Введение к работе
Актуальность проблемы. Грибы составляют важную часть экосистем, связанных с растениями. Глубина этих связей варьирует от жестко детеминированных (облигатные биотрофы) до опосредованных (сапротрофы). Ржавчинные грибы (нор. Uredinales, кл. Basidiomycctes) относятся к облигатным видам, тесно связанным в онтогенезе с растениями-хозяевами. Система ржавчинных грибов построена на морфологических признаках спороношений различного типа, свойственных таксонам в ранге семейства, рода и вида. Специализация внутривидовых таксонов в отношении растений-хозяев считается одним из определяющих признаков, используемых при выявлении внутривидовой структуры. Для изучения процессов микроэволюции в этой группе необходимо исследование специализации па разных уровнях - популяционном, видовом и геномном.
Прогресс в изучении специализации к различным видам хозяев большей частью связан с исследованием паразитизма грибов на хозяйственно важных культурных растениях. Исследование многих систем "ржавчинный гриб - растение" внесло значительный вклад в решение микроэволюционных проблем в группе Uredinales.
Гриб Puccinia graminis Pers. (класс Basidiomycctes, пор. Uredinales, сем. Pucciniaceae) представляет собой удобный объект для изучения многих вопросов, связанных с эволюцией и таксономией ржавчинных грибов. Гриб относится к полноциклическим, гетеро-эничпым видам пор. Uredinales с широким уровнем специализации в отношении настоящих злаков (Gramineae). По данным Гоймана, Траншсля и многих других исследователей P. graminis развивается на 359 видах злаков из различных триб (Трагаиель, 1939; Gaumann, 1964) . В связи с этим он отличается сложной внутривидовой структурой, отражающей характер паразитизма на различных таксонах злаков. P. graminis относится к наиболее вредоносным видам ржавчинных грибов и причиняет при массовом развитии значительный ущерб важнейшим сельскохозяйственным культурам. Эпифитотии стеблевой ржавчины на пшенице, овсе, ржи и ячмене периодически приводят к массовым потерям урожая зерновых культур. Важное хозяйственное значение P. graminis стимулировало пристальный интерес к изучению многих сторон биологии гриба, связанных с паразитизмом.
При изучении популяций P. graminis на культурных и диких видах злаков в различных агро-экологических регионах земного шара разработаны методы исследования их структуры, исследованы генотипы вирулентности рас гриба и устойчивости растений, выявлены частоты генов вирулентности и определена их динамика под влиянием растений-хозяев и факторов среды. В связи с выявлением источников инфекции для культурных видов в природе значительно расширен круг растений-хозяев гриба на диких видах.
Изучение структуры популяций P. graminis на культурных видах позволяет судить о микроэволюционных процессах ржавчинных грибов и их растений-хозяев в природных популяциях. Кроме того, результаты исследований структуры популяций на различных растениях-хозяевах представляют интерес для построения программ селекции на устойчивость к стеблевой ржавчине.
Цели и задачи исследования. Основной целью работы является установление внутривидовой структуры ржавчинного гриба Puccinia graminis Pers..
В задачи исследований входило:
выявить структуру популяций - P. graminis Pers. f. sp. tritici Eriks. ct Henn. на различных растениях-хозяевах;
определить факторы, влияющие на структуру популяций Р. graminis f. sp. tritici;
оценить параметры, используемые при идентификации специализированных форм P. graminis на различных растениях-хозяевах;
определить вігутривидовую структуру P. graminis и наметить пути дальнейшего изучения внутривидовых таксонов.
Научная новизна. На основании многолетнего комплексного изуче
ния состава популяций и специализации на растениях-хозяевах
ржавчинного іриба Puccinia graminis Pers. сформулированы представ
ления о характере вггутривидовой структуры у ржавчинных грибов с
широким уровнем специализации. На примере исследования состава
популяций возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы - P. graminis
Pers. f. sp. tritici Eriks. et Henn. в зерновых районах Поволжья впер
вые в России разработана система мониторинга расового состава в
районах развития гриба по типу "бесполых" популяций. Установлена
роль факторов среды в формировании структуры популяций на вос
приимчивых растениях-хозяевах. Разработаны методы изучения час
тот генов вирулентности в популяциях и впервые применен новый
способ описания структуры популяций в системе Pgt. Показано
влияние инфекции из районов развития "материнских" популяций
гриба на территории бывшего СССР на доминирование рас в районе
Поволжья. При сравнении состава популяций P. graminis f. sp. tritici
с наблюдаемым в европейских странах сделан вывод о Необходимо
сти исследований структуры популяций на континентальном уровне.
При многолетнем наблюдении развития эциальной стадии Р.
graminis на одних и тех же коллекциях барбариса впервые выявлены
факторы, способствующие проявлению инфекции промежуточного
хозяина P. graminis. При изучении различных параметров, исполь
зуемых для выделения внутривидовых таксонов
(специализированных форм) P. graminis, показано, что основной
показатель - уровень специализации іриба в отношении растений
сем. злаков связан с популяционными и видовыми структурами видов растений-хозяев. На основании этого предложена программа исследований внутривидовой структуры P. graminis.
Научная и практическая значимость работы. Полученные в работе данные и их обобщения направлены на раскрытие факторов микро-эволюции облигатпых патогенных грибов и растений-хозяев. Для этих целей предложена новая система идентификации внутривидовых таксонов у широко специализированных фитопатогенных грибов. Результаты работы представляют интерес для планирования исследований состава популяций фитопатогенных грибов с применением новых методов идентификации рас и изучения динамики вирулентности под влиянием генотипов растений-хозяев и факторов среды. Непосредственный практический интерес представляют результаты изучения представленности генов вирулентности в популяциях P. graminis f. sp. tritici, которые могут-использоваться и используются при селекции пшеницы на иммунитет к стеблевой ржавчине в селекционных учреждениях Поволжья и других регионов бывшего СССР. Результаты работы могут быть использованы в курсах по микологии, фитопатологии и иммунитету растений, читаемых студентам и аспирантам в университетах и сельскохозяйственных вузах.
Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на У Всесоюзном совещании по иммунитету сельскохозяйственных растений (Киев, 1969); заседании секции ботаники Московского общества испытателей природы (Москва, 1969); УІ симпозиуме микологов н ли.хенологов Прибалтийских республик (Рига, 1971); межфа-культстской научной конференции "МГУ - сельскому хозяйству" (Москва, 1971, 1982); заседании комиссии по иммунитету растений ВАСХНИЛ (Москва, 1973); XII Международном ботаническом конгрессе (Ленинград, 1975); У11 Всесоюзном совещании по иммунитету сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям (Омск, 1981); 1У и У1 съездах Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова (Кишинев, 1987; Минск, 1992); заседаниях кафедры микологии и альгологии, посвяшенных памяти Л.И. Курса-нова (Москва, 1973; 1996); ежегодных совещаниях исполнителей общесоюзной темы по изучению ржавчинных заболеваний зерновых культур (Голицыне Московской обл., 1969-1990).
