Введение к работе
Актуальность проблемы. Анаэробная деградация органических соединений с образованием метана является важнейшим звеном в круговороте веществ в биосфере. Метаногенез осуществляется в таких естественных экосистемах, как почва, осадки водоемов, болота, хелудлчно-кишечный тракт животных, а также в биотехнологических сооружениях систем анаэробной обработки отходов, играющих значительную роль в глобальной экологии.
Биотехнология охраны окружающей среды представляет одну из наиболее актуальных проблем современности. Она направлена на защиту в первую очередь вод от промышленных и сельскохозяйственных стоков и коммунальных отходов. С другой стороны, важным направлением авляется защита атмосферы от парниковых газов, важнейшим из которых является метан, образующийся при анаэробной деградации отходов в местах их концентрации. Общий объем органических отходов в России составляет около 250 млн. тонн в год по сухому веществу. Ежегодно образуется более 12 юг жидких стоков, порядка 600 млн. тонн навоза и не менее 20 млн. тонн' твердых городских бытовых отходов. Каждый из типов отходов представляет опасность для окружающей среды. Для России, с характерными для нее гигантскими производствами и локальным образованием большого количества сточныых вод и других отходов, всегда стояла проблема их эффективной оработки, которая чрезвычайно обострилась в настоящее время. Биологические методы очистки и стабилизации органических стоков давно завоевали признание, но в большинстве своем традиционная энергоемкая аэробная технология оказывается недостаточно эффективной для многих производств. Для очистки концентрированных стоков и отходов единственно приемлемой является анаэробная обработка, которая, благодаря положительному выходу энергии в виде биогаза, представляет энергосберегающую природоохранную технологию.
Основой анаэробной обработки отходов являются метаногеяные микробные сообщества, представляющие действующий инструмент в анаэробных реакторах, где создаются условия, часто существенно Отличающиеся от природных. Исследование микробных сообществ представляет собой новый этап развития микробиологии, которая в
- I -
течение века занималась преимущественно изучением чистых культур микроорганизмов. Однако, в биотехнологии окружающей среды для деградации разнообразных веществ требуется участие большого количества различных микроорганизмов, тем более в анаэробных условиях, где из-за низкого энергетического выхода осуществляемых реакций, микроорганизмы в сообществах находятся в чрезвычайно тесных трофических взаимосвязях. Изменение условий среды ведет часто к перестройке всего сообщества. Разнообразие условиий при обработке различных типов отходов обуславливает и разнообразие микробных сообществ, приспособленных к ним. Постановка задачи исследования метаногенных микробных сообществ, развивающихся в системах анаэробной обработки отходов представляется актуальной.
Состояние вопроса. Не имея возможности из-за ограничения объема подробно останавливаться на анализе известных на сегодняшний день данных в области исследования метаногенеза из сложных органических соединений и метаногенных сообществ, мы попытаемся ниже кратко изложить основные сведения, имеющие непосредственное отношение к теме диссертации и известные к начальному периоду нашей работы.
История изучения метанового брожения насчитывает более двух столетий со времени открытия горючего "болотного газа" Вольта в 1776 г., а начало практического применения метаногенеза для обработки сточных вод относится к 1895 г., когда в Экзетере САнглия) был введен в эксплуатацию первый метантенк. Метановые бактерии были открыты Эенгеном в 1906 г, который работая со смешанными культурами, установил строгую специфичность метановых бактерий к используемым субстратам. Благодаря разработке метода выделения строгих анаэробов (Hungate, 1969), вскоре начался бум в изучении метановых бактерий: выделялись и описывались новые виды, установлена принадлежность метановых бактерий к новой ветви живого мира - Arhea, активно исследовалась биохимия образования метана и механизм запасания энергии. В настоящее время группа метановых бактерий включает 18 родов и более 60 видов. Наряду с метаногенами исследуются другие строго анаэробные бактерии: целлюлолитики, бродильщики, гомоацетогены, синтрофные или протонвосстанавливающие бактерии. Эти бактерии участвуют в образовании метана из сложных органических соединений и являются компонентами метаногенных
микробных сообществ, их выделяют как из природных мест обитания, так и из реакторов для анаэробной обработки отходов. Постепенно были разработаны представления о метаногенезе из сложных субстратов как о многоступенчатом процессе и в целом сформулировано понятие о метаногенном микробном сообществе как системе, в которой составляющие его организмы находятся в тесном трофическом взаимодействии CMcCarty, 1964; Toerin, Hatting, 1969; Kaflcevich et al., 1972; Ianottl et al., 1973; Scheflnger et al., 1975; Бонч-Осмоловская, 1976, 1982; Balch et al., 1979; Беляев 1988; Заварэин, 1986; Zehnder, ed., 1988).
