Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Антропогенное изменение торфяных почв 8
1.1. Краткая характеристика торфяных и агроторфяных почв 8
1.2. Географическое районирование торфяных почв 10
1.3. Антропогенные изменения торфяных почв 16
1.4. Опыт сельскохозяйственного использования торфяных почв поймы реки Яхрома 20
ГЛАВА II. Микробные процессы образования и поглощения парниковых газов в почвах 27
2.1. Дыхание почвы 27
2.2. Процесс денитрификации 29
2.3. Образование метана 30
2.4. Микробное окисление метана 32
2.4.1 Строение и функционирование фермента метанмонооксигеназы 32
2.4.2. Микроорганизмы, участвующие в процессах поглощения метана 36
2.5. Сопряжение процессов окисления метана и аммония 38
ГЛАВА III. Объекты и методы исследования 43
3.1. Объекты исследования 43
3.1.1. Яхромская пойма 43
3.1.2. Ростовская низина 45
3.1.3. Зональные типы почв 50
3.2. Методы исследования , 51
3.2.1. Полевые методы определения эмиссии и поглощения парниковых газов 51
3.2.2. Определение потенциальной эмиссии и поглощения парниковых газов 53
3.2.3. Определение численности метаногенов в торфяных почвах 55
3.2.4. Метод оценки дифференцированного вклада метанотрофов и нитрификаторов в окисление метана и аммония в почвах 55
3.2.5. Определение поглощения метана чистыми культурами нитрифицирующих бактерий 57
ГЛАВА IV. Влияние уровня грунтовых вод на динамику эмиссии и поглощения парниковых газов 59
4.1. Сезонная динамика 59
4.2. Суточная динамика 68
4.3. Потери углерода в исследованных торфяных почвах 70
ГЛАВА V. Зависимость эмиссии парниковых газов от срока использования торфяных почв 72
5.1. Эмиссия парниковых газов в первые годы освоения торфяных почв 72
5.2. Эмиссия парниковых газов в агроторфяных почвах разных сроков использования 74
ГЛАВА VI. Особенности микробных процессов образования и поглощения парниковых газов 77
6.1. Влияние минеральных соединений азота на эмиссию парниковых газов 77
6.2. Сопряжение процессов окисления метана и аммония в почвах 83
Выводы 88
Литература 90
Приложение 1 100
Приложение 2 107
- Географическое районирование торфяных почв
- Строение и функционирование фермента метанмонооксигеназы
- Определение потенциальной эмиссии и поглощения парниковых газов
- Потери углерода в исследованных торфяных почвах
Введение к работе
Актуальность темы. Мировые запасы торфа рассматриваются как уникальный природный резервуар органического вещества. Образование торфа обязано незамкнутости круговорота веществ в экосистеме, что делает болота местом постоянного стока атмосферного углерода (Вомперский, 1994).
Поглощая углерод атмосферы болота тем самым смягчают парниковый эффект, но они же способны усилить его из-за возрастающей деструкции торфа. Строительство осушительных систем вносит коренные изменения в болотные ландшафты, создавая условия для ускоренной минерализации органического вещества торфяных почв. Нерациональное использование болотных почв приводит к быстрой сработке торфяной толщи и увеличению эмиссии парниковых газов из почв в атмосферу (Маслов, 1993).
Несмотря на многовековой опыт осушения болот, имеющиеся материалы по осадке и сработке торфа противоречивы. Недостаток большинства работ состоит в ограниченности срока наблюдения несколькими годами с момента осушения, когда осадка торфа протекает наиболее интенсивно.
Не изучено до конца соотношение процессов выделения и поглощения парниковых газов, образующихся при минерализации торфа, а также их зависимость от смены погодных условий в течение года.
В настоящее время осуществляется всестороннее изучение эмиссии и поглощения парниковых газов, однако данные по активности и соотношению этих процессов также весьма противоречивы. Так, на проходившей в 2000 г. в Пущино международной конференции «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии» представленные данные по активности эмиссии парниковых газов в зональных и интразональных типах почв варьировали в очень широких пределах. Это наглядно иллюстрирует табл. 1, где все представленные данные приведены к единой размерности.
