Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Современное состояние популяций дикого северного оленя в России 11
Глава 2. Материал и методики исследований 29
Глава 3. Среда обитания 41
3.1. Физико-географический очерк 41
3.2. Геоботаническая характеристика 50
3.3. Биоценотические связи 66
3.4. Влияние антропогенных факторов на среду обитания 70
Глава 4. Сезонные пастбища и питание 79
4.1. Использования пастбищ 79
4.2. Питание и сезонная динамика рациона 97
4.3. Кормовая емкость пастбищ 116
Глава 5. Популяционная структура 121
5.1. Половозрастной состав 121
5.2. Возрастная и половая структура промысловых выборок 127
5.3. Формирование половой структуры популяции 135
5.4.Социальная организация 141
5.5. Пространственная структура и сезонные миграции 148
Глава 6. Динамика и продуктивность популяции 179
6.1. Численность 179
6.2. Продуктивность 180
6.2.1.Плодовитость 182
6.2.2. Естественная смертность диких северных оленей 194
6.2.3. Промысел 203
6.3. Прогноз динамики популяции 204
Глава 7. Основные факторы, определяющие динамику популяции 211
7.1. Корма и погода 211
7.2. Пищевые конкуренты 214
7.2.1. Взаимоотношения диких и домашних северных оленей 218
7.3. Воздействие хищников на популяцию 230
7.4. Болезни. Эпизоотическая состояние популяции 237
7.5. Влияние миграций 246
7.6. Браконьерство 246
Глава 8. Управление популяцией 249
8.1. Регулирование численности промыслом. Определение промысловой квоты 254
8.2. Зависимость продуктивности популяции от избирательности промысла и регулирование половозрастной структуры 258
8.3. Снижение продуктивности популяции путем регулирования половозрастной структуры 265
8.4. Способы и сроки промысла как методы управления популяцией 268
8.5. Промысловое оленеводство как форма использования ресурсов популяции 274
Глава 9. Региональные основы охраны среды обитания и мониторинг 283
9.1. Сохранение среды обитания таймырской популяции дикого северного оленя 283
9.2. Мониторинг промысловой популяции диких северных оленей 287
Заключение 296
Выводы 297
Литература 307
Приложение
- Современное состояние популяций дикого северного оленя в России
- Использования пастбищ
- Естественная смертность диких северных оленей
- Мониторинг промысловой популяции диких северных оленей
Введение к работе
Актуальность темы. Для охраны и рационального использования биологических ресурсов Российской Федерации проблема управления популяциями охотничье-лромысловых животных является одной из наиболее актуальных. Дикий северный олень- один из важнейших охотничьих видов копытных страны
Численность этих копытных на территория России достигла 1,4 млн. голов. Более 70% поголовья сосредоточено на севере Средней Сибири. Таймырская популяция, насчитывающая около 1 млн. голов - крупнейшая в мире. С начала промыслового освоения и до настоящего времени (1971-1999 гг.) из нее изъято более 1,7 млн. особей. 8 итоге на севере Красноярского края возникла новая высокоэффективная отрасль сельскохозяйственного производства - промысловое оленеводство. Следует особо подчеркнуть, что ресурсы популяции дикого северного оленя служат важнейшим источником продовольствия н благосостояния коренного населення. В 1975-1990 гг. таймырская популяция дала больше мясной продукции, чем все домашнее оленеводство Ямало-Ненецкого, Таймырского и Эвенкийского автономных округов вместе взятые. Аналогов столь крупномасштабного и эффективного использования ресурсов дикого северного оленя не было ни в других регионах России, ни за рубежом. Это стало возможным лишь благодаря своевременному внедрению научно обоснованных рекомендаций по охране и управлению популяцией, базирующихся на знании особенностей биологии животных, а также в результате организации специализированного госпромхоза "Таймырский" в системе Главохоты РСФСР.
В последние десятилетия возникли новые проблемы. К концу 80-х годов территориальное размещение популяция, пути и сроки сезонных миграций существенно изменились. Объем добычи оленей на водных переправах резко сократился, эффективность промысла снизилась. Ресурсы постоянно ведсосвашвались, что привело к росту численности популяция. В 90-е годы в условиях развала хозяйственной инфраструктуры на Крайнем Севере и при многократном удорожании авиационного н наземного транспорта эксплуатация ресурсов диких оленей в соответствии с научно обоснованными нормами стала практически невозможной. Промысел осуществляется бесконтрольно. Достоверные современные данные о количестве и структуре изымаемой части популяции отсутствуют. Остро ощущается недостаток информации по основным эколого-популяционным характеристикам, необходимых для выработки стратегии охраны, рационального использования ресурсов и принятия обоснованных решений на федеральном и региональном уровнях. Назрела необходимость обобщения накопленного опыта управления крупнейшей Таймырской популяцией дикого северного оленя и разработки новой системы ее использования и охраны.
Цели н задача диссертационной работы. Основная цель - разработка теоретических принципов управления таймырской популяцией дикого северного оленя и методов рационального использования ее ресурсов на основе знания популяцяонной биологии. Основные задачи:
определить демографические параметры популяция (численность, половой и возрастной состав, уровень плодовитости и смертности, количественный и качественный состав основных группировок и миграционных потоков);
изучить закономерности пространственной структуры популяции и особенное! сезонных миграций;
исследовать особенности питания диких северных оленей и использования пас бищ, определить характер воздействие животных на растительный покров и расечі гать кормовую емкость пастбищ;
изучить трофические связи диких северных оленей и их взаимоотношения С Д( машними оленями;
оценить роль хищников в динамике популяции;
на основе математического моделирования дать ретроспективный анализ ее стояния популяции и прогноз ее развития;
исследовать методы регулирования продуктивности популяция путем избир; тельного промысла;
разработать основные принципы управления таймырской популяцией дикого с< верного оленя;
разработать экологически обоснованную систему охраны, мониторинга н испол; зования популяции, обеспечивающую экологическую н продовольственную безопаї ность региона.
