Введение к работе
Актуальность проблемы. Исследование структур экосистем, форм и еханизмов взаимодействий между видами и их группировками, обеспечиваю-ими формирование сообществ и их устойчивое существование-одна из важ-ейших проблем экологии и биоценологии. В работах по механизмам форми-эвания группировок грибов и бактерий в природных экосистемах внимание целяется в первую очередь растениям как главным средообразующим орга-измам (Дылис, 1978; Миркин, 1979; Одум, 1986; Работнов, 1988; Небел, 1993; др.).Не оспаривая это мнение, следует также отметить большое влияние рганизмов гетеротрофного блока на биоценотические процессы, структуру функции сообществ (Аристовская, 1970; Kalaraees, 1979; Мухин, 1993; Ра-этнов, 1993; и др.). Однако эти вопросы в экологической литературе ос-эщены значительно меньше, по сравнению с ролью растений.
Грибы являются обязательными компонентами гетеротрофного блока зех наземных и большинства водных экосистем и выполняют в них самые азнообразные функции (Мишустин, 1975; Мирчинк, 1988; Томилин, 1977; Ва-indreau, 1983; Fletcher, Gray, Jones, 1987; Swift, 1987; Каратыгин, 393 и др.).
В почвах и подстилке лесных экосистем количество мицелия грибов лп.обр.- высших базидиомицетов) колеблется от 2,35 до 3-6 т/га (Буро-1, 1986; Velikanov, 1989), что сопоставимо с биомассой корней растений около 40 т/га (Дылис, 1978). Поступление органического вещества в эчву из мицелия и др. структур грибов составляет 44,4- 54,6% от всех вступлений, достигает до 14-15 всей органической массы почвы, вклю-їя аморфную (Fogel,1988; Hunt, Fogel, 1982).
Поэтому, основной целью данной работы является оценка роли грибов
регуляции экологических систем и поиск на этой основе путей и спосо-
эв повышения продуктивности и стабильности нарушенных экосистем и аг-
эценозов с использованием грибов-интрокуцентов и механизмов регуляции
сосистем, складывающихся на уровне гетеротрофного блока организмов.
В задачу данных исследований входило:
1) разработка методического подхода к проведению дифференцирован-зй количественной оценки развития в почве мицелия агарикоидных бази-гомицетов (АБ) и других групп грибов. 2) Определение количественных и ічественньїх характеристик микро- и микобиоты в гифосфере АБ и изуче1-іе связей последних с основными группами почвенных микроорганизмов.
З)Оценка регуляторной роли доминантных видов АБ в экосистемах и ее механизмов. 4) Разработка теоретических основ и методов стабилизации аг-роэкосистем с помощью грибов-интродуцентов, обладающих разными стратегиями жизни, и создание многовидовых комплексов грибов антагонистов і симбиотрофов для экологически безопасной защиты растений от болезней.
Научная новизна. Разработан новый методический подход для изучения развития и биотических связей АБ, позволивший впервые выявить доминирование в течение значительных периодов времени в почвах и подстилке биомассы мицелия АБ (от 1 до 20-50 мг на 1 г почвы или подстилки; или от 1-6 т/га), что на порядок и более превышает биомассу клеток, мицелия и спор других групп грибов и бактерий.
Впервые обнаружена существенная перестройка группировок почвооби-тающих грибов и бактерий в колониях АБ, проявляющаяся чаще всего t сокращении биомассы мицелия, численности' диаспор и видового разнообразия микромицетов, при одновременном росте биомассы и численности бактерий. Нитрофильные виды, Paxillus involutus (Batsch.: Fr.) Fr. и некоторые др., подавляли и грибы, и бактерии. Реже отмечены иные типі влияния видов АБ на биоту почв.
С помощью прямых методов показано, что в колониях АБ (особеннс под базидиомами и мицелиальными матами) микромицеты обнаруживаются і виде покоющихся спор или нежизнеспособных-фрагментов гиф.
Впервые определена перестройка физиологических групп грибов і бактерий в колониях АБ, состоящая в подавлении "сахарных" микромицетоЕ и целлюлозолитиков. Напротив, происходит стимулирование в 2-Ю раг численности пропагул олигонитрофильных бактерий.
Впервые сформулировано положение об эдификаторной и регуляторно* роли АБ в мико- и микробиоте почв и подстилки лесных экосистем. Сформулировано положение об экологической роли гифосферы АБ, как функциональной структуре, осуществляющей все типы биотических связей АБ и регуляцию численности и активности почвенной биоты в лесных биоценоза? наравне с ризосферой высших растений и по ее типу.