Особого внимания среди процессов, связанных с поглощением парниковых газов, заслуживает процесс окисления метана.
Метан является одним из важнейших микрокомпонентов атмосферы, во многом определяющим процесс глобального изменения климата. Основным биологическим источником и стоком метана в биосфере являются процессы микробной трансформации метана в почвах. Величина потока метана из почв в атмосферу определяется главным образом протеканием двух противоположно направленных микробных процессов — выделением и поглощением метана метаногенными и метанотрофными бактериями. Большое влияние на соотношение между этими процессами в почвах оказывает концентрация минеральных соединений азота. Это обусловлено способностью метанокисляющих бактерий переключаться на окисление ионов аммония, что объясняется сходством ключевых ферментов метанмонооксигеназы и аммониймонооксигеназы (Bodelier & Frenzel, 1999).
Из этого следует, что и аммонийокисляющие бактерии также способны при недостатке основного субстрата переключаться на окисление метана. Теоретическая возможность этого процесса высказана в работах ряда исследователей (Bedard & Knowles, 1989; Bodelier & Frenzel, 1999), однако окисление метана нитрифицирующими бактериями остается до настоящего времени малоизученным. В нашей работе этому процессу посвящен отдельный раздел.
Целью диссертационной работы было изучение процессов эмиссии и поглощения парниковых газов в торфяных почвах при осушении и длительном сельскохозяйственном использовании. В задачи исследования входило:
1. Определение сезонной и суточной динамики микробных процессов выделения и поглощения парниковых газов (диоксида углерода, метана и
5 закиси азота) в зависимости от уровня грунтовых вод в торфяных почвах длительного использования.
Сравнительное изучение скорости эмиссии и поглощения парниковых газов в торфяных почвах разных сроков использования.
Изучение влияния минеральных соединений азота на процессы выделения и поглощения метана в разных типах почв.
Оценка вклада аммонийокисляющих бактерий в процесс окисления метана в почвах, выявление способности аммонийокисляющих бактерий Nitrosolobus multiformis и Nitrosospira sp. окислять метан.
Обоснование путей рациональной эксплуатации ряда торфяных почв.
Научная новизна. Несмотря на широко распространенное мнение о том, что осушенные торфа быстро срабатываются и вносят существенный вклад в эмиссию парниковых газов атмосферы, показано, что длительное использование торфяных почв при щадящих нормах осушения, выращивании многолетних трав и отсутствии ежегодного перепахивания почвы приводит к снижению эмиссии парниковых газов в осушенных торфяных почвах.
Определено соотношение метана и диоксида углерода в газообразных потерях углерода осушенными торфяными почвами на протяжении вегетационного периода. Показано, что в осушенных торфяных почвах длительного сельскохозяйственного использования до 92% потерь углерода осуществляется в виде углекислого газа; в неосушенных торфяниках от 45 до 80% углерода теряется в виде метана.
Обнаружено стимулирующее действие минеральных азотных удобрений на поток метана и закиси азота из торфяных почв. Впервые оценен вклад нитрифицирующих бактерий в процесс поглощения метана как в торфяных почвах, так и в некоторых зональных типах почв. Впервые продемонстрирована способность чистых культур нитрифицирующих бактерий Nitrosolobus multiformis и Nitrosospira sp. окислять метан.
Практическая значимость. Предложены рекомендации использования торфяных почв разного ботанического состава и обоснованы пути рациональной эксплуатации осушенных торфяников разных сроков использования.
Дана количественная оценка газообразных потерь углерода осушенными торфяниками в зависимости от сроков и способов использования, что может служить основой создания моделей глобального изменения климата.
Результаты исследований используются в курсе лекций по микробной трансформации азота в почвах, читаемых на кафедре биологии почв факультета почвоведения МГУ.
Автор выражает глубокую признательность своим научным руководителям д.б.н. А.Л. Степанову и д.б.н. А.И. Позднякову, профессору кафедры географии почв Московского университета И.С. Урусевской, научному сотруднику Санкт-Петербургского государственного университета А.В. Русакову, научному сотруднику ИНМИ РАН Е.В. Лебедевой, профессору кафедры геоботаники биологического факультета МГУ Л.И. Абрамовой, профессорам Д.Г. Звягинцеву и М.М. Умарову, сотрудникам кафедры биологии почв.