Научная новизна. Впервые детально исследованы и обобщены основные экологически и демографические параметры крупнейшей популяции (динамика численности, половозрастио состав, плодовитость, смертность, территориальное размещение, особенности сезонных митр: цнй, эпизоотическое состояние), установлена направленность и закономерность их изменеииі Детально исследованы пятаяве и использование сезонных пастбищ, определено воздейств* животных на растительный покров исследуемого региона и дана оценка оленеемкостп пастбиі на Енисейском Севере. Оценена роль волка в динамике популяции. Впервые разработана пр< гнозная оценка численности популяции, предложены новые пути регулирования ее продукти! носга методами селективно направленной промысловой нагрузки. Впервые на основе аналк промысловых выборох и авиаучетных данных определены коэффициенты естественной смер ности диких оленей разных половозрастных групп. На основе моделирования популяции да анализ изменения коэффициентов размножения и выживания животных. Разработаны научні обоснованные оптимальные сроки, нормы и методы добычи оленей. Разработана система моні торинга популяции н среды ее обитания, обеспечивающая экологическую и продовольственну безопасность региона.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты проведенных исследований ді полняют новыми научными фактами теорию взаимодействия двух динамических объектов- о пуляшга животных и кормовой базы (Наумов, 1964, 1971; Шварц, 1969; 1985; Семевов-Тяі Шанский, 1977; Шилов, 1977) и существенно расширяют знания о биологии и популяционнс экологии дикого северного оленя. Разработка теории управления таймырской популяцией п зволяет решить крупную народнохозяйственную проблему ее охраны и устойчивого использ наши.
Предлагаемые принципы и методы управления таймырской популяцией могут бы применены при разработке стратегии управления другими крупными тундровыми популяци
їй диких северных оленей, например в Якутии н на Чукотке.
Разработанная система промыслового оленеводства и мониторинга нашла практическое оплощение в промысловых хозяйствах Енисейского Севера. Представленные в диссертацион-;ой работе отдельные положения и результаты вошли составной частью в коллективную разра-іотку, получившую Премию Совета Министров СССР за 1989 г. На основе выявленных осо-еяностей миграций и территориального распределенил диких северных оленей даны предло-гения по оптимальному размещению домашнего оленеводства, созданию охранных зон; пред-:ожена для внедрения эколопгчесхая служба хонтроля и управления таймырской популяцией. Материалы исследований послужили основой для разработки Федеральной целевой програм-(ыг «Социальное и экономическое развитие Таймырского (Долгано-Ненецкого) автономного «руга ва период 1998-2005 гг.».
Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены и обсуждены на , II, Ш, IV, V Всесоюзных научно-производственных совещаниях по проблеме дикого северпо-о оленя (Дудинка, 1970,1975; Якутск, 1979; Красноярск, 1980; Норильск, 1989); Всесоюзном овёгдании по копытным млекопитающим фауны СССР (Москва, 1979); совещании «Роль жи-ютиых в функционировании экосистем" (Москва, 1975); X Всесоюзном симпозиуме Биологические проблемы Севера» (Магадан, 1983); Всесоюзном совещании «Взаимодействие ірганизмов в тундровых экосистемах" (Воркута, 1989); Всесоюзном совещании «Экология, юрфология, использование и охрана диких копытных» (Москва, 1989); Научной конференции (Биологическое разнообразие животных Сибири», посвященной ПО- летшо открытия в Импе-іаторсхом Томском университете кафедры зоологии и анатомии (Томск, 1998); Симпозиуме іамяти Виллема Баренца «Охрана природы Арктики» (Москва, 1998); Научной конференции, юсвященной 75-летию ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова (Киров, 1997); Первой Международ-юй арктической конференции по копытным в Гренландии (Нуук, 1991); Конференции по созданию охраняемых территорий на севере Средней Сибири (Хузум, 1993; Бонн, 1994); VI и VIII ябочих совещаниях по северному оленю в Канаде (Принц Джордж, 1994, Уайтхорс-Юкон, 1998); Симпозиуме по карибу на Аляске (Фэйрбенкс, 1994); Международном Арктическом фо-эуме в Финляндии (Роваялеми, 1994); Конференции «Роль человека в системах северных оле-іей» (Роваииеми, 1999); Международном симпозиуме по программа АМАП « Арктический мониторинг и оценка загрязнения окружающей среды» в Норвегии (Тромсе, 1997); VII Межауна-зодном териологическом конгрессе в Мексике (Акапулько, 1997); Втором Европейском кон--рессе по млекопитающим в Англии (Саутхэмптон, 1995); VI съезде териологического общест-а (Москва, 1999); I н II Международных симпозиумах по физиологии и поведению животных .Берлин, 1997,1998); IX Международном совещании по северному оленю в Норвегии (Громсе, 1999); II Международной конференции «Особо охраняемые природные территории» (Санкт-Петербург, 2000). По теме диссертации опубликовано 56 работ в отечественных и 17- в зарубежных изданиях.
Структура н объем диссертации. Диссертация изложена на 361 стр. машинописного гекста, содержит 39 таблиц, 36 рисунков, список литературы (565 источников) и приложения. В приложении к диссертации приведен список растений, потребляемых оленями, даны
практические рекомендации по промысловому оленеводству, ветернкарно-сашгарной защиты, авиаучету численности и определению норм опромышления популяции.