Анаэробный метод обработки отходов долгое время применялся в основном для стабилизации осадков водоочистных станций и отходов животноводства. Однако с началом энергетического кризиса 1970-х гг. биотехнология анаэробной очистки привлекла особое внимание в связи с идеей получения биогаза как энергетического источника для локальных потребителей. Постепенно, однако, интерес сместился к малоэнергоемким методам охраны окружающей среды. Огромное количество работ было посвящено технологическим аспектам анаэробной обработки отходов с образованием метана, анализ работы 540 анаэробных реакторов приведен в монографии "Биогазовые заводы в Европе" (Demuonk et al., 1984). Интерес к этой проблеме был существенным и в СССР, подавляющее большинство работ было посвящено технологическим аспектам сбраживания полужидких отходов -навоза и осадков сточных вод. В этой связи следует отметить работы И.Е. Беккера, А. А. Ковалева, Л. И. Ионгайта, Л. И., Е. С. Панцхавы, Л. И. Гюнтер, Д. А. Даниловича, А.Г.Пузанкова, Д.В.Унгуряну и др.
Революционным, в развитии анаэробной технологии очистки сточных вод была разработка реакторов нового поколения с удержанием активной биомассы в них - анаэробного биофильтра с прикрепленным ростом микроорганизмов СYoung, McCarty, 1969) и особенно разработанного Леттингой CLettinga et al, 1982) реактора с подачей среды снизу CUASB-реактор), в котором активная биомасса агрегируется в гранулоподобные структуры, удельный вес которых выше удельного веса воды, что препятствует их выносу из реактора.
Центральной теоретической проблемой при исследовании метангенеэа как в природных условиях, так и а бяотехнологичесхях
сооружениях оказалось изучение особенностей взаимодействия популяции специфических видов микроорганизмов между собой в сообществе микроорганизмов. Было показано, что при мезофильном и умеренно термофильном процессах порядка 70 метана образуется из ацетата (Smith, Mah, 1966; Cappenberg, 1974), рассчитаны потоки углерода и энергии при разложении органических соединений (Gujer, Zehnder, 1983). Большое внимание было уделено изучении синтрофного разложения летучих жирных кислот. Начало этим исследованиям было положено работой Бриана с сотрудниками, показавшими, что "Methanobacillus omelianskii" представляет собой смесь двух культур (Bryant et al., 1977). Тауэром с сотрудниками была рассчитана термодинамика основных анаэробных реакций и показана ключевая роль удаления водорода из метаногенной системы. При этом поток электронов с НАД.Н смещается в сторону образования молекулярного водорода, и становятся термодинамически выгодными реакции расцепления спиртов и летучих жирных кислот с образованием водорода, ацетата и углекислоты (Thauer et al., 1977). Значительное количество работ было посвящено экспериментальной верификации этих расчетов, были выделены синтрофные бактерии и исследовано разложение спиртов и летучих жирных кислот в системах, где водород потреблялся метановыми или сульфатредуцируюими бактериями, сформированы представления о функционировании метаногенных сообществ рубца жвачных, осадков водоемов, метантенков (Ifclnerny et al., 1979; Boone, Briant, 1980; Mounfort, Briant.. 1982; Жалина и др., 1984; Roy et al., 1986, Бонч-Осмоловская, 1982). На основании этих работ Заварзиным (1986) была . разработана концептуальная модель функционирования метаногенного микробного сообщества, учитывающая ингибирующий эффект промежуточных продуктов. Исследованию регуляторной роли ацетата в метаногенной системе, в частности, при разложении спиртов и летучих жирных кислот не уделялось достаточного внимания.