Таблица 1 Эмиссия СОг, СН» и N20 в почвах Северной Евразии по данным разных авторов (Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии, 2000)
Л.К. Шевцова, СО. Канзываа
И.М. Шпакиевская
Географическое районирование торфяных почв
Согласно «Классификации почв России» (1997) почвы отдела «торфяные» характеризуются наличием поверхностного горизонта торфа мощностью более 50 см, разной степени разложения, сменяющегося оглееннои минеральной породой различного гранулометрического состава или переходящего в мощную торфяную залежь.
Тип «торфяные эутрофные» (низинные торфяники) диагностируется по наличию эутрофного торфяного горизонта мощностью более 50 см, состоящего из полуразложившихся остатков растений, среди которых сфагновые мхи не являются доминантными. Торфяная толща подразделяется на горизонты. Верхняя часть профиля менее разложившаяся, бурого цвета, нижний слой торфяной толщи обычно перегнойного характера темно-коричневого цвета. Общая мощность торфяной толщи обычно не превышает 70 см. Ниже следует минеральная глеевая толща, которая в верхней части прокрашена потечным органическим веществом.
Реакция почв варьирует от кислой до нейтральной, зольность колеблется от 5-Ю до 30-50%, емкость поглощения - от 100 до 2000 мг-экв. Поглощающий комплекс может быть полностью насыщен основаниями. Содержание азота 1-4 %. Почвы бедны подвижными формами азота, фосфора и калия.
Формируются в понижениях рельефа на водораздельных равнинах, речных террасах и других элементах рельефа, где обеспечен приток в той или иной степени минерализованных грунтовых вод. Особенно широко распространены на обширных водно-ледниковых низменностях типа полесий. Эутрофная растительность представлена осоками, тростниками, гипновыми мхами, а также зарослями ольхи. В «Классификации и диагностике почв СССР» (1977) этому типу соответствуют болотные низинные почвы.
Подтипы выделяются по степени разложения органического материала, наличию в профиле глеевой толщи и прослоек минерального материала в торфяной толще. 1. Типичные. 2. Торфяно-глеевые. 3. Перегнойно-торфяные. Отличаются высокой (35-45%) степенью разложения органического материала и темным, коричневым до черного цветом. 4. Слоисто-аллювиальные. 5. Слоисто-пепловые. Отдел «агроторфяные» (торфоземы) объединяет почвы освоенных, обычно осушенных торфяников и характеризуется торфяным антропогенно-преобразованным горизонтом, залегающим на торфяной толще общей мощностью более 50 см. Типы выделяются по характеру антропогенно-преобразованного горизонта и наличию в пределах профиля подстилающей минеральной толщи. Тип «агроторфяные эутрофные» диагностируется по наличию антропогенно-преобразованного горизонта, в составе которого преобладают остатки эутрофной растительности. В «Классификации и диагностике почв СССР» (1977) этим почвам примерно соответствуют торфяные низинные освоенные почвы. Подтипы выделяются по наличию и характеру минеральной примеси в агроторфяном горизонте и торфяной толще, а также по особенностям подстилающей минеральной толщи. 1. Типичные. 2. Минерально-торфяные. 3. Перегнойно-торфяные. Отличаются присутствием в торфяной массе антропогенно-преобразованного горизонта хорошо разложившегося органического материала мажущейся консистенции. 4. Торфяно-глеевые. 5. Торфяно-окисленно-глеевые. 6. Слоисто-аллювиальные. 7. Слоисто-пепловые. 1.2. Географическое районирование торфяных почв В настоящее время в России выявлено и разведано 154 млн. тонн торфа. В Европейской части Федерации сосредоточено примерно 36% и в Азиатской —64% запасов торфа (рис. 1) Изученность запасов торфа неодинакова в различных районах и связана в основном с интенсивностью использования торфяных ресурсов. Наиболее изученными районами по запасам торфа являются месторождения Европейской части России. Слабо изучены торфяные месторождения Западно-Сибирской равнины, севера Европейской части, севера Западной Сибири, большая часть Восточно-Сибирского и Дальневосточного экономических районов. Здесь мало разведанных и изученных торфяных месторождений. Торфяные ресурсы России представляют собой уникальный компонент природы, обладающий особой ролью в сохранении экологического равновесия биосферы. Широкое распространение торфяных месторождений обусловливает их многостороннее влияние на окружающую среду.