Основные положення, выносимые на защиту:
закономерности попу.тяционной динамики дикого северного оленя в условиях длительного и интенсивного промыслового воздействия и техногенных факторов;
оценка кормовой емкости пастбищ и предельной численности популяции;
закономерности трофических связей диких северных оленей;
оценка взаимоотношения с хищниками;
методы управления и пути повышения продуктивности популяции путем регулирования ее количественного н качественного состава;
организация промыслового оленеводства на базе таймырской популяции диких северных олспей в современных социально-экономических условиях;
система мониторинга, охраны и устойчивого использования таймырской популяции.
Долгие годы нашими исследованиями руководил заведующий отдела» биологии промысловых животных кандидат биологических наук Борис Михайлович Павлов. Я глубоко благодарен ему и храню память о нем, как о человеке много сделавшем для изучения таймырской популяции северного оленя. Я признателен за постоянную помощь всем спутникам по экспедициям на Севере Средней Сибири и моим соавторам: В.А. Зырянову, Г.Д. Якушкину, В.В. Михайлову, В.А. Куксову, Я.И. Кокореву, В.Ф, Дорогову, СВ. Алабугину, Н.Ф. Арсентьевой Я благодарю также А.А. Винокурова и Е.В. Рогачеву за то, что они внимательно ознакомились с диссертацией и сделали ряд ценных замечаний..
Современное состояние популяций дикого северного оленя в России
Общая численность диких северных оленей в России составляет около 1,4 млн. особей. Основное поголовье из них сосредоточено в тундровых популяциях на севере Средней и Восточной Сибири, где они занимают практически сплошной ареал от Енисея до Колымы (Сыроечковский, 1986; Данилкин, 1999). В этих регионах дикий северный олень является массовым промысловым видом. В других районах тундровой зоны страны популяции этого вида малочисленны.
Актуальность проблемы "дикаря" подчеркивалась на всех научно-производственных совещаниях (1970, 1976, 1979, 1980, 1989).
Степень изученности популяций дикого северного оленя различна, многие опубликованные работы основаны на обобщении имеющихся материалов. Оригинальных же исследований популяционной экологии вида в пределах обширного ареала проводится мало. Несомненно, изучение дикого оленя, особенно малочисленных группировок, связано с большими трудностями. Даже такие крупные популяции диких тундровых северных оленей, как североякутсткие, практически не изучены. Это сдерживает разработку экологически обоснованной системы их хозяйственного освоения.
В регионах, где численность диких оленей значительна, остро стоит проблема оптимального сочетания их поголовья с домашним оленеводством. Высказывания по этой проблеме в литературе самые разноречивые. Одни ратуют за полное уничтожение дикого оленя в районах домашнего оленеводства, другие предлагают определить зоны для развития только промыслового оленеводства. Практически для всех популяций не определена предельно допустимая численность. Не уделяется должного внимания эпизоотическому состоянию интенсивно опромышляемых популяций, не разработаны меры их ветеринарной защиты. Не изучена степень воздействия антропогенных факторов, связанных с интенсивной индустриализацией Севера, на животных и среду обитания. Все это является существенным тормозом в разработке экологически обоснованных мер охраны и хозяйственного освоения ресурсов диких северных оленей, повышения эффективности как промыслового, так и домашнего оленеводства. Необходимость обобщения имеющихся источников, касающихся экологии, охраны и хозяйственного использования диких северных оленей несомненна. Конечная цель- с учетом зарубежного опыта дать рекомендации по более целенаправленному изучению экологии дикого оленя, мерам охраны и рационального использования.
В данном аналитическом обзоре будут использованы результаты исследований и более раннего периода, без которых невозможно отразить динамику некоторых популяций.
В Мурманской области в конце 60-х годов поголовье диких северных оленей превышало 20 тыс. (Семенов Тян-Шанский, 1977). Опромышление этого стада началось со значительным опозданием, когда наступила естественная депрессия вследствие истощения пастбищ, особенно на местах зимовок - горных тундрах. Кроме того, эксплуатация стада с каждым годом возрастала, что привело к резкому сокращению численности. С 1977 г. в Мурманской области введен полный запрет на добычу. Но сокращение численности не остановилось (Макарова, Хохлов, 1985). В начале- 80-х годов положение с диким оленем на Кольском полуострове напоминало таковое в конце 20-х годов, когда лишь создание Лапландского заповедника и принятие других охранных мер предотвратило угрозу полного исчезновения аборигенной формы этих животных. Однако в 80-е годы ситуация осложнилась усилением антропогенного пресса. Дополнительные охранные меры (расширение территории Лапландского заповедника и организация двух смежных заказников с 1983-1984 гг.) способствовали восстановлению западной популяции дикого северного оленя (Макарова, Хохлов, 1985). Вся популяция насчитывает 3 тыс. голов (Макарова, 1990). При ухудшении общей экологической обстановки на севере региона, усилении антропогенного пресса, делихенизации тундры, восстановление Кольской популяции оленя может и не произойти.
Опыт использования дикого северного оленя в Мурманской области показывает, что необходим жесткий контроль за состоянием опромышляемой популяции.
В соседней Карелии популяция лесного дикого северного оленя сохранилась лучше - поголовье превышает 8 тыс. особей (Фертиков и др. 1983). В послевоенные годы в результате длительного запрета охоты и охране численность его значительно возросла. Постепенно восстанавливается и область прежнего распространения. С 1976 г. начался ограниченный лицензионный промысел. В настоящее время добывают около 7 % поголовья. Рост численности популяции должен планироваться с учетом ее резерва. Дикий олень Карелии изучен слабо, поэтому требует особого внимания. Необходимо установить чистоту генофонда и подвидовую самостоятельность лесных оленей, определить численность и половозрастной состав популяции, наметить пути охраны и рационального использования.
