Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Питание коллембол растительным материалом 59
1.1 Особенности питания коллембол свежими молодыми листьями 59
1.1.1. Численность популяции коллембол 59
1.1.2. Анализ грибов, содержащихся на молодых зеленых листьях 61
1.2. Особенности питания коллембол зрелыми осенними листьями, свежим опадом и подстилкой 62
1.2.1. Влияние коллембол на массу растительного материала 63
1.2.2. Влияние коллембол на численность дрожжевых грибов на листьях 66
1.2.3.. Влияние коллембол на численность мицелиальных грибов 70
1.2.4. Влияние коллембол на соотношение групп грибов на исследуемых субстратах 76
1.2.5. Влияние коллембол на видовой состав дрожжевых грибов 80
Глава II. Особенности питания коллембол чистыми культурами дрожжей 83
2.1 Пищевые предпочтения коллембол по отношению к дрожжевым грибам 84
2.1.1 . Предпочтения дрожжей коллемболами Vertagopus pseudocinereus 84
2.1.2. Предпочтения дрожжей коллемболами Protaphorura armata 87
2.1.3. Сравнение особенностей пищевого выбора у коллембол Vertagopus pseudocinereus и Protaphorura armata 89
2.1.4. Пищевые предпочтения коллембол в разных экспериментах 91
2.1.5. Проверка случайности выбора 92
2.2. Исследование пищевой ценности различных видов дрожжей для коллембол 97
Заключение 101
Выводы 103
Список литературы 104
- Влияние коллембол на массу растительного материала
- Влияние коллембол на соотношение групп грибов на исследуемых субстратах
- Предпочтения дрожжей коллемболами Vertagopus pseudocinereus
- Проверка случайности выбора
Введение к работе
Коллемболы относятся к группе микроартропод. Они обитают в почве, подстилке, могут подниматься в травянистый ярус, заселяют разлагающиеся пни, полости под отставшей корой, моховые и лишайниковые местообитания. Коллемболы играют большую роль как разрушители растительных остатков, обгладывая поверхность листа, объедая ткани между жилками и потребляя микроорганизмы. Они характеризуются избирательностью при потреблении растительных субстратов. Предпочтения проявляются по отношению к виду растительного опада, разных листьев одного и того же растения, степени разложения опада (Курчева, 1973; Стриганова, 1980, Шварц и др., 1999). Микроорганизмы могут активизировать или подавлять деятельность животных путем выделения ряда веществ. В свою очередь, микроартроподы регулируют численность и распространение микроорганизмов, выборочно питаясь, размельчая растительный материал (Стриганова, 1980; Кураков и др., 2006). Коллемболы склонны к образованию внутривидовых группировок, им свойственно групповое поведение, которое отражается и на такой сфере жизнедеятельности коллембол как питание (Авилкина, Чернова, 2001; Кузнецова, 2005).
Взаимоотношения микроорганизмов и микроартропод на свежем растительном опаде, не заселенном почвенными микроорганизмами, и
участие коллембол в формировании микробной сукцессии до сих пор не исследовались. Микроартроподы одними из первых заселяют растительный опад. При колонизации свежего опада микроартроподы сталкиваются с группой эпифитных микроорганизмов, значительную часть которой составляют дрожжевые грибы. Именно на поверхности листьев дрожжи достигают наибольшего обилия и разнообразия (Чернов, 2005). Помимо филопланы, эпифитные дрожжи содержатся и на свежих растительных остатках. Грибы - один из главных источников питания коллембол, а коллемболы проявляют предпочтения, питаясь грибами (Kaneko et al., 1995; Lavy et al., 1996; Klironomos et al., 1999). Значение имеют химические сигналы, исходящие от грибов (Hedlund et al., 1995). Есть ли предпочтения у микроартропод по отношению к дрожжевым грибам, неизвестно.
Влияние коллембол на массу растительного материала
В настоящее время большое значение приобретают работы по биоиндикации состояния экосистем. Существуют работы, в которых почвенные беспозвоночные, в частности коллемболы, изучаются как возможные индикаторы загрязнения почв. Одной из важных особенностей популяций коллембол является то, что такие показатели как плотность популяции, горизонтальное и вертикальное распределение, возрастной состав тесно связаны со средой обитания. В связи с этим коллемболы могут быть использованы в качестве индикаторов ее состояния. Н.М. Чернова (1991) пишет, что коллемболы реагируют на изменения в состоянии среды до их проявления в растительном покрове. Коллемболы подходят на роль биоиндикаторов в гораздо большей степени, чем почвенные клещи, т.к. имеют менее консервативную структуру популяции, они боле успешно приспосабливаются к разным условиям, показывая специфичную устойчивую структуру популяции, которую возможно прогнозировать (Чернова, 1987; Кузнецова, 1997).
