Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Скрининг олеагенных штаммов грибов и выбор наиболее активного продуцента липидов
Определение состава и содержания жирных кислот липидов у представителей р. Cunninghamella .
I) Изучение состава липидов гомо- и гетероталличных штаммов C. japonica
Глава 2. Основные характеристики биодизеля на основе липидов C. japonica .
Глава 3. Оптимизация среды выращивания с целью удешевления конечного продукта : .
I) Замена источника азота
II) Замена источника углерода
III) Использование побочных продуктов производств
IV) Подходы к использованию лигнина
Глава 4. Оптимизация получения спорового посевного материала Глава 5. Улучшение экологии производственного процесса
в) Обсуждение
г) Выводы
3. Заключение
4. Список цитируемой литературы
5. Приложения .
6. Список сокращений и условных обозначений
- Определение состава и содержания жирных кислот липидов у представителей р. Cunninghamella
- Изучение состава липидов гомо- и гетероталличных штаммов C. japonica
- Замена источника углерода
- Подходы к использованию лигнина
Определение состава и содержания жирных кислот липидов у представителей р. Cunninghamella
Биотопливо известно человечеству со времен открытия огня. Дерево было первым типом биотоплива, которое стал использовать человек для приготовления пищи и обогрева. Этот тип топлива использовался задолго до открытия ископаемых видов топлива. Оливковое масло и животный жир использовали в светильниках задолго до н.э. по всему Средиземноморью. (Sussman, 1983).
В ХХ веке впервые в сознании людей появилась мысль о том, что мировые запасы нефти и газа могут быть исчерпаны, и следует заранее искать возобновляемые источники энергии. В начале XXI века эта мысль стала уже реальной проблемой, и развитие работ в этом направлении стали также значительно стимулировать наблюдения о том, что интенсивное использование нефти и газа являются факторами, приводящими к резкому потеплению (« парниковый эффект») и загрязнению окружающей среды, что может стать причиной мировой катастрофы. Таким образом, возникла проблема поиска иных, альтернативных традиционным, источников энергии и топлива, которые были бы регенерируемыми и экологически безопасными.
Первую попытку использования масел, полученных из растительных источников, предпринял изобретатель двигателя, впоследствии названного его именем, Рудольф Дизель. В 1890 г. он развил теорию «экономичного термического двигателя», который, благодаря сильному сжатию в цилиндрах, значительно улучшает свою эффективность. Дизельный двигатель был разработан как замена неэффективному (КПД 10-12%), громоздкому, а иногда и опасному