В Архангельской области дикий северный олень распространен небольшими группами почти повсеместно (Новиков, 1983). Основные запасы сосредоточены на территории Ненецкого автономного округа - около 3-4 тыс. тундровых оленей, в основном в Малоземельской тундре, в лесной зоне-8-10 тыс. Эта группировка совершает регулярные сезонные перекочевки с полуострова Канин в тундру и лесотундру материка.
На Новой Земле обитает одна из популяций северного оленя, выделенная в подвид. Численность ее на протяжении последнего столетия колебалась от 20 тыс. голов до нескольких сотен (Зубков, 1935). В начале 80-х годов здесь обитало около 6 тыс. особей (Новиков и др., 1982; Фертиков и др., 1983). Столь резкие колебания связаны, главным образом, с гололедицами. Оптимальная численность здесь видимо не должна превышать 5- 6 тыс. голов. При численности в 10 тыс. наблюдалась гибель значительной части оленей (Новиков, 1982). Новоземельский олень был занесен в "Красную книгу СССР" как редкое животное. Однако в дальнейшем, при достижении численности 6 тыс. особей он переведен в разряд животных, восстановивших свою численность. Позднее был разрешен ограниченный промысел оленей (Фертиков и др., 1983). Промысловая нагрузка на популяцию изменялась от 1,5 % до 9,5 %, а в среднем составляла 4,0 % численности. Очень развита браконьерская охота на животных. Здесь необходима организация охраняемых участков на южном острове (охрана мест отела и гона).
Современное состояние популяций и численность дикого северного оленя, обитающего на территории республика Коми, остается до сих пор не совсем ясным. Общее его поголовье в республике Коми составляет 5,0-5,5 тыс. особей (Полежаев, Попов, 1990). Ресурсы слабо осваиваются. Официальным промыслом изымается в среднем 2,5 % численности. До сих пор остается неизученным стадо, обитающее на Приполярном Урале (около 1,5 тыс. особей). На состояние популяции и среду обитания негативно влияют лесозаготовки, а также пресс браконьерства и хищников (Полежаев, 1977).
К концу 80-х, началу 90-х годов поголовье дикого северного оленя на Европейском Севере России оценивалось, примерно, в 35 тыс., в том числе около 9 тыс. - тундровой формы. Действенный контроль за эксплуатацией лесных оленей до сих пор не осуществляется.
На территории Западной Сибири основное поголовье диких оленей сосредоточено на севере Западно-Сибирской равнины, в Ямало-Ненецком и Ханти - Мансийском автономных округах. На юге равнины остались мелкие, нередко находящиеся под угрозой исчезновения, изолированные популяции. В таежной зоне округа к середине столетия (в период значительного развития таежного оленеводства) дикие олени были в большинстве районов выбиты.
Значительное их количество сохранялось в бассейнах Конды и Сосьвы, по крайней мере, до 1951 г. В междуречьях Оби, Иртыша, Енисея олени встречались редко. В бассейнах Ваха и в верховьях Таза олени исчезли довольно давно (Скалой, 1931).
В таежной части округа обитают две группировки дикого оленя: надымская и пуровско - красноселькупская. Надымская группировка заселяет междуречья Надыма и Пура, Надыма и Левой Хеты. Численность их в последние годы неуклонно снижалась. Так, в бассейне Конды в 1970 г. на площади около 40 тыс. кв. км обитало 8-9 тыс. оленей, в 1979 г. - 3-3,5 тыс., в 1981 г. - около 1,5 тыс. (Куприянов, 1988) Причины быстрого сокращения численности - уменьшение площадей пастбищ, связанное с хозяйственной деятельностью, и неконтролируемая охота. Популяция находится в критическом состоянии (Куприянов и др., 1983).
Пуровско - красноселькупская группировка населяет междуречье Пура и Таза. Численность ее также имеет тенденцию к снижению. Если авиаучетом 1967 г. поголовье оленей определено примерно в 2500 особей, то к концу 80-х голов - около 1500 особей. Территория обитания этой группировки освоена меньше. Сюда ежегодно выезжают на традиционную охоту ненцы, промышляют также различные поисковые экспедиции. В совокупности неконтролируемое изъятие из этой группировки составляет 10 % ее поголовья. В результате нарушена половозрастная структура.
Численность дикого северного оленя, обитающего на всей Западной Сибири, к началу 80-х годов, очевидно, не превышала 20 тыс. особей (Фертиков и др., 1983). Основная причина сокращения численности -огромное отрицательное воздействие индустриализации региона и прямое неконтролируемое уничтожение животных, часто с использованием вездеходов и вертолетов.
Использования пастбищ
Выявленные особенности пространственного размещения популяции свидетельствуют о крайне неравномерном использовании животными пастбищной территории. В весенний и осенний период животные рассредоточены, летом и зимой - более сконцентрированы. Условия выпаса диких оленей меняются по сезонам. Выделяется 6 пастбищных сезонов: летний, раннеосенний, позднеосенний, зимний, ранневесенний, поздневесенний, в каждом из которых имеются отличительные особенности в использовании пастбищ и питании (табл. 4.3).
Однако пастбищные сезоны диких северных оленей, связанные и с широкими миграциями и особенностями экологической характеристики их жизненных циклов (гон, миграции, линька, сроки отела и т.д.), отличны от таковых у домашних оленей и имеют специфические особенности.
Летний сезон. Летние пастбища таймырской популяции расположены в тундровой зоне Таймыра и занимают площадь около 450 тыс. кв. км, что составляет 30% от годового ареала. Основные места летовок находятся в районах Енисейского залива, низовий рек Пуры и Пясины, бассейне реки Верхняя Таймыра и районе озера Таймыр. Здесь в летний период сосредотачивается до 80-90% популяции, которые выпасаются на данной территории 60-70 дней. Осваиваются преимущественно северные субарктические и арктические тундры, где сосредоточены значительные запасы особенно ценных в летний сезон кормов - разнотравья и кустарников. Помимо этого, северные тундры в период массового вылета комаров служат зоной спокойного выпаса, где невысокие температуры снижают количество беспокоящих оленя насекомых.