Различные источники загрязнения, такие как гербициды, инсектициды, гербициды, тяжелые металлы, не только оказывают влияние на разные аспекты жизни отдельных видов, но и изменяют соотношение микроартропод, населяющих исследуемые территорий. Все исследователи сходятся во мнении, что различные химические агенты, вносимые искусственно, оказывают значительное влияние на сообщество микроартропод. Разные почвенные горизонты являются средой обитания множества разных видов микроартропод. Различные изменения, происходящие в составе почвы и воздуха, имеющие, в том числе, антропогенный характер, оказывают влияние на животных, обитающих в почве (Melecis, 1987). Коллемболы, как одни из основных почвенных обитателей, могут служить индикаторами различных антропогенных воздействий (Чернышев, 1996).
При исследовании в лабораторных условиях наличие гербицидов в питательной базе животных оказывало негативное влияние на развитие популяции коллембол Ceratophycella denticulata и Onychiurus stachianus. Удлинялись сроки появления кладок, снижался выход молоди их кладок, животные гибли после линек, повышалась смертность животных, снижалось количество яиц. Эти вещества также значительно подавляли и рост мицелия грибов, предлагаемых в пищу коллемболам (Пономарева и др., 1995; Subagia, 1981; Fratello et al., 1985). Тем не менее, основное влияние гербициды оказывают на численность коллембол, но не влияют на состав видов сообщества (Сукацкене, 1987). В большинстве случаев, химические агенты, вносимые искусственно, оказывают необратимое негативное влияние на микроартропод. Однако зарегистрированы случаи, когда с течением времени популяция животных восстанавливалась и даже превышала свои первоначальные размеры (Petersen, Krogh, 1987). Те же закономерности регистрируются и при исследовании влияния на коллембол кислотных дождей. Численность популяции может, как возрастать, так и снижаться в результате повышения кислотности поч (Hagvar, 1987). Положительное влияние на численность микроартропод может иметь и внесение минеральных и органических удобрений (Кременица, 1987; Кулагина, 1987; Расулова, 1987).
В природных биоценозах отмечается снижение численности в 2-3 раза коллембол, обитающих на почвах в зоне эмиссии комбината черной металлургии. Изменяется видовой состав сообщества коллембол, наблюдается смена характерных для данного биоценоза жизненных форм (Кузнецова, 2005). При лабораторных исследованиях коллембол в загрязненных железом почвах наблюдается снижение пищевой активности животных по отношению к загрязненным грибам. По мере повышения концентрации металлов в корме увеличивается и содержание металлов в организме коллембол (Nottrot et al., 1987).
Степень изменения сообщества коллембол зависит от градиента загрязненности и урбанизации почвы, происходит замена видов, характерных для данного биотопа, на виды, устойчивые к определенному набору условий (Эйтминавичюте, 1987; Кузнецова, 2003). В антропогенно измененных почвах значительно обедняется сообщество коллембол. Нарушение состава сообщества коллембол обедняет численность коллембол, тем самым значительно снижая эффективность процессов, происходящих в присутствии коллембол и накопление гумусовых веществ (Чернова и др., 1989).
Влияние коллембол на соотношение групп грибов на исследуемых субстратах
Таким образом, влияние коллембол в первую очередь отражается на плотности заселения материала и на соотношении групп микромицетов. При питании коллембол растительным материалом нельзя говорить об избирательном питании животных разными видами дрожжей. Воздействие коллембол на численность и видовое сообщество дрожжевых грибов, в отличие от их влияния на мицелиальные грибы, практически не выражено. По всей вероятности, это в первую очередь определяется малыми размерами дрожжевых клеток и особенностями распределения их по субстрату. Клетки исследованных видов дрожжей не образуют колоний и массовых разрастаний на поверхности листьев, опада и подстилки и их потребление коллемболами происходит вместе с растительными тканями. Таким образом, при значительном колебании численности дрожжевых грибов и изменении относительного содержания их в посеве, не изменяется состав и соотношение доминирующих видов дрожжей.
Полученные данные позволяют утверждать наличие воздействия разной степени, осуществляемого коллемболами на группы дрожжевых, темно и светлоокрашенных грибов, населяющих материал листьев, опада и подстилки. Причем воздействие коллембол на рассмотренные грибы осуществляется в разной степени и носит разный характер в зависимости от исследуемого субстрата. Наибольшее влияние коллемболы оказывают на сообщество мицелиальных грибов, населяющих ткани еще не опавших листьев. По всей вероятности это объясняется тем, что материал листьев еще не подвергался воздействию почвообитающих беспозвоночных и микроорганизмов. По мере воздействия на растительный материал микрофлоры почвы и разных групп почвенных беспозвоночных происходят изменения в химическом и микробном составе растительного материала сопровождающие разложение растительного опада и минерализацию его соединений (Злотий, 1979, Симонов, Борисова, 1988). Тем не менее, несмотря на все различия, питательная ценность этих растительных материалов принципиально не отличается, о чем говорят данные, полученные в результате исследования динамики численности коллембол при питании этими субстратами.