Установлены возможные механизмы воздействия АБ на пространственную и временную организацию группировок почвенных микромицетов и бактерий: 1) конкуренция за источники питания; 2) образование биологически активных веществ селективного действия; 3) опосредованное влияние через перестройку видовых группировок почвенной биоты.
Впервые показано, что интродукция в агроэкосистему высокоактивны) штаммов антагонистов (Trichoderma spp.), наряду с положительным фито-
рапевтическим действием, оказывает ингибирующее влияние на широкий уг микроорганизмов, не являющихся мишенью биометода, что необходимо итывать при разработке биологических методов защиты растений и сос-влении экологических прогнозов таких мероприятий. С учетом этого да-рекомендации по проведению скрининга и интродукции грибов-антаго-стов в агроэкосистемы, обеспечивающие повышение экологической безо-сности проводимых мероприятий.
Впервые показано, что одним из путей частичного восстановления и абилизации группировок микобиоты окультуренных почв может стать соз-ние многовидовых наборов грибов-интродуцентов, сочетающих виды с зными жизненными стратегиями (антагонисты и симбиотрофы).
Практическая значимость материалов диссертации вытекает из ее но-зны и состоит в создании нового методического подхода к изучению чвенной мико- и микробиоты лесных экосистем.
Разработаны пути регуляции маловидовых группировок почвенных мик-организмов в агроэкосистемах с помощью многовидовых наборов гри-в-интродуцентов (антагонистов и симбиотрофов).
Предложены экологические обоснования направленного скрининга и тродукции грибов-антагонистов в экосистемы, позволяющие повысить ологическую безопасность биометода защиты растений и уменьшить его здействие на нецелевые организмы.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Межресп. уч. конф."Споровые раст. Ср. Азии", Алма-Ата (1973); Конф. по болезням стен. Сибири, Новосибирск (1973); Всес. совещ. "Интегрир. защита с.-х. ль тур от заболев. ".Ленинград, ВИЗР (1977); Межресп. конф. "Споровые ст. Ср. Азии", Душанбе (1978); Всес. конф. "Микробиол. процессы и уро-йность с.-х.культур", Вильнюс (1978); четырех Всес.конф. "Грибы в би-еоценозах" в Москве (1977), Киришах (1982), Ташкенте (1985), Сверд-вске (1988); пяти Всес. микол. школах, МГУ, Звенигородская биост. ,в 75, 1978, 1983, 1986,1989 гг.; Межресп. Закавказ. конф. понизш. рас-н. .Баку (1979); Межресп. науч. конф. "Экол. и биол. низш. растен.", иск (1982); Всес. науч.-практ. конф. "Методы выдел, и идентиф. иик-организмов-биодеструкторов", Вильнюс (1982); Межфакульт. науч--практ. конф. "МГУ-сельск. хоз-ву"(1982); Ломоносовск. чтениях в МГУ 985); Всес. конф. "Агропочвовед. и плодор. почв", Ленинград (1986); й Всес. конф."Микроорганизмы в сельск. хоз-ве", МГУ (1986); 3-м ее. Симпоз. "Биодинам, почв", Таллинн (1988); 5-th Inter. Congr. of suit Pathol., Kyoto, Japan (1988); 10-th Congr. of Europ. Mycolo-
gists, Tallinn (Aug. ,1989); Bcec. конф. "Биол. почв антропоген, ландшаї тов", Днепропетровск (1991); Sympos. on Plant Dis. Problems in Cent: India, Hyderabad (1991); Всеросс. конф. "Зкол. и плодонош. макромицеті -симбиотофов древес, растен. ".Петрозаводск (1992); Всеросс. коні "Проблемы охраны биоразнообр. России", Пенза (1996).
Публикации результатов исследований. По материалам диссертац опубликовано 45 печатных работ, в том числе - 2 авторских свидетельс ва, 2 учебных пособия; монография "Экологические проблемы защиты ра тений" (1988); раздел "Почвенные дейтеромицеты" в книге "Мир раст ний", т. 2 (1991).
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 5>Гстраницах состоит из введения, обзора литературы (7 глав), экспериментальн части (8 глав), общего обсуждения результатов экспериментов и формул рования основных концепций, выводов, списка использованной литерату и приложения. Работа содержит S3 таблиц, 35" рисунков. Библиография -$3 названий.
Место проведения работы. Исследования проводились на каф. микол гии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова и на Звенигородской биостанц (ЗБС) МГУ (Московская обл., Одинцовский р-н).