В июле с началом массовой вегетации растений изменяется и характер использования оленями пастбищной территории. Они не ограничены условиями выпаса и свободно потребляют наиболее предпочитаемые корма и тем самым широко используют тундры Таймыра. Суточная активная площадь выпаса, приходящаяся на одного оленя, составляет в среднем 3,5 га (2,8-5,7). Под активной площадью выпаса здесь и в дальнейшем подразумевается та территория, в пределах которой олень кормится, переходит и отдыхает. Большая площадь выпаса обусловлена рассредоточением кормов, а также исключительно высокой подвижностью диких оленей при их концентрации и распаде группировок в течение короткого летнего периода. До 70 % суточного периода животные тратят на пастьбу и переходы. Непосредственное влияние оказывают кровососущие насекомые, вынуждая стада совершать суточные переходы на расстояние до 60 -100 км. Благодаря тому, что животные кормятся рассеянно, непосредственно кормовая площадь также возрастает до 0,074 га (табл. 4.3). Очевидно, что это вызвано необходимостью сбора животными предпочитаемых и высокопитательных растений, рассредоточенных на более широких пространствах.
При регулярной смене кормовых стаций (рис.4.6) в сочетании с широким диапазоном кормовых объектов исключается потрава летних пастбищ даже в районах наивысшей концентрации диких оленей.
В период цветения разнотравья олени кормятся очень интенсивно, постепенно перемещаясь при пастьбе. Средняя длина суточного хода составляет 22 км.
Потребляемая масса с одного растения, составляет в среднем 348,3 мг, или 47,7% от массы всего растения. Олень производит в среднем 55 скусов в минуту и потребляет соответственно 19,3 г, а в течение суток - 11,3 кг зеленого корма. С переходом на питание кустарниками темпы пастьбы у оленей несколько замедляются. По-видимому, это связано с большим обилием поедаемых растений. На каждый шаг животными производится 3-5, а за минуту пастьбы 42,5 "щипка-скуса". На ивах оленем срывается за скус 3-5 листочков, а у ерника листва сдирается с концов веток на длину 15-110 мм. В результате такой пастьбы оленем за минуту съедается 10,6 г листвы березки и 13,6 г листвы ив, а всей зеленой массы кормов за сутки - 14,9 кг (табл. 4.4).
За 42 дня летнего выпаса в тундрах бассейна р. Пуры при плотности 34,1 особи на 1 кв.км олени изъяли травянистой и кустарниковой зелени 4019 кг/кв.км (в воздушно-сухом весе). Фитомасса этих растений составляет в среднем 203,5 тыс.кг/ кв.км, т.е. изъято не более 2% запаса. Аналогичные данные были получены ранее для пастбищ района р.Агапы (Богатырев, 1976).
Приход основной массы диких оленей в отдельные районы Западного Таймыра совпадает с периодом интенсивного роста растений, а перемещение популяции в начале августа - со сроками максимального накопления фитомассы. Именно поэтому воздействие животных на растительные сообщества в летний период оказывается незначительным. Деградация пастбищ тундры Западного и Центрального Таймыра, несмотря на ежегодно высокую плотность населения диких оленей, летом не происходит. Выводы ряда исследователей (Поспелова, 1972; Богатырев, 1976; Тишков, 1977) позволяют считать пастбища междуречье Енисея, Пясины и Верхней Таймыры (арктические и субарктические), где в последние годы в период нагула концентрируется большая часть популяции, весьма ценными пастбищами для этого вида.
Ранне- и позднеосенние пастбища. Раннеосенние пастбища диких северных оленей охватывают обширнейшую территорию от арктических тундр до горно-таежных районов Эвенкии. Большая часть популяции в этот период выпасается в подзоне южных субарктических тундр и частично в лесотундре. Районы выпаса охватывают бассейн р. Пясины (в ее верховьях), реки Дудыпту, Хету, Хатангу. Здесь широко распространены очень ценные в кормовом отношении кочкарные осоково-пушицевые тундры. Основу их травостоя составляют осоки и пушицы, которые осенью долго сохраняются в зеленом состоянии. В горной местности стада используют для выпаса редколесья и тундровые пастбища. Здесь значительны и запасы лишайниковых кормов. В целом раннеосенние пастбища характеризуются избытком травянистых и кустарниковых кормов.
Раннеосенние пастбища на значительной площади перекрываются с летними. Однако, условия выпаса осенью более благоприятные для оленей. Отсутствие кровососущих насекомых делает доступными те пастбища, где сохраняется зелень. В августе- сентябре пастбищный режим, по - прежнему, характеризуется высокой суточной активностью- 15,6 часа. На переходы без пастьбы животные затрачивают уже больше времени (6 час.) чем летом. Вероятно, это связано с миграционным состоянием оленей. По условиям рельефа раннеосенние пастбища, также как и летние, легко доступны для использования (до 90%). При движении к горам Путорана животные охотно пасутся на облесенных участках в северных районах лесотундры, потребляя растения богатые белками и другими веществами. Это дает возможность диким оленям не только накопить запасы жира и перенести суровую зиму, но и обеспечить внутриутробное развитие плода у самок. С установлением постоянного снежного покрова в позднеосенний сезон (обычно в начале октября) дикие северные олени рассредоточиваются в горах севера Среднесибирского плоскогорья. Особенностью позднеосенних пастбищ является сочетание редкостойных лиственничных лесов, редколесий, болот, тундр и зарослей кустарников. Пастбища редколесного типа богаты лишайниковым кормом. Животные охотно кормятся в долинах рек на ерниковых и ивняковых пастбищах, травяно-осоковых болотах, дающих много подснежных зеленых кормов (зеленые листья ив, осоковых и частично разнотравья). Сочетание зеленых кормов с лишайниковыми оптимально для нагула северных оленей.