Согласно литературным данным основным источником питания коллембол считаются мицелиальные грибы. Коллемболы проявляют пищевые предпочтения по отношению к мицелиальным грибам и даже к их частям. Особенности питания коллембол мицелиальными грибами широко исследуются. Предпочтение или избегание грибов животными проявляется и в лабораторных экспериментах с чистыми культурами (Sabatini, Inosenti, 2000; Jergensen et al. 2003), и при питании коллембол естественными материалами на уровне регуляции микробного комплекса обитаемого субстрата (Пономарева и др., 1995; Кураков и др., 2006; McLean et al., 1998).
В этой работе нами показано, что содержание дрожжевых грибов (по данным посева на сусло-агар) на листьях в листопадный период может составлять до 98% от всей грибной флоры. Также показано, что коллемболы, питаясь листьями и подстилкой, не оказывают достоверного воздействия на состав и соотношение видов дрожжей. Ранее установлено, что именно на поверхности листьев дрожжи достигают наибольшего обилия и разнообразия. Помимо филопланы, эпифитные дрожжи содержатся и на свежих растительных остатках (Чернов, 2005). Таким образом, дрожжи -первые грибы, с которыми сталкиваются коллемболы при колонизации растительного опада. Особенности питания микроартропод дрожжами до сих пор не исследовались.
Предпочтения дрожжей коллемболами Vertagopus pseudocinereus
Была поставлена серия экспериментов, в задачи которой входило выяснить, имеет ли для популяции коллембол значение штамм дрожжей, если он является единственным источником питания животных. Согласно литературным данным, питание, особенно монодиета, оказывают влияние на такие характеристики популяции как длительность жизни животных, количество и объем кладок, скорость воспроизведения популяции (Варшав, 1985; Пономарева и др., 1995; Mertens, Blaancquaert, 1980; Chen et al., 1995). Однако все данные относятся к исследованию питания коллембол мицелиальными грибами.
В поставленных нами экспериментах в качестве показателя развития популяции использовалась только максимальные значения численности популяции коллембол V. pseudocinereus, которая достигалась в течение 5 недель при питании ограниченным количеством пищи. В качестве источника питания, предложенного животным, были выбраны успешно поедавшиеся ими дрожжи Rh. glutinis и Cr. terricola.
Обнаружено, что динамика роста популяции значительно различалась. Численность коллембол при содержании на обоих штаммах дрожжей достигла максимума через 4 недели. На Cr. terricola она превысила первоначальные значения в 16 раз и достигла 800 особей на чашку. На Rh. glutinis численность коллембол увеличилась в 24 раза и составила более 1200 особей на чашку (рис. 23). При этом биомасса дрожжей, которыми питались коллемболы, достоверно убывала (рис. 24).
Различная питательная ценность разных штаммов дрожжей, наряду с данными по питанию коллембол одинаковыми дрожжами, позволяет утверждать, что пищевые предпочтения коллембол по отношению к дрожжевым грибам носят в значительной степени физиологический характер. По всей видимости, разные дрожжи по-разному оцениваются животными, но отсутствие отпугивающих коллембол веществ делает все исследованные дрожжи в той или иной степени привлекательными для них.
Результаты экспериментов по пищевому выбору коллембол Protaphorura armata и Vertagopus pseudocinereus и дрожжевых грибов позволяют охарактеризовать взаимоотношения этих организмов как тесные пищевые. Все предлагаемые коллемболам дрожжи употреблялись животными в пищу. Кроме того, при питании дрожжами одного вида дрожжей животные увеличивали численность популяции в большей степени, чем при питании другими. При исследовании мицелиальных грибов у коллембол обнаружены стойкие пищевые предпочтения и выявлены виды, избегаемые животными (Козловская, 1980; Bargett et al., 1993; Sabatini, Inosenti, 2000). Нами же не выявлено ни одного штамма из исследованных дрожжей, который бы избегался животными. В экспериментах, проводимых в одних и тех же условиях, предпочтения коллембол не повторяются. Не предпочитаемый штамм может при повторении эксперимента быть одним из наиболее предпочтительных. Таким образом, различия в пищевой ценности разных штаммов дрожжей, наряду с достоверностью различий при питании коллембол разными видами дрожжей и отсутствием таковых при питании одинаковыми, означают, что выбор грибов коллемболами определяется в первую очередь физиологическими механизмами. Согласно исследованиям зоологов многим видам коллембол свойственна агрегация рядом с особями своего вида при питании, обеспечиваемая химической сигнализацией (Симонов, 1987; Варшав, 1988; Чернова, 1991). Возможно, непостоянство пищевых предпочтений коллембол, в том числе связано с этой особенностью поведения животных.
