря (Сапожников и др., 2009).

Характер вертикального профиля концентраций растворенного кислорода и дефицита/избытка O2 любой акватории в каждый момент времени определяется совместным действием ряда факторов. К ним относятся физические процессы, такие как обмен на границе океан-атмосфера (море-атмосфера), на границе вода-дно, молекулярная диффузия в водной толще, турбулентное перемешивание, адвекция, зимняя вертикальная циркуляция, а также биологические процессы фотосинтеза и разложения органического вещества. Вертикальный профиль концентраций биогенных элементов при этом определяется теми же или схожими процессами. Например, обмен биогенными элементами на границе море-атмосфера направлен, за исключением очень редких случаев, в море. Биогенные элементы могут поступать в поверхностный слой с атмосферными осадками или в виде аэрозолей.

Обмен кислородом между морем и атмосферой осуществляется, главным образом, за счет эвазии (выхода кислорода из воды в атмосферу) и инвазии (растворение кислорода атмосферы в воде). Эти процессы протекают за счет молекулярной диффузии на границе вода-воздух. Они могут интенсифицироваться при увеличении поверхности границы этого раздела, например, при развитии волнения и вспенивании воды. Эвазия наблюдается только при пересыщении поверхностного слоя моря кислородом, а инвазия, напротив, только при недостаточном насыщении воды кислородом – то есть, при его концентрациях ниже значения растворимости. Эти два процесса вместе формируют основные пути обмена кислородом между атмосферой и морем и стремятся привести концентрации растворенного кислорода в воде к значению растворимости, зависящей от температуры и солености.

Молекулярная диффузия и турбулентное перемешивание в водной толще стремятся ее гомогенизировать, то есть уравнять концентрации, например, в поверхностном и подповерхностном слое. Однако в большинстве случаев до начала зимней вертикальной циркуляции их действие не приводит к чисто гомогенной структуре водной толщи, поскольку накладывается на биологические и биохимические процессы.

Зимняя вертикальная циркуляция, постепенно развиваясь, охватывает все больший слой водной толщи, полностью перемешивает его и приводит к гомогенному вертикальному распределению всех субстанций в охваченном ей слое.

В течение вегетационного сезона минеральные формы биогенных элементов в поверхностном слое расходуются в процессе фотосинтеза. Слой сезонной убыли биогенных элементов в Беринговом море достигает дна в прибрежных районах шельфа (Walsh, McRoy, 1986). В течение зимнего сезона, когда происходит интенсивное конвективное и ветровое перемешивание, поступление солнечного света на поверхность моря наименьшее, а большая часть шельфа покрыта льдом, процесс фотосинтеза в водной толще почти прекращается. В частности, для восточного шельфа моря показано, что в это время происходит монотонное увеличение концентраций минеральных форм биогенных элементов во всей толще вод (Whitledge et al., 1986). В поверхностном слое восточного шельфа этот процесс вновь сменяется убыванием концентраций при весеннем развитии вегетации, часто связанном с таянием льда (Sambrotto et al., 1986). Зимний рост концентраций минеральных форм биогенных элементов также связан с водообменом между шельфом и открытой частью моря. Существуют свидетельства поступления богатых биогенными веществами вод зоны свала глубин на шельф и частичной замены ими вод шельфа в зимнее время (Coachman, Walsh, 1981; Hansell et al., 1993; Stabeno et al., 2002b). Экмановский перенос поперек шельфа усиливается в осеннее и зимнее время, что способствует оттоку поверхностных вод из внутренних областей шельфа во внешнюю и компенсационному подповерхностному притоку вод внешней области во внутренние области шельфа (Danielson et al., 2011). Также на восточном шельфе наблюдаются высокие концентрации аммонийного азота в придонном слое и потоки минеральных форм биогенных элементов из донных осадков в воду (Henriksen et al., 1993). По всей видимости, рост концентраций нитратного азота в придонном слое шельфа в зимнее время отчасти может быть связан с нитрификацией аммонийного азота (Whitledge et al., 1986; Granger et al., 2011). Реминерализация органического вещства в придонном слое отражается в понижении концентраций растворенного кислорода. Например, на восточном шельфе моря в весенние сезоны 2007 и 2008 гг. было зафиксировано среднее насыщение воды кислородом 93 % и 85 %, соответственно (Granger et al., 2013).

Сезонная изменчивость гидрохимических параметров в слое 0-100 м в пределах исследованной акватории

При выполнении расчетов с использованием убыли минерального кремния следует иметь в виду, что в морской воде он представлен в основном в виде ортокремниевой кислоты, и его регенерация, по большей части, происходит не посредством органического разложения, а за счет растворения опала SiO2 (Demarest et al., 2011; Dugdale et al., 1995). Таким образом, строго говоря, растворение взвешенного биогенного кремния не связано с разложением ОВ (Passow et al., 2011). Кремниевые створки (фрустулы) диатомовых водорослей покрыты защитной органической мембраной, состоящей из полисахаридов, аминокислот и гликопротеинов и надежно защищающей их от контакта с морской водой и, следовательно, от растворения. Бактерии ускоряют растворение кремниевых створок диатомей, разрушая эту органическую оболочку с использованием ферментов (Ehrlich et al., 2010; Passow et al., 2011). Разрушение органического покрытия створок ускоряет процесс растворения кремния по крайней мере на порядок. Измерения растворения створок диатомей в экваториальном районе Тихого океана показали скорости от 0,1 до 0,7 ммоль м-2 день-1 (McManus et al., 1995). В лабораторных условиях скорости растворения взвешенного биогенного кремния диатомей при температурах ниже 6 C составили от 0,2 до 1,4 мкмоль л-1 сут-1 (Passow et al., 2011). Кроме того, клетки диатомовых водорослей содержат области с очень высоким содержанием «растворимого кремния», не включенного в материал створок (Brunner et al., 2009).