В октябре, пока еще неглубокий и рыхлый снежный покров не ограничивает доступность пастбищных кормов, стада в своем движении и при выпасе держатся преимущественно по речным долинам с ивняковыми и ерниковыми зарослями, где средняя высота снежного покрова колеблется от 15 до 25 см (устье р. Анабарка). На склонах безлесных сопок высота снега находится в пределах 10-16 см. Снег повсюду рыхлый с плотностью 0,15-0,16 г/см. Общая доступность территории для выпаса оленей оценивается в 80-90%. Поведение оленей на пастбище включает не только пастьбу, передвижение и отдых, но и копание снега. В течение суток 65,9 % занимала пастьба и переходы, и 34,1 % приходилось на отдых. Длительность периодов пастьбы и отдыха в этом сезоне в основном определяется миграционным состоянием оленей, гоном у самцов и, в меньшей степени, доступностью кормов.
Естественная смертность диких северных оленей
Смертность животных вместе с плодовитостью определяет движение численности возрастно-половых групп и размер популяции животных. Под смертностью будем понимать количество животных, погибших за некоторый период времени (Одум, 1975). Для промысловых видов, к числу которых относятся дикие северные олени, будем подразделять общую смертность на естественную и промысловую. Естественная смертность животных зависит от плотности популяции и обеспеченности кормами (Юргенсон, Падайга, 1969; Филонов, 1977), а также ряда причин, не связанных с плотностью -прессом хищников, погодными условиями, техногенными факторами. Темпы смертности особей разных половых и возрастных групп Далеко не одинаковы. В результате чего под их влиянием формируется возрастно-половая структура популяции, специфичная для условий ее существования (Северцов, 1941; Шмальгаузен, 1968; Одум, 1975).
Количество животных, сохранившихся к концу интервала времени характеризуют их выживаемость. Вместо абсолютных величин смертности и выживания могут использоваться их относительные значения, которые будем называть коэффициентами смертности и выживания. Каждый из этих коэффициентов является дополнением другого до единицы.
Биологический прирост популяции дикого северного оленя зависит от яловости самок. Однако на момент авиаучета (начало августа) доля сеголеток в стаде (см. табл. 5.10) значительно ниже расчетных цифр. В период депрессии популяции она может уменьшаться до 20 %, в годы благоприятные - увеличиваться до 26 % при доле самок около 30-32% от численности популяции. Одна из основных причин колебания доли сеголеток- высокая детская смертность.
Многолетними наблюдениями по таймырской популяции диких оленей установлено, что повышенная смертность телят отмечается в годы с аномальными погодными условиями в период отела и первый месяц жизни. В 1971 г. в связи с неблагоприятными для оленей погодными условиями весны и лета отмечался повышенный отход молодняка (Якушкин, Павлов, 1974). Такая картина наблюдалась на Таймыре в период наших исследований в 1979 г. после отела. Практически почти весь июль стояла жаркая солнечная погода, дневная температура воздуха достигала 30С, отмечался массовый лет кровососущих насекомых. В этих условиях значительную часть времени стада оленей вынуждены были находиться в воде (озера, реки) и мало времени тратили на пастьбу. В конце месяца в районах концентрации популяции (в основном арктические тундры Западного Таймыра) наступило резкое похолодание и выпал снег. В начале августа начался массовый падеж животных, особенно телят. Как показали их вскрытия - от бронхопневмонии. Да и зимовка 1979/80 г. оказалась неблагоприятной для животных -аномально низкие температуры. Наблюдался падеж оленей по этой причине.
В 1981- 1986 гг. и 1991-1993 гг. погодные условия на Таймыре были благоприятными для популяции. Смертность телят от отела до начала августа (конец учета) была незначительной и сравнительно стабильной. В летний период этих лет не отмечено случаев массовой гибели телят после отела и при водных переправах. Доля сеголеток максимально достигала 26 % (на период авиаучета).
Врожденные пороки развития и прерывания беременности могут быть причиной детской смертности, и обусловлены различными факторами, преимущественно хроническими заболеваниями. Мы неоднократно наблюдали случаи прерывания беременности и некоторые пороки развития плодов. Сведения относительно частоты возникновения врожденных пороков антенатального развития животных неполны, что можно объяснить трудностью диагностики родовой деятельности у диких животных (Зырянов, 1983а). В апреле 1986 г. на севере Эвенкии в период миграции диких оленей на Таймыр была отстреляна самка дикого северного оленя в возрасте 8 лет, массой 74 кг, в которой находился плод с явными признаками уродства. Возраст плода около 5 месяцев, масса 930 г. У следующей самки в возрасте 6 лет, массой 90 кг наблюдали уменьшение объема матки (по сравнению с другими самками в этот период), в полости, которой находился мацерированный плод. Идиопатаический аборт инфекционной этиологии мы установили у другой самки. Самка характеризовалась хорошей упитанностью, массой 91 кг, без каких-либо внешних признаков заболевания. При вскрытии обнаружили увеличенную в 15-20 раз матку, оба рога которой были заполнены густым, вязким, белым гноем без запаха. В том, что развитие пиометры произошло после аборта, нас убеждает наличие в яичнике желтого тела беременности. При лабораторных исследованиях содержимого матки нам удалось выделить культуру бруцелл, которая была идентифицирована как Brucela rangiferi. В этих случаях можно утверждать, что причиной патологических явлений явилась бруцеллезная инфекция. Кроме нарушений процесса беременности нами отмечались случаи родов с летальным исходом для плода и самки. В районе р. Пура 22 июня 1979 г. была обнаружена павшая самка, из половых путей которой наружу выступали задние конечности теленка. Установлено, что осложненные роды возникли при неправильном членорасположении: сгибание конечностей. В таких случаях животные погибали и становились жертвой хищников. Случаи уродства эмбрионов не редки и у домашних оленей. Пороки развития возникают в результате болезней (Бороздин и др., 1979). Всего за период исследований (1981-1991 гг.) зарегистрировано около 100 случаев рождения телят с неблагополучным исходом.