В результате проведенного исследования было показано, что коллемболы не могут питаться молодыми зелеными листьями, не содержащими грибов. В то же время обработка листьев такая как промораживание - оттаивание или высушивание с последующим увлажнением делает растительный материал более пригодным в пищу животным. Предполагается, что наличие микроорганизмов на листьях важно для их пригодности в пищу животным при ранней колонизации опада. Физические факторы, такие как замораживание-оттаивание, высушивание-увлажнение - важны для повышения пищевой пригодности листьев. По всей вероятности, они снижают содержание токсических веществ в молодых листьях повышая как пригодность непосредственно растительного материала для питании коллембол, так и делая листья более доступными для микроорганизмов.
Обнаружено, что влияние коллембол на соотношение разных групп грибов имеет разную степень выраженности в зависимости от степени разложения растительного материала. Влияние коллембол в первую очередь отражается на плотности заселения материала и на соотношении групп микромицетов. Активность коллембол не оказывает воздействия на численность дрожжей.
Проверка случайности выбора
В результате проведенного исследования было показано, что коллемболы не могут питаться молодыми зелеными листьями, не содержащими грибов. В то же время обработка листьев такая как промораживание - оттаивание или высушивание с последующим увлажнением делает растительный материал более пригодным в пищу животным. Предполагается, что наличие микроорганизмов на листьях важно для их пригодности в пищу животным при ранней колонизации опада. Физические факторы, такие как замораживание-оттаивание, высушивание-увлажнение - важны для повышения пищевой пригодности листьев. По всей вероятности, они снижают содержание токсических веществ в молодых листьях повышая как пригодность непосредственно растительного материала для питании коллембол, так и делая листья более доступными для микроорганизмов.
Обнаружено, что влияние коллембол на соотношение разных групп грибов имеет разную степень выраженности в зависимости от степени разложения растительного материала. Влияние коллембол в первую очередь отражается на плотности заселения материала и на соотношении групп микромицетов. Активность коллембол не оказывает воздействия на численность дрожжей. По всей вероятности, это в первую очередь определяется малыми размерами дрожжевых клеток и особенностями распределения их по субстрату. Клетки обнаруженных на растительном материале видов дрожжей не образуют колоний и массовых разрастаний на поверхности листьев, опада и подстилки и их потребление коллемболами происходит вместе с растительными тканями. Таким образом, при значительном колебании численности дрожжевых грибов и изменении относительного содержания их в посеве, не изменяется состав и соотношение доминирующих видов дрожжей.
Воздействие коллембол на рассмотренные грибы носит разный характер в зависимости от исследуемого субстрата. Наибольшее влияние животные оказывают на сообщество мицелиальных грибов, населяющих ткани еще не опавших листьев. По всей вероятности это объясняется тем, что материал листьев еще не подвергался воздействию почвообитающих беспозвоночных и микроорганизмов.
Показано, что у коллембол существуют достоверные пищевые предпочтения по отношению к дрожжам. Пищевые предпочтения проявляются только при наличии пищевого выбора, а при питании одинаковыми дрожжами не проявляются. Разные дрожжи имеют для коллембол одного вида разную пищевую ценность. Эксперименты показывают, что предпочтительность дрожжей для коллембол вероятно связана не только трофическим механизмом. Выбор может зависеть и от поведенческих особенностей коллембол, а мотивом может служить запах исходящий от колонии дрожжей или другой стимул. 1. Грибы необходимы коллемболам при ранней колонизации ими растительного опада. 2. Коллемболы изменяют плотность заселения растительного материала грибами и соотношение доминирующих групп грибов. 3. Животные не влияют на состав доминирующих групп дрожжей, как это было ранее показано для микромицетов. 4. Коллемболы избирательны в выборе дрожжей в качестве пищи. Пищевые предпочтения проявляются на штаммовом уровне. 5. Среди исследованных дрожжей нет избегаемых и токсичных штаммов. 6. Предпочитаемость коллемболами дрожжей связана не только с трофическим механизмом, но и с поведением коллембол, а мотивом предпочтения может явиться запах, исходящий от колонии дрожжей или другой стимул.