Строение и функционирование фермента метанмонооксигеназы
Метан окисляется метанотрофами в следующей последовательности: Каждая из этих стадий катализируется отдельным ферментом, которые выделены в чистом виде.
Окисление метана осуществляется лабильной ферментной системой — метанмонооксигеназои (ММО). В настоящее время выявлены две ферментативные системы —растворимая (sMMO, soluble cytoplasmic form) и мембрансвязанная (pMMO, membrane-bound particulate form). Помимо метана ММО также способна катализировать окисление алканов, алкенов, эфиров, ациклических, ароматических и гетероциклических соединений (Гальченко, 2001).
Первая стадия окисления метана до метанола является ключевой. С нее начинаются многочисленные превращения углерода метана в клетке. Многие метанотрофы растут только на метане. Высокая специфичность к метану как ростовому субстрату обусловлена характерными особенностями метаболизма Сі-соединений у этих бактерий, а не высокой специфичностью фермента, катализирующего окисление СН» до метанола. Энергия разрыва С-Н связи в молекуле метана (435 кДж) больше, чем в молекуле этана (410 кДж). С этим связана повышенная инертность молекулы метана в химических реакциях (Гвоздев, Акентьева, 1987).
Наличие той или иной формы ММО в клетке некоторых метанотрофов зависит от условий выращивания бактерий (Гальченко, 2001). рММО у М. capsulatus может синтезироваться при изменении в среде культивирования концентрации Ог или метанола. У М. trichosporium и М. capsulatus на синтез рММО и sMMO влияют ионы меди. При недостатке ионов меди в среде культивирования синтезируется рММО, при избытке - sMMO. Однако у других бактерий (М capsulatus, штамм М, М. methanicd) не удается получить рММО варьированием концентрации меди, Ог или метанола в культуральной среде. рММО и sMMO, по-видимому, отличаются по структуре пептидных цепей. Механизм включения синтеза пептидов рММО или sMMO у разных бактерий может быть различен. С этим, вероятно, и связаны трудности получения рММО варьированием в среде концентрации Ог, метанола или ионов меди (Гвоздев, Акентьева, 1987).
Природным субстратом ММО является метан. Кт по метану для интактных клеток составляет 0,8-2 цМ. Для sMMO в составе выделенных мембран Кт достигает значительно большей величины (5-50 цМ), что, по-видимому, связано с нарушением активности фермента в процессе выделения. Кт по СЩ для рММО пока не известна. Можно ожидать, что эта величина для рММО близка к Кт для sMMO, либо еще выше. Наряду с метаном ММО окисляет и ряд других соединений, поэтому можно считать, что эта ферментная система обладает широкой субстратной специфичностью. Этой особенностью обладают оба типа ММО, которые катализируют включение атома кислорода по С-Н, N-H, С=С и С=0 связям, но не затрагивают связь С-галоген. Алканы окисляются до спиртов, алкены до эпоксисоединений, NH3 до гидроксиламина. Кроме того, фермент катализирует окисление СО до СО2. Кт для СО на интактных клетках 0,22-0,35 цМ. При окислении алканов с числом атомов углерода более двух атаке подвергается Сі и Сг. При этом атом кислорода с большей скоростью включается по Сг, чем по Сі. Галогензамещенные метана в зависимости от числа атомов галогена окисляются до формальдегида, СО до СОг sMMO обладает более узкой субстратной специфичностью, чем рММО. Различие в основном сводится к тому, что sMMO катализирует окисление органических молекул меньшего размера. Так sMMO окисляет алканы и алкены от Сі до С4 включительно, но не окисляет пентан, гексан и гептан. В то время как рММО, наряду с алканами С1-С4 катализирует окисление пентана, гексана и гептана. sMMO окисляет F-, С1-, Вг-, но не I- замещенные метана (CH3F, СН3С1, СН3Вг, СН2С12, СН2Вг2), а рММО наряду с этими соединениями окисляет СИСЬ и СНВг3. Кроме того, sMMO не окисляет ароматические и разветвленные углеводороды, такие как изобутан. Напротив, рММО окисляет ряд ароматических (бензол, толуол, стирол и их производные) и алициклических (циклогексан и ряд его производных) соединений (Гальченко, 2001).