В среднем, по результатам многолетних наблюдений на Таймыре в первые 1-1,5 месяца жизни (от рождения до начала августа) гибнет около 10% телят и в целом за первый год жизни около 40% от числа родившихся. В отдельные годы к концу июля не доживает до 60- 70 % новорожденных (Якушкин и др., 1975; Зырянов, Винокуров, 1990). На Кольском полуострове доля сеголеток среди погибших животных составляет 43-48 % (Семенов -Тянь- Шанский, 1977; Макарова, 1990). На Камчатке в первый год жизни погибает 44 % сеголеток, в последующие года еще 33,5 % (Филь, 1976). В Забайкалье отход телят меньше - к концу зимы гибнет 22-25 % (Водопьянов, 1970).
В североамериканских популяциях карибу в отдельные годы до месячного возраста не выживают от 25 до 60 % телят (Parker, 1972; Bergenia, 1979). По данным Р. Скуга (Skoog, 1968) в первый год жизни отход особей составляет 40 %, а 70 % от этого количества приходится на период от отела до октября. В каминуриакской популяции смертность телят с июня до октября составила 28 %, с октября по апрель- 16, а в среднем в 1967-1968 и 1968-1969 гг. за первый год жизни- 41 % (Parker, 1972). В поркупинском стаде на Аляске в первый месяц гибель телят от неблагоприятных погодных условий и хищников достигает 50 % (Valkenburg, et, all, 1994). По данным исследований А. Бергеруда (Bergenia, 1979), от переохлаждения ветром может погибнуть весь приплод, а при высокой численности волков и гризли смертность телят достигает 85 %.
Все исследователи приходят к выводу, что гибель телят определяется в основном двумя факторами - погодными условиями и хищничеством. Однако отход молодняка может зависеть и от сроков их рождения.
Оценивая полученные нами материалы и данные других исследователей, можно заключить, что в ареале диких оленей таймырской популяции колебания численности телят определяются аномальными погодными условиями в период после рождения. Однако смертность телят не сказывается ощутимо на состоянии популяции, что возможно связано с большим ее пополнением. Этот резерв исполняет роль своеобразного демпфера, который сглаживает воздействие изменчивых и часто неблагоприятных условий среды на численность популяции. В благоприятные годы рождается и доживает до осени много слабых и нежизнестойких животных, большая часть которых затем гибнет в суровый зимне-весенний период. Если условия года неблагоприятные, особенно в первый месяц после рождения животных, то доживают лишь наиболее крепкие телята (родившиеся в обычные сроки), которые в дальнейшем оказываются более устойчивыми к неблагоприятным условиям среды. В результате, при разной смертности половой зрелости достигает одинаковое число телят.
Следует признать, что у диких северных оленей с их обширным ареалом проблема определения величины естественного отхода является весьма сложной ввиду трудоемкости сбора данных о павших и добытых хищниками животных и быстрой утилизации трупов другими животными. В течение всех сезонов за многолетний период нами собирались сведения о телятах, погибших в первый месяц жизни и гибели животных других возрастных групп (в основном только от хищников). Однако эти сведения отрывочны, по большей части занижены и не отражают реальной картины естественной смертности животных в целом для популяции.
По этой причине наряду с показателями наземных исследований для оценки смертности диких северных оленей нами были применены косвенные методы определения отхода по балансу численности популяции, а для оценки смертности в отдельных возрастно-половых классах использовались данные о возрастной структуре оленей в промысловых выборках (В.В.Михайлов, Б.М.Павлов, Л.А.Колпащиков и др. 1985,1990).
Первоначально оценка величины коэффициента выживания КВн и роста численности популяции КРн была выполнена на временном интервале 1984-1990 г., когда авиаучеты проводились ежегодно, а численность популяции стабилизировалась и составляла в среднем 600 тыс. особей (с учетом 5 % ошибки учета). Доля телят в этот период была в среднем 23,6% от численности популяции, средняя величина промыслового изъятия составляет 95 тыс. голов в год.
Мониторинг промысловой популяции диких северных оленей
Под мониторингом окружающей среды понимают систему наблюдения, оценки и прогнозирования ее состояния. В данном случае мы будем говорить об экологическом мониторинге таймырской популяции дикого северного оленя, понимая под этим регулярный сбор данных, их первичную обработку и анализ (рис. 9.35).
В основу разработки системы мониторинга популяции должен быть положен многолетний опыт контроля и исследования диких оленей. На протяжении более 30 лет сотрудники НИИСХ Крайнего Севера осуществляли систематический контроль за состоянием популяции. В результате разработана методология сбора, предварительной обработки и анализа данных по ключевым параметрам популяции и среды ее обитания. Это позволяло держать популяцию под контролем, своевременно принимать необходимые меры по охране и устойчивому использованию ресурсов в течение длительного времени.
В последние годы в условиях всевозрастающего воздействия антропогенных факторов и техногенного воздействия на животных и среду обитания, одновременно с ослаблением государственной службы госохотнадзора (недостаточное финансирование) были свернуты работы по контролю за состоянием таймырской популяции диких северных оленей, и такое положение вызывает тревогу. Отрывочные данные по общей численности популяции ненадежны, противоречивы и не обеспечивает принятие эффективных мер охраны и рационального ее использования.