Значительное количество работ было посвящено исследованию самоорганизации метаногенного сообщества и агрегирования биомассы в реакторах нового поколения с восходящим потоком среды через слой активного ила (UASB-реактор), исследовались структура биопленок и гранул, видовой состав микрофлоры, ее численность и плотность,
соотношение представителей различных физиологических групп (Lettinga et al., eds., 1988). В России и бывшем СССР до недавнего времени такие исследования не проводились, хотя Жилиной С1974) был показан агрегированный рост метаносарцины, и отмечено тесное взаимоотношение метаногена с гетеротрофными и сульфатредуцирующими спутниками.
Метаногенез в экстремально термофильных условиях исследовали в основном в гидротермальных экосистетах, откуда выделен ряд водородиспользующих метаногенов, в том числе экстремально термофильных, имеющих температурный оптимум при 83-9:9 С (Stetter et al., 1981; Jones et al., 1983). Считалось, что температура 65C, являющаяся лимитирующей для ацетокластического и синтрофного разложения ацетата с образованием метана является температурным пределом для метаногенеза из органических веществ при обработке отходов CZinder, 1988).
Об образованиии метана в психрофильных условиях имелись отдельные работы, в которых было показано, что в природных экосистемах происходит образование метана при низкой температуре CSvenson and Rosswal, 1984; Harris et al., 1985). Проводились исследования биотехнологических аспектов сбраживания отходов животноводства при пониженной температуре и было сделано заключение, что температура 15С является лимитирующей для практического применения психрофильного , процесса (Wellinger, Kaufmann, 1982; Zeeman et al., 1988). Детального исследования психрофильных метаногенных сообществ не проводилось.
Особый интерес представляет образование метана при кислой реакции среды, поскольку все известные метановые бактерии имеют оптимум в нейтральной зоне рН и повышение кислотности как правило полностью ингнбирует процесс метаногенеза. "Закисление" в анаэробных реакторах является наиболее распространенной причиной сбоя и остановки процесса. Тем не кенее образование метана наблюдается в верховых болотах с рН 4-5 CWilliams, Crawford, 1984). О возможности существования облигатно ацидофильного метаногенного сообщества сведения отсутствовали.
Полигоны захоронения городских твердых бытовых отходов СТБО) представляют собой места концентрации биодеградабельных органических веществ по масштабу не имеющие аналогов в природе, в
которых происходит спонтанное формирование метаяогенного сообщества и- развитие процесса метаногенеза. Благодаря величине объектов масштабы образования метана на них имеет глобальное значение (Rotmans et al., 1992). В то же время это один из важнейших источников парниковых газов, вредное влияние которого может быть уменьшено путем усовершенствования методов захоронения отходов, эксплуатации и рекультивации полигонов и свалок. Объекты захоронения ТБО изучались в основном с точки зрения их воздейстия на окружающую среду, усовершенствования технологии организации полигонов ТБО и разработки систем добычи биогаза. Были выполнены отдельные работы по определение состава анаэробной микрофлоры и учету численности бактерий CBarlaz, 1988). Комплексного изучения биогеохимических процессов в местах захоронения твердых бытовых отходов с применением микробиологических, геохимических и изотопных методов не проводилось. Практически не принималась во внимание активность газооислявщей микрофлоры, раэивающейся в аэрируемом слое грунта.