Частично высвобождение кремния при разложении диатомовых водорослей всё же коррелирует с биохимическим окислением (Grill, Richards, 1964). Наблюдаемую концентрацию минерального растворенного кремния предлагается считать суммой первоначально образованного количества кремния («преформы»), биохимически окисленного кремния и кремния, поступившего в процессе растворения взвешенной неорганической формы (Park, 1967): Siизм = Siпре + Siокс + Siраств (3.4). Второй компонент этого уравнения (Siокс) можно рассчитывать из дефицита растворенного кислорода используя -O:Si-соотношение -276:23, полученное Гриллом и Ричардсом при биохимическом окислении органического вещества (Grill, Richards, 1964). Используя концепцию стехиометрических –O2:C:Si:N:P-соотношений, этот результат можно связать с углеродом и другими биогенными элементами. Однако при этом необходимо помнить, что это соотношение получено в лабораторных условиях, и, хоть и подтверждено данными прямых измерений в районе штата Орегон Парком (Park, 1967), может значительно отличаться для других районов Мирового океана. В.В. Сапожников и М. Метревели (2015) подчеркивают, что C:Si-соотношение перидиниевых водорослей составляет примерно 15, а для диатомей может достигать значений, близких к 1. Это иллюстрирует возможный разброс C:Si-соотношений при потреблении этих элементов в различных сообществах фитопланктона, находящихся в различных условиях внешней среды.

Цикл кремния в морской среде определяется, главным образом, продуцированием и последующим разложением кремния, входящего в состав морских организмов, в водной толще. При этом в большинстве случаев, по крайней мере, 50 % всего ассимилированного фитопланктоном кремния вновь растворяется в верхних 50-100 м водной толщи (Nelson et al. 1995). А в донных осадках захоранивается лишь 3 % от общего количества ассимилируемого в поверхностном слое кремния (Passow et al., 2011). На востоке экваториальной части Тихого океана скорости растворения взвешенного биогенного кремния в эвфотическом слое сопоставимы с темпами его продуцирования (Adjou et al., 2011). В этом районе Мирового океана уже в верхних 150 метрах водной толщи растворяется почти 100 % взвешенного биогенного кремния. При этом на рециклинге кремния непосредственно в эвфотическом слое может создаваться от 12 % до 52 % всей продукции биогенного кремния (Demarest et al., 2011). Глобальные оценки показывают, что каждый атом кремния в морской среде проходит цикл ассимиляции и последующего возвращения в водную толщу посредством растворения биогенного взвешенного кремния примерно 39 раз (Ehrlich et al., 2010).

Таким образом, кремний силикатов после потребления диатомовыми водорослями в поверхностном слое может в значительной степени быть возвращен в воду при растворении ВБК в верхнем слое океана. При этом доля кремнекислоты, высвобождающаяся из диатомового детрита в поверхностном слое, сильно меняется от одной части Мирового океана к другой. Строго говоря, мы пока не обладаем надежным методом расчета этой доли для Берингова моря. Возможно, в относительно холодных эвтрофных водах Берингова моря процессы растворения кремния протекают медленнее, чем в относительно теплых водах низких широт. Однако, по всей видимости, значительная часть кремния, потребленного диатомовыми водорослями в Беринговом море, все же реминерализуется в поверхностном слое. В частности, для внешней области восточного шельфа Берингова моря показано, что всего приблизительно от 18 до 35 % ассимилированного кремния растворяется в водной толще и что от 34 до 65 % ассимилированного в течение всего года кремния аккумулируется в донных отложениях (Banahan, Goering, 1986). С учетом большого разброса таких оценок, отсутствия их для других частей исследуемой акватории и низкой точности Si:P-соотношений использовать растворенный кремний для оценок НПС («урожая») в рамках данной работы представляется не целесообразным.

Как уже отмечалось ранее, С:Р-соотношения процесса потребления минеральных форм данных элементов фитопланктоном, содержания этих элементов в клетках микроводорослей, а также высвобождения их при разложении детрита меняются в гораздо более широких пределах, чем N:P-соотношения. Поэтому наиболее точные оценки годовой НПС могут быть даны с использованием сезонной убыли азота нитратов, а не фосфора фосфатов или кремния силикатов. Для расчета сезонной убыли биогенного элемента и НПС используются формулы AX = 0[X2(z)-X1(z)] z (3.5) и НПС(Х)=К-АХ (3.6), где X - биогенный элемент, убыль которого рассчитывается и при необходимости используется для расчета НПС, К - эмпирический коэффициент, получаемый из молярного стехиометрического соотношения С:Х, а Xi(z) и X2(z) - функции вертикального распределения концентраций выбранного биогенного элемента в рассматриваемом районе в начале и в конце вегетационного периода, соответственно. Интегрирование производится от поверхности до первого горизонта, на котором осенний профиль пересекается с весенним (обозначено через z0).

Поскольку в данной работе для вычисления сезонной убыли минеральных форм основных биогенных элементов и НПС использовались средние многолетние вертикальные профили с вертикальным разрешением 1 м, формула 3.1 может быть записана в конечно-разностном виде следующим образом.