Введение к работе
утацийЦ
Актуальность исследования. Байкальская нэрпа -РЬосн(рара) sibirica Graei. относится к числу интереснейших представителей Байкала. Нерпа - единственный из млекопитающих эндемик Байкала, наиболее высокоорганизованное животное уникальной фауны озера.
С позиций систематики, происхождения и проникновения в горное озеро - почти в центр Азиатского материка - она на протяжении последних 250 лет приковывает пристальное внимание целой плеяды известных зоологов, зоогеографов, археологов и даже геологов (Gmeiin, 1733-1743; г,оы
Исследования биологии и экологии нерпы связаны прежде всего с именами Б.И.Лыбсвского (nyboweki, 1873), З.Ф.Сватоша (1925), Т.М.Иванова (1938) и Н.С.Свиридова (1954;. Работы этих исследователей при всей их ценности в качестве отправных моментов современных исследований все же носили отрывочный характер. Планомерные, с охватом широкого круга вопросов исследования морфологии, биологии, экологии, охраны и рационального использования нерпы стали проводиться автором с 1961 г. в Лимнологи-
ческом институте СО АН СССР в связи с комплексным изучением биологической продуктивности Байкала. Это потребовало объемных режимных наблюдений за основными параметрами популяции во временном аспекте: возрастно-половой структурой, размножением и темпом воспроизводства, линейным и весовым ростом, упитанностью, питанию и пищевым потребностям, пространственно-временным распределениям животных по акватории озера и, наконец, по оценке места и роли нерпы в экосистемо Байкала, охране и рациональному использованию популяции уникального животного.
Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучить структурно-функциональные особенности продуцирования байкальской нерпы, оценить роль и значение этого животного в трофосис-темз Байкала и разработать систему рационального использования ресурсов и охраны единственного из млекопитающих эндемика Байкала. Исходя из этого необходимо было решить следующие задачи:
провести анализ воэрастно-половой структуры популяции в многолетнем аспекте и оценить ее значение в контроле состояния стада;
изучить постнатальный линейный и весовой рост в сезонном и межгодовых аспектах!
вскрыть многолетние особенности размножения и установить воспроизводительный потенциал популяции нерпы;
выяснить пространственно-временные особенности распределения животных по акватории Байкала, оценить роль и значение сезонных миграций;
познать особенности зимней (подледной) жизни, образование и функционирование систем отдушин и логовищ;
изучить питание в экспериментальных и в многолетних естественных условиях, оценить роль и значение нерпы е трофо-
системе Байкала;
разработать новые методы учета, провести определение приплода, маточного поголовья, общей численности; оценить биомассу и продукцию, скорости движения численности популяции;
на базе проведенных исследований внедрить в ведомственные организации разработки, направленные на коренную реконструкцию нерпичьего промысла на Байкале, на стабилизированное использование ресурсов, их научно-обоснованное управление и охрану.
Научная новизна. В многолетнем аспекте впервые описаны все главнейшие стороны жизни байкальской нерпы: половозрастная структура, ее изменение во времени, рост, размножение, питание, особенности пространственного распределения, миграции и т.д.
Вскрыта серия экологических и морфо-физиологических адаптивных особенностей байкальской нерпы, существенно отличающих ее от ближайших сородичей - кольчатой нерпы и каспийского тюленя. Рассмотрена схема причин, приведшая к их возникновению и определяемая взаимодействием факторов живой и косной среды: I) глубо-ководностью озера и продолжительностью периода сплошного ледового покрова, 2) биопро.цукционными свойствами экосистемы Байкала.
Рассмотрены причины весьма ограниченного современного распространения тюленей рода Pusa в озерах Евро-Азиатского материка.
Установлено, что основными объектами питания байкальское нерпы являются короткоцикловые, самые многочисленные, обладающие высоким воспроизводительным и продукционным потенциалом непромысловые пелагические голомянко-бычковые рыбы, благодаря которым только и стало возможным существование в Байкале нерпы.
Вскрыта биомелиоративная роль нерпы, непосильная человеку. Режимные исследования питания позволили отнести ото животное в разряд совершенных естественных индикаторов состояния рыбных ресурсов Байкала.
Нерпа отнесена к особо важному объекту био-экологического мониторинга Байкала.
Теоретически обосновано фундаментальное положение о том, что популяция нерпы оказывает стабилизирующее воздействие на экосистему озера - на ее гидробиоценоз.
На примере байкальское нерпы впервые для пагетодных тюленей вскрыта строгая зависимость активности летнего нагула, хода эмбриогенеза и воспроизводства в зависимости от продолжительности ледового периода весной - от успешности прохождения линьки на льдах.
Открыт новый метод оценки общего состояния популяции по регистрирующим структурам возраста - по приросту годовых сегментов когтей, позволяющий прогнозировать состояние (численность) приплода на год вперед, а воспроизводительную способность популяции - на более длительное время.