Таким образом, к началу наших исследований была проведена значительная работа по выделение описание и исследование физиологии и биохимии метаногенов и некоторых других анаэробов, накоплены сведения по их взаимодействиям в метаногенных сообществах рубца жвачных, осадках водоемов, метантенках. В целом, по сравнение с изучением чистых культур метановых бактерий, их физиологии и биохимии, изучение метаяогенного микробного сообщества, как целого, а также разнообразие метаногенных сообществ различных экосистем уделялось гораздо меньше внимания.
Одновременно с нами изучение метногенеза и метаногенных сообществ проводилось во многих лабораториях мира, в том числе и в нашей стране. Микробиологические, биохимические и кинетические аспекты проблемы исследовались в лабораторих академика М. В. Иванова СИБФМ РАН, ИНМИ РАН), д.б.н.'В.К.Акименко СИБФМ), д.б.н. Е.С. Панцхавы, д.б.н. Быховского (ИНБИ РАН), проф. С. Д. Варфоломеева (МГУ), д.ф-м.н. В.А. Вавилина СИнститут водных проблем РАН); биотехнологические и инженерные разработки проводились во Всесовзном Институте электрификации сельского хозяйства Ск.т.н. А. А. Ковалев), в Московском научно-исследовательском и проектном Институте водоснабжения и
канализации СЛ.И. Монгайт, Д.А. Данилович), в Раменском филиале ВНИИ ядерной геологии (к.ф-м.н. О.В. Горбатюк, д.г-м.н. B.C. Лебедев), в Академии коммунального хозяйства Сд.б.н. Л.И.Гюнтер), и др. Со многими из них было налажено плодотворное сотрудничество.
Цель работы. Целью работы было провести сравнительное исследование метаногенных микробных сообществ, определявших эффективность процесса деградации сложных органических соединений и развивающихся при разных физико-химических условиях среды, в том числе неблагоприятных и экстремальных, и разработать научные основы регулирования развития и деятельности этих сообществ для интенсификации процессов в биотехнологических сооружениях, а также для понимания потенциальной способности экосистем, находящихся под антропогенным воздействием, к самоочищению посредством анаэробной деградации загрязняющих веществ и в некоторых случаях последующего окисления образующегося мотана .
Для достижения поставленной цели представлялось важным более детально исследовать последовательные стадии деградации сложных органических веществ метаногенным сообществом микроорганизмов и регуляторную роль водород- и ацетатиспользующих метановых бактерий, при этом в первую очередь предстояло найти и выделить организм, ответственный за потребление ацетата в сообществе. Для повышения эффективности анаэробных процессов в биотехнологических сооружениях необходимо было проанализировать работу существующих реакторов первого поколения (ыетантенков) и исследовать процесс агрегирования активной биомассы, что позволяет повысить ее концентрацию в реакторе. Исследование метаногенеэа в неблагоприятных и экстремальных условиях С при избытке сульфата, кислой реакции среды, повышенной и низкой температурах, пониженной влажности) представлялось важны?! провести с целью установления пределов устойчивости процесса, сравнения метаногенных сообществ и путей разложения органических веществ и образования метана.
Работа включала последовательное выполнение перечисленных ниже задач:
I) исследование лимитирующих ступеней и регуляторных факторов в метаногенных сообществах, функционирующих в меэофильных и умеренно термофильных условиях;
-
изучение процесса самоорганизации (агрегирования) метаногенных микробных сообществ и его роли в биотехнологии;
-
исследование метаногенеза в неблагоприятных и экстремальных условиях: при высокой кислотной реакции среды, при температуре выше 65С, в психрофильных условиях;
4) исследование процессов образования и окисления метана в
местах захоронения твердых бытовых отходов.