Ингибиторы ММО рММО и ММО в составе цитоплазматических мембран отличаются по влиянию ингибиторов на скорость окисления метана или пропилена. Активность рММО не подавляется N3", CN", S2 , соединениями, содержащими HS-группы (дитиотрейтол, меркаптоэтанол, меркаптан и т.д.), а также рядом комплексообразующих агентов (а, а -дипиридил, о- и бато-фенатронил, ЭДТА, амитал, антимицин А), за исключением 8-оксихинолина. В то же время sMMO в составе мембран ингибируется всеми этими соединениями. Кинетический анализ характера ингибирования sMMO показал, что эти соединения не затрагивают активный центр фермента. Они не влияют на очищенный редуктазный компонент sMMO и в несколько раз слабее ингибируют очищенную sMMO, чем ММО, встроенную в мембрану. Поэтому можно полагать, что перечисленные ингибиторы не влияют на участок связывания метана, но изменяют конформацию фермента через влияние на белковую или липидную часть sMMO (Гвоздев, Акентьева, 1987).
Ацетилен является сильным специфическим ингибитором как sMMO, так и рММО. Недавно было показано, что 14С2Н2 подвергается действию фермента. В результате образуется пока не идентифицированная высокореакционная частица, которая связывается с белком. Эта связь, по-видимому, имеет ковалентный характер, так как радиоактивная метка не отделялась от фермента даже после электрофореза. С2Н2 конкурирует метаном за участок связывания на sMMO и рММО, поэтому СгН2, по-видимому, аффинно и ковалентно связывается в субстратсвязывающем центре фермента (Гвоздев, Акентьева, 1987).
Определение потенциальной эмиссии и поглощения парниковых газов
Интенсивность эмиссии СОг определяли методом эмиссионных камер (Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991), что предусматривает измерение скорости накопления СОг внутри изолятора, врезаемого в почву на глубину 5-10 см.
Пробы воздуха отбирали через прокладку в изоляторе (Фото 1 Приложения 1) немедленно после его установки, а затем еще два раза через равные промежутки времени (г). Общее время инкубации составляло 1—2 часа. Пробы воздуха переносили в пенициллиновые флаконы, предварительно заполненные насыщенным раствором соли. Отобранная газовая проба наполовину вытесняла заполняющий флакон раствор. После ввода пробы флаконы переворачивали вверх дном, таким образом, чтобы остаток раствора во флаконе создавал водяной затвор. Избыток соли, содержащийся в растворе, не позволяет газу растворяться. Флаконы, заполненные отобранными газовыми пробами, транспортировали в лабораторию, где на газовом хроматографе определяли величины концентрации СОг в воздухе (со, Cj, сі). Поток СОг из почвы в атмосферу рассчитывали по следующей формуле: где F— поток газа из почвы в атмосферу, D — коэффициент диффузии газа в почве, г - время экспозиции, Со — исходная концентрация газа, cj — концентрация газа в момент времени т, С2 — концентрация газа в момент времени 2т, V— объем камеры, s — площадь камеры, Н— высота камеры.
Коэффициент диффузии ( ) позволяет рассчитать поток газа из почвы в атмосферу (F) с учетом поправки на нелинейность скорости накопления газа в изоляторе, что обусловлено процессом диффузного газообмена между изолированным объемом почвы и локальной припочвенной атмосферой (Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991).