В деле охране популяции появились проблемы, связанные с бесконтрольным промыслом. Если хозяйственная деятельность госпромхоза "Таймырский" находится под достаточно эффективным контролем со стороны органом госохотнадзора, научных учреждений и вышестоящих организаций, то отстрел диких оленей совхозами и фермерскими хозяйствами, охотниками - любителями в пределах ареала популяции проводится постоянно в последние годы с нарушениями правил охоты (сроков, объемов и способов добычи). Нежелание руководителей хозяйств придерживаться требований по обязательной отчетности использования лицензий приводит к тому, что точное установление объема добычи диких оленей на Енисейском Севере становится невозможным. Большую опасность таит в себе избирательность бесконтрольного промысла оленей. Нельзя признать положительной практику отдельных хозяйств скрывать добычу оленей в годовой отчетности и проводить заготовленное мясо под видом продукции домашнего оленеводства.
Отсутствует постоянный контроль и в заповедниках в ареале дикого северного оленя. Ежегодно представляемые скудные отчеты ("Летописи природы") по единой схеме и шаблону не раскрывают истинной картины состояния популяции на их территориях.
Актуальность организации службы мониторинга популяции диких северных оленей также определяется неблагополучной эпизоотической ситуацией в регионе, наличием около 40 очагов сибирской язвы. Достоверная информация по наиболее опасным заболеваниям нужна не только на Енисейском Севере, но в смежных регионах (Ямал, Якутия, Эвенкия), где имеются контакты между популяциями диких северных оленей.
В этой ситуации необходимо наладить на всем ареале диких северных оленей четкую систему мониторинга (рис. 9.35) с созданием соответствующих баз данных и компьютерных сетей. Ее наличие может обеспечить своевременное принятие управленческих решений, как на региональных, так и на международном уровнях. В конечном итоге организация системы регионального мониторинга и накопление фактического материала позволить перейти к моделированию и долгосрочному прогнозированию экологической ситуации в регионе.
Для эффективного мониторинга за популяцией необходим отбор ключевых параметров (модельных групп), играющих главные роли в функционировании популяции диких северных оленей.
Анализ многолетней практики эксплуатации, охраны и выявленные закономерности динамики основных экологических параметров популяции позволяют рекомендовать следующий ключевых параметров для системы экологического мониторинга:
Оценка численности. Учетные работы должны проводиться централизованно по единым методикам и со своими конкретными практическими и научными целями для получения обобщенной информации по всему ареалу диких оленей. НИИСХ Крайнего Севера совместно с другими научно- исследовательскими организациями должны обеспечить методическое обеспечение учета животных. В силу репродуктивных особенностей вида учеты диких оленей возможны раз в три года во второй половине июля - первой декаде августа с применением авиации по методике, апробированной многие годы на Таймыре, Якутии и Чукотке (Павлов и др., 1976; Колпащиков и др., 1999). Регулярность авиаучетов может быть и ежегодной в связи с ростом браконьерской охоты и влиянием других факторов антропогенного воздействия.
Применяемая до настоящего времени методика оценки численности поголовья диких северных оленей обеспечивает высокую точность результатов и может быть усовершенствована только применением более профессиональной автоматической фотоаппаратуры и спутниковых систем наблюдений.
Контроль структуры популяции. Одновременно с проведением количественных учетов проводится оценка половозрастного состава отдельных группировок и миграционных потоков по крупномасштабным фотографиям и наземными стационарными наблюдениями.
Территориальное размещение и миграции. Во все сезоны проводится аэровизуальное обследование популяции с картированием мест концентрации и путей миграции основных миграционных потоков. В период сезонных миграций на водных переправах производится мечение животных в разных миграционных потоках
Контроль за ходом воспроизводства. Определяют размер приплода и выживаемость молодняка наземными наблюдениями в разных миграционных потоках. В конце июля устанавливается коэффициент выхода молодняка (число телят на 100 самок) и сохранность телят. Наземными исследованиями определяется состояние популяции после зимовки в феврале - апреле: упитанность, общая масса и масса внутренних органов (сердце, печень, почки, селезенка, надпочечники, щитовидная железа), сбор проб печени, околопочечного жира и сыворотки крови по 30 особей от каждой половозрастной группы (телята, взрослые самцы, взрослые самки и молодняк 1-2 лет). Состояние животных перед гоном, сроки гона, районы, социальная структура стад (обрабатывается не менее 500 животных одновременно в западном и восточном миграционных потоках). Производится сбор данных о погибших животных.
Санитарно-эпидемиологический контроль. Эпизоотологический надзор за особо опасными инфекционными заболеваниями у северных оленей (диких и домашних) и других животных возможен только на основе мониторинга эпизоотической ситуации на региональном уровне. Более подробно методы контроля эпизоотической ситуации в ареале диких оленей изложены в рекомендациях (Приложение 2).
Контроль состояния пастбищ.. Проводится инвентаризация зимних, переходных и летних пастбищ диких северных оленей. Осуществляется контроль за состоянием растительности (ход вегетации, накопление надземной фитомассы основных кормовых растений, производят сбор и анализ данных по использованию пастбищ и кормов (визуальные наблюдения и обработка содержимого рубцов), оценивают уровень воздействия оленей на растительный покров в разных частях ареала Осуществляется контроль факторов, определяющих доступность кормов и пастбищ (состояние снежного покрова, температура, осадки, вылет кровососущих насекомых). Оперативный сбор информации о состоянии кормовой базы на обширных труднодоступных территориях севера Средней Сибири невозможен без привлечения современных аэрокосмических дистанционных методов.