Научная новизна работы. Исследованы лимитирующие ступени метаногенеза из сложных субстратов, определяющие скорость процесса: I) гидролиз трудноразлагаемых полимеров, 2) этапы синтрофного разложения спиртов и ЛЖ; 3) стадия ацетокластического метаногенеза. Показано, что эффективность работы метаногенного микробного сообщества в решающей степени зависит от накопленной активной биомассы функциональных групп микроорганизмов, определяющих узкие места. Экспериментально подтверждено, что критическим для системы является удаление водорода метановыми или гомоацетатными бактериями. Исследована роль водорода как регулирующего фактора в метаногенной системе и впервые установлены его пороговые концентрации для разных температурных режимов.
Установлено, что полнота превращения органических соединений и скорость метаногенеза в мезофильных и умеренно термофильных условиях определяются наличием ацетокластических метаногенов, способных усваивать ацетат при его низкой концентрации в системе. Открыт и описан новый вид термофильных ацетокластических ацетогенов Methanothrix thermoacetophila. Впервые экспериментально установлена регуляторная роль ацетата при разложении летучих жирных кислот и спиртов.
Установлены микробиологические закономерности и даны характеристики облигатных анаэробов в метантенках первого поколения. Подобраны условия для формирования метаногеннных обрастний в биореакторах второго поколения (анаэробный биофильтр), что было использовано при разработке технологии и проектировании установки для анаэробной очистки животноводческих и промышленных стоков.
Впервые с нащей стране проведено изучение закономерностей формирования агрегированных метаногенных консорциумов (гранул) в
оиореакторах третьего поколения (UASB-реакторах), работавших на различных типах промышленных стоков.
Получено облигатно-ацидофильное метаногенное микробное сообщество с метаносарциной в качестве ведущей формы.
Показана возможность разложения ацетата с образованием метана при температуре 70-75С. исследованы агрегированные микробные консорциумы, развивающиеся в экстремально термофильных условиях и обнаружена синтрофная ацетатиспользующая метаногенная микрофлора.
Исследованы процессы анаэробной деградации органики в психрофильных условиях микрофлорой гиперевтрофицированного загрязненного водоема, сброженного навоза и тундрового болота. Показано, что при понижении температуры ниже 15 С литотрофный ацетогенез начинает преобладать над метаногенеэом, водород используется с образованием ацетата, который становится основным предшественником метана в психрофильном сообществе.
Впервые установлено зависимое от температуры различие направлености процессов непосредственно предшествующих образованию метана: если в психрофильных условиях образованию метана из водорода и углекислоты, формиата, окиси углерода предшествует синтез ацетата, то в экстремально термофильных условиях синтез метана предваряет ацетокластнческое расщепление ацетата до водорода и углекислоты.
Проведено комплексное исследование микробиологических процессов в полигонах захоронения ТБО и показано, что несмотря на крайнюю гетерогенность системы, существует закономерная смена слоев с качественно различной микробиологичесикй активностью. Показано, что верхний аэрируемый слой грунта при определенных условиях его формирования может служить биологическим фильтром, предотвращающим Сили снижающим} проникновение в атмосферу метана и других окисляемых газов.
Произведена оценка масштабов газогенерации и эмиссия метана в атмосферу с полигонов захоронения ТБО на территории СНГ.
Практическая значимость работы. Получены результаты,
расоирявщие знания о разнообразии микробного мира я о
функционировании микробных сообществ, к исследованию которых
найдены новые подходы. Описан я узаконен новый вид
ацетатиспользующей метановой'бактерии, выделены в чистые культуры новые психроактивкые анагробные бактерии. Создана коллекция метаногенных микробных сообществ, адаптированных к разложение различных загрязнений и к различным условиям среды.
На основе изученных микробиологических закономерностей разработаны принципы применения анаэробных методов для обработки различных отходов, послужившие основой для строительства завода по анаэробной обработке животноводческих стоков в Крымской области, опытно-промышленного анаэробного реактора для очистки жидких отходов виноделия на Объединении Массандра, пилотной установки для очистки сточных вод Сыктывкарского Лесо-промышленного Комплекса, опытной установки по добыче биогаза на полигоне захоронения бытовых отходов в Кучино Московской обл., разработаны рекомендации по уменьшению вредного воздействия свалок на воздушный бассейн города.