Предложена стратегия долгосрочного стабилизированного (не-истощительного) управления и использования нерпы, что является не только теоретическое моделью, но и практическим руководством к рациональному управлению ресурсами и охране уникального вида.
Излагаются теоретические вопросы необходимости и значимости для тюленей эмбриональной диапаузы, выделенной в разряд аромор-фозов.
Предложена и внедрена в практику исследований новая методика ледового площадного учета приплода и маточного поголовья, а также методика учета животных в период открытой воды.
На основании использования данных о величине годового приплода, возрастно-половой структуры и возрастного участия самок в размножении показан способ расчета обірви численности популяции.
Демографический анализ позволил оценить скорости движения численности популяции для І96І-І985 гг.
- Б -
На основании обширных данных по биологии и экологии дан анализ промыслочо-эксплуатационной характеристики вида.
Практическая ценность. На основании проведенных исследования разработаны рекомендации, внедренные в практику рационального испольэовашя ресурсов байкальской нерпы.
С 1966 г. по инициативе автора в период основного (санного) промысла перешли на изъятие исключительно молодняка (куматкана), т.е. осуществлен переход на меховое направление промысла. Отказ от забоя взрослых и полувзрослых животных в санно-ледовнй период позволил избежать неоправданно большой бесплодной их гибели в результате смертельных ранении. Широко вошел в практику рекомендованный автором весенний сетный способ добычи, при котором вообще исключена ненужная гибель нерпы. В наиболее добычливый санный промысел сетями сейчас добывается 50% животных.
По рекомендациям автора узаконены сроки добычи, предложены и успешно осваиваются новые районы промысла и в то же время функционируют акватории-резерваты (Южный Байкал).
Внедрена весенне-лодочная (ружейная) и осенняя (сетевая) добыча животных.
Внедрена дифференцированная оплата нерповщикам за сырье, что положительно отразилось на качестве всей заготавливаемой продукции и особенно на качестве меховых шкур.
Осуществлен 10-летний научно-производственный эксперимент по оценке состояния популяции нерпы в условиях увеличенного промыслового изъятия.
Апробация работы. Материалы и результаты работы были представлены и обсуждены на научных семинарах и заседаниях Ученого совета Лимнологического института СО АН СССР, на П-ІХ Всесоюзных совещаниях по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих (Ленинград, 1963; Владивосток, 1956; Ка-
лининград, 1969; Махачкала, 1972; Ниев, 1976; Симферополь, 1978; Астрахань, 1982; Архангельск, 1986), на І-УІ Всесоюзных совещаниях лимнологов (пос.Листвянка - бухта Песчаная, 1964, 1967, 1973, 1977, 1981, 1985), на совещании по биологической продуктивности водоемов Сибири (Иркутск, 1966), на ХІУ Тихоокеанском научном конгрессе (Хабаровск, 1979), на совещаниях Проблемы экологии Прибайкалья (Иркутск, 1979, 1982), Всесоюзном совещании "Исследования крупных озер СССР" (Ленинград, 1982), на Всесоюзном совещании "Лимнология горных водоемов" (Ереван, 1984), на X и XI Всесоюзных симпозиумах "Биологические проблемы Севера" (Магадан, 1983; Якутск, 1986), на совещаниях научно-консультативного совета по морским млекопитающим Ихтиологической комиссии МРХ СССР (Москва, 1970, 1975, 1976, 1979, 1980, 1984, 1985, 1986, 1987, 1988), на совещаниях научно-промыслового совета при Байкалрыбводе (Улан-Удэ, 1970-1980, 1982, 1984, 1985), на совещаниях бюро ВСОИК (Иркутск, 1966-1988).
Объем работы. Диссертация состоит из введения, УШ глав, основных положений и выводов, изложена на 383 страницах машинописного текста и включает 52 таблицы и 62 рисунка. В списке цитируемой литературы 290 названий.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 88 работ, в том числе 2 монографии. Автор приносит благодарность всем тем, с Кем довелось работать в экспедициях и в лаборатории, а также тем, кто принимал участие в обсуждении положений диссертации.
ГлаваІ. I.Возраст и возрастно-половрд сгру.Чі'ура. Kajf
показатель состояния популяции байкальской нерпы
1.1.1. Определение возраста по сегментам когтей.
Метод определения возраста по годовым сегментам когтей
(Плеханов, 1933; Чапский, 1952; Тихомиров и Клевезаль, 1964) относится к самому быстрому и простому методу. Однако с возрастом дистальная часть когтей передних ластов байкальской нерпы стачивается и точный возраст удается определить у животных обычно не старше 6 лет. Когти задних ластов снашиваются медленнее, что позволяет гарантированно точно определять возраст у нерпы до 10 лег. Когти использовались только для оценки возраста молодых (неполовозрелых) животных.