Активность денитрификации и эмиссию метана определяли тем же способом (Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991), но сразу после установки изолятора, в его внутренний объем через резиновую пробку вводили ацетилен (10% от объема камеры) (Bedard & Knowles, 1989), блокирующий процесс денитрификации на стадии образования закиси азота (N20). Присутствие ацетилена в газовой фазе позволяет также оценить поток метана из почв, т.к. ацетилен ингибирует микробное поглощение метана (Bedard & Knowles, 1989). Время инкубации в зависимости от погодных условий и времени года составляло 12-48 часов. Полевую активность поглощения метана и закиси азота оценивали по скорости уменьшения концентрации газов в изоляторах. Определение скорости поглощения СН4 и N20 проводилось в два этапа. Сначала вводили определяемый газ, при этом поглощение газа происходило биологически и в результате физико-химических процессов. Затем в газовую фазу вводили ацетилен (10% от объема камеры), ингибирующий биологическое поглощение метана и закиси азота. Активность денитрифицирующих и метанотрофных бактерий определяли по разности между скоростью поглощения газов в присутствии и отсутствии ацетилена. Для этого пробы воздуха из изолятора отбирали немедленно после его установки, а затем еще два раза через равные промежутки времени (/). Общее время инкубации составляло 1-2 часа. Скорость поглощения рассчитывали по следующим формулам: - скорость микробного поглощения газа в почве, Fj — суммарная скорость биологического и физико-химического поглощения газа, F2 -скорость физико-химического поглощения газа, со - исходная концентрация газа, Сі — концентрация газа в момент времени t, с2 — концентрация газа в момент времени 2/, АС — среднее изменение концентрации определяемого газа в изоляторе, произошедшее за время t, V - объем камеры, s - площадь камеры. объемом 15 мл и инкубировали в термостате при 28С в течение суток. Активность дыхания почв определяли по скорости накопления СОг в газовой фазе флаконов (Новиков, Степанов, 1999).
Потенциальную активность эмиссии метана определяли в образцах почвы массой 5г при влажности 60% ППВ. В почву вносили 1мл раствора глюкозы (из расчета 2,5 мг СбН Об на 1 г почвы), газовую фазу флаконов замещали азотом для создания анаэробных условий, необходимых для развития метаногенов (Ножевникова и др., 1999), и инкубировали в течение трех дней в термостате при 28С. Об активности процесса судили по скорости накопления метана в газовой фазе флаконов.
Потенциальную активность денитрификации почв определяли ацетиленовым методом (Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991). Во флаконы с навесками почвы (5 г) добавляли 1 мл раствора глюкозы и калийной селитры (1,2г СбНі206 + 0,4г КЫО3/100мл), газовую фазу замещали аргоном, вводили 1мл ацетилена и инкубировали в термостате при температуре 2 8 С в течение суток. Активность денитрификации оценивали по накоплению в газовой фазе закиси азота.
Для определения скорости поглощения метана и закиси азота образцы почв (5 г) при влажности 60% ППВ помещали в пенициллиновые флаконы объемом 15 мл, в газовую фазу флаконов вводили метан, или закись азота, соответственно, в концентрации 10-100 ррт, и инкубировали в термостате при 28С (Дедыш, Паников, 1997л).
Для определения влияния минеральных соединений азота на активность процессов выделения и поглощения метана азотные соединения (NHtCl и ЮЧОз) вносились в почву в растворе в концентрации 0,01 MrN/r почвы (Дедыш, Паников, 19976).
Углекислый газ и закись азота определяли на хроматографе Московского опытного завода «Хроматограф», модель 3700/4, с детектором по теплопроводности (катарометром) на колонке с адсорбентом Полисорб-1 из нержавеющей стали внутренним диаметром 2,0 мм и длиной 3,2 м. В качестве газа-носителя служил гелий, поступающий со скоростью 30 мл/мин. Температура детектора составляла 100С, ток измерительных элементов 148мА. Температура термостата 30С, температура камеры впрыска 40С.
Метан определяли на хроматографе Chrom-41 с пламенно-ионизационным детектором. Длина колонки - 2,2 м, наполнитель -Spherosil, температура термостата 30С, газ-носитель - аргон, расход газа-носителя - 30 мл/мин, водорода - 20 мл/мин, кислорода - 10 мл/мин. Объем анализируемой пробы - 0,5 см .
Потери углерода в исследованных торфяных почвах
Инкубация чистых культур нитрифицирующих бактерий в атмосфере с метаном привела к заметному снижению концентрации метана в газовой фазе флаконов (рис. 16), что является очевидным свидетельством способности штаммов Nitrosolobus multiformis и Nitrosospira sp. окислять метан. При этом скорость окисления метана Nitrosospira sp. оказалась на два порядка больше и достигла 3,712 нмоль СН4 /103 КОЕ сут. Максимальная скорость окисления метана Nitrosolobus multiformis составила 0,065 нмоль СН4 / 103 КОЕ сут. Присутствие в среде аммония стимулировало метанокисляющую активность нитрификаторов. Известно, что небольшие концентрации аммония в среде стимулируют соокисление метана и аммония (Quing-Quang & Bakken, 1999). В данном случае аммоний служит лишь источником азота, в то время как окисление метана является энергетическим процессом. Окисление 1 моль метана дает больше энергии, чем окисление 1 моль аммония (Jones & Morita, 1983). Возможно, соокисление метана аммонийокисляющими бактериями является важным источником энергии и клеточного материала для Nitrosolobus multiformis и Nitrosospira sp. Таким образом, можно предположить, что способность окислять метан является характеристикой не только двух изученных штаммов, но свойственна всем классическим хемолитотрофным аммонийокисляющим бактериям. Способность аммонийокисляющих бактерий переключаться с окисления аммония на окисление метана служит скорее всего механизмом выживания, когда один из этих источников энергии недоступен. В связи с тем, что метан всегда присутствует в небольших концентрациях, преимущество такой способности использования альтернативного субстрата является очевидным. В условиях, когда и аммоний, и метан присутствуют в концентрациях не достаточных для поддержания роста, их комбинация и соокисление аммонийокисляющими бактериями может поддержать потребности в углероде и энергии (Jones & Morita, 1983; Кравченко, 1999). 1. Установлено, что в осушенных торфяных почвах длительного сельскохозяйственного использования до 92% потерь углерода осуществляется в виде углекислого газа. Напротив, в неосушенных торфяниках от 45 до 80% углерода теряется в виде метана. 2. В почвах длительного сельскохозяйственного использования при понижении уровня грунтовых вод наблюдается максимум активности дыхания и возрастает эмиссия закиси азота. Большую часть вегетационного периода доминирует процесс поглощения метана, эмиссия метана значительно возрастает лишь при существенном повышении уровня грунтовых вод в осенний период. 3. С увеличением сроков использования торфяных почв уменьшается интенсивность образования парниковых газов. Торфяные почвы около 90 лет использования выделяют в 2 раза меньше парниковых газов по сравнению с торфяными почвами 60 лет использования, и в 5-6 раз меньше по сравнению с торфяными почвами использования 30 лет. 4. Внесение аммонийных и нитратных соединений азота в почвы приводит к возрастанию эмиссии метана. В исследованных торфяных почвах внесение хлорида аммония вызывало снижение интенсивности поглощения метана в результате конкурентного ингибирования процесса окисления метана. 5. Впервые определен вклад нитрифицирующих бактерий в процесс окисления метана в разных типах почв: в зависимости от типа почвы степень участия нитрификаторов в окислении метана варьирует от 6 до 15 %. Вклад метанотрофов в процесс окисления аммония в зависимости от типа почв может достигать 12 - 26 %. Установлена способность чистых культур автотрофных нитрифицирующих бактерий Nitrosolobus multiformis и Nitrosospira sp. окислять метан (до 3,7 нмоль СН4 / Ю кл.-сут). 6. В целях снижения эмиссии парниковых газов на мелиорируемых низинных торфяниках не рекомендуется ежегодное выращивание пропашных культур, которое приводит к образованию плужной подошвы - месту формирования анаэробных зон - источников метана и закиси азота. Напротив, залужение многолетними травами формирует более благоприятное и равномерное соотношение твердой фазы, воды и воздуха и приводит к снижению эмиссии этих газов из почв в атмосферу.