Апробация работы. Основные положения работы были доложены на 14 международных и II всесоюзных совещаниях, конферециях и симпозиумах, это: V, VI и VII Международные симпозиумы "Рост микроорганизмов на CI-соединениях" СГронинген, 1986; Геттинген, 1989, Варвик, 1992); Биотехнологический симпозиум социалистических стран (София, 1986); V Международный симпозиум "Анаэробное сбраживание" СБолонья, 1989); VIII Международный Биотехнологический симпозиум СПариж, 1988); Международный симпозиум FEUS "Межвидовой перекос водорода у строгих анаэробов" (Марсель, 1989); Международная конференция по биотехнологии СМерзебург, 1989); Билатеральный симпозиум СССР-ФРГ "Архебактерии" (Тбилиси, 1990), Международный биогеохимический симпозиум (Москва 1989); Совещание СЭВ по возобновляемым источникам энергии (Крым, 1989), VI Международная конференция "Механизация в сельскохозяйственном производстве" (Пекин, 1991); Международный симпозиум "Анаэробное сбраживание твердых отходов" (Венеция, - 1992); Международная конференция по глобальным изменениям и экосистемам арктических территорий (Опдал, 1993); Всесоюзная конференция "Анаэробные микроорганизмы" (Пувдно, 1982): Всесоюзная конференция по переработке растительного сырья (Рига, 1983); Всесоюзное совещание по анаэробной обработке навоза (Таллин,
1983); Всесоюзная конференция "Термофильные микроорганизмы в природе и на службе народного хозяйства" СПущино, 1983); Всесоюзное совещание "Техническая биоэнергетика" (Саратов, 1985); Всесоюзная конференция по вулканологии (Москва, 1985); Всесоюзная конференция по возобновляемым источникам энергии (Ереван, 1986); Всесоюзная конференция "Биоценоз в природе и промышленных условиях" (Пущино, 1987); П Всесоюзная конференция "Техническая биоэнергетика" (Рига, 1987); Республиканская конференция "Анаэробная очистка сточных вод" (Кишинев, 1988); Всесоюзное рабочее совещание по архебактериям (Пущино, 1988).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 76 работ, в том числе более 50 статей в отечественных и международных изданиях. Основные материалы диссертации обобщены в монографии "Анаэробная очистка сточных вод" [43], брошюре "Технологические линии утилизации отходов животноводства с получением биогаза и удобрений" I361 и 6 обзорных и обобщающих статьях: "Микроорганизмы и биотопливо" [22], "Рост и развитие метановых бактерий в смешанных культурах и ассоциациях" Г44], "Анаэробное разложение органических веществ психрофильными микроорганизмами" [49], "Emission of methane from landfills into atmosphere in the former USSR" [66], "Landfills and waste deposits producing greenhause gases" [70], "Acetogenesis at low temperature" [72]. По теме диссертации получено 3 авторских свидетельства.
Место проведения работы. Работа в основном проводилась в Институте микробиологии РАН в лаборатории микробных сообществ, возглавляемой член-корреспондентом РАН Г.А. Заварэиным, и являлась частью плановой тематики лаборатории. Исследование метаногенеза в неблагоприятных и экстремальных условиях частично было выполнено в Университете Вагенингена (Нидерланды) и Технолгическом Университете Тампере (Финляндия). В работе участвовали сотрудники Института микробиологии РАН, Раменского филиала ВНИИГеоинформсистем, Всероссийского Института электрификации сельского хозяйства, Московского Государственного Университета (МГУ), Университета Вагенингена (Нидерланды), Технологического университета Тампере (Финляндия) и других институтов, чей вклад в
- II -
работу отмечен в соответствующих разделах диссертации, а также отражен в публикациях, приведенных в списке литературы. Всем им автор выражает сердечную благодарность за помощь в организации и проведении исследований.