1.1.2. Определение возраста по слоистости дентина и
цемента клыков.
По слоистости дентина и особенно цемента клыков ( Scherrer, 1950; Lavs, 1952; и др.) определялся возраст животных старше 5-6 лет. По дентину возраст байкальской нерпы можно безошибочно определять только у. зверей не старше 15-17 лет, так как дентин возле пульпы имеет деформированную (искаженную) структуру. Полость пульпы у большинства животных закрывается к 20-25 годам жизни. Наиболее четкая структура светлых и темных полос сохраняется на цементе, включая нерп преклонного возраста.
По цементу и когтям возраст определен у 13 тыс. животных. Среди ластоногих байкальская нерпа выделяется завидным долголетием: максимальный возраст самок равен 56 лет, самцов - 52 года. "Экологический" возраст (99 численности популяции) составляет около 30 лет, что в 1,5-2 раза больше, чем у других тюленей семейства rhocidae.
1.1.3. Возрастная структура байкальской нерпы и
ее изменения.
Популяция нерпы характеризуется сложной многовозрастной структурой, имеющей вид затухающей экспоненты. В среднем за I96I-I980 гг. на долю животных в возрасте 1-9 лет приходилось 78,8% особей, 10-19 лет - 17%, 20-29 лет - 2,96. 30-39 лет -0,88%, 40-49 лет - 0,25% и на животных в возрасте 50 лет и старше - 0,12%.
Воздействие промысла быстро находит отражение в возрастной структуре стада. В I96I-I965 гг. средний возраст основного запаса (т.е. без молодняка) для самцов и самок составил 6,1 года, в 1966-1970 гг. - 6,4, в I97I-I975 гг. - 6,5, в 1976-1980 гг. -7,2 и в I98I-I985 гг. - 8,6 года. Увеличение среднепопуляцион-ного возраста особенно резко выразилось в 1977-1985 гг. Причины такого "постарения" популяции заключены в большом промысле молодняка и неполовозрелых животных с 1977 г., а также в очень неблагоприятном по воспроизводству 1982 г., когда в результате свервысокой яловости популяция сразу не досчиталась около 10 тыс. голов приплода.
1.1.4. Половая структура популяции.
Среди всех возрастных групп нерпы всегда преобладают самки, В среднем за I96I-I985 гг. среди основного запаса половое соотношение состаьляло 58% против 42% в пользу самок. Половое соотношение изменяется с возрастом животных, средняя продолжительность жизни самок выше, чем у самцов. За годы исследований сред] животных в возрасте 1-9 лет самок было 58%, 10-19 лет - 57%, 20-29 лет - 60%, 30-39 лет - 67%, а среди зверей от 40 лет и старше - 75%. Постоянство в некотором доминировал самок над самцами можно отнести к ценному показателю для популяции, кото-
рый, очевидно, "отработан" временем, являясь видовым признаком.
1.1.5. Значение познания возрастно-половой структуры
в управлении ресурсами нерпы.
Ценность и значимость познания возрастно-половой структуры заключена в объективной оценке таких параметров популяции, как воспроизводительный потенциал, темп воспроизводства, роль самок разного возраста в потомстве, в оценке общей численности по известной величине приплода, выживаемости и смертности, движении численности (т.е. скорости роста или убыли популяции), анализе весового и линейного роста, расчете биомассы и продукции. Возрастная структура, рассматриваемая во временном аспекте, позволяет вести контроль за динамикой популяции, надежно прогнозировать возможные демографические изменения и вносить коррективы в управление численностью.
1.1.6. Прогностическая и ретроспективная оценка состояния
популяции байкальской нерпы по регистрирующим
структурам возраста.
"Природный" эксперимент 1981 г. - сверхраннее вскрытие и очищение Байкала ото льда - показал на строгую зависимость нормального прохождения у тюленей одного биологического цикла от успешности протекания предыдущего. Найдена прямая связь размеров сегментов когтей со сроками вскрытия озера - с линькой на льдах, нагулом животных (общим весом и упитанностью), с ходом эмбриогенеза, с я|зловостью, что позволяет отнести когтевой критерий к очень важному, надежному и наименее трудоемкому способу оценки общего состояния популяции. Малый размер растущего (т.е. текущего года) сегмента свидетельствует о незавершенной линьке, массовом привале животных к берегам - на лежбища, в несколько раз увеличивающимся браконьерством, резком уменьшении
-ІО-
на следующий год численности приплода. Это требует внесения корректив в годовую норму добычи на следующий год и действенной охраны нерпы на летних береговых лежбищах уже в текущем году. .
Анализ регистрирующих структур возраста - когтей, позволяет прогнозировать воспроизводство популяции на несколько лет вперед - на срок полового созревания генерации.