Автор выражает глубокую благодарность своему научному консультанту член-корр. РАН проф. Г. А. Заварзину за внимание к работе и ценные советы.
1. Взаимодействие микроорганизмов в метаногенном микробном
сообществе есть определяющий механизм как для метаногенеза в
природных -условиях, так и для крупнотоннажной анаэробной
технологии обработки отходов. Оно определяется как качественными,
так и кинетическими характеристиками микроорганизмов, входящих в
систему. Метанобразующие бактерии, замыкающие трофическую цепь,
определяют скорость всего процесса. Водород и ацетат являются
ключевыми факторами в метаногенной системе. Удаление их из
системы, осуществляемое в отсутствие сульфатов гомоацетатными (для
водорода) и метановыми (для обоих субстратов) бактериями,
поддерживает низкую концентрацию этих метаболитов и определяет
сбалансированную работу сообщества и скорость процесса.
2. Формирование и развитие метаногенного сообщества
происходит путем автоселекции природной микрофлоры на конкретных
субстратах и при определенных физико-химических условиях, в том
числе неблагоприятных и экстремальных, к которым сообщество
оказывается приспособленным. Для инициирования развития
метаногенного микробного сообщества предпочтительно использовать
материал, содержащий по возможности максимально разнообрзную
анаэробную микрофлору. В ответ на изменение условий среды
метаногенное микробное сообщество отвечает перестройкой своей
структуры, включая смену микробного состава.
3. Метаногенез из органических субстратов осуществляется в
широком интервале температур. В экстремально термофильных условиях
С70 - 75 С) основным предшественником метана является водород, а
образование метана из ацетата происходит в результате
двухступенчатого процесса по пути синтрофного механизма, вначале
ацетат разлагается на водород и углекислоту и затем из них синтезируется метан.
4. В психрофильных метаногенных сообществах основным
предшественником метана является ацетат. Водород преимущественно
используется гомоацетатными бактериями с образованием ацетата,
который затем разлагается ацетокластическими метаногенами с
образованием метана. Метаногенеэ при пониженной температуре в
биотехнологических сооружениях может осуществляться сообществом,
отселекционированным из биомассы мезофильного активного ила и
представленным в основном психроактивными мезофильными
микроорганизмами. В природных экосистемах с постоянно низкими
температурами сообщество представлено психротрофными и, возможно,
психрофильными организмами.
5. Агрегированное развитие метаногенных сообществ, особенно с
образованием гранулоподобных структур, представляет собой
уникальный пример естественной самоорганизации микробного
сообщества в искусственных сооружениях, при этом достигаются
оптимальные условия для массопереноса и функционирования
сообщества. Развитие новых гранул происходит при наличии центров
инициации гранулообразования, которыми могут быть твердые частицы,
на которых происходит первичная сорбция бактерий из суспензии,
макроколонии метаносарцин, колонии метанотрикса.
6. Технология анаэробной очистки должна следовать
биологическим характеристикам живых компонентов системы, которая
обладает широкими возможностями саморегуляции. Однако нарушение
пределов устойчивости системы ведет к ее переходу в иное
(неравновесное) состояние. Факторами, определяющими этот переход,
являются физико-химические условия среды, такие как тип и
концентрация обрабатываемого сырья, температура, рН, концентрация
промежуточных продуктов. Решающее значение имеет организация
сообщества в физическом пространстве, то есть геометрия реактора и
организация потока в нем, обеспечивающие удержание активной
биомассы.
7. Полигоны захоронения городских твердых бытовых отходов
представляют собой места концентрации свежей биодеградабельной
органики, по масштабу не имеющие аналогов в природе, в которых
спонтанно развиваются микробные сообщества - метаногенное в
анаэробной зоне и метанотрофное в верхнем аэрируемом слое.грунта. Процессы образования и окисления метана уравновешивается только при небольших масштабах свалочных отложений, в противном случае полигоны захоронения ТБО являются важным источником парниковых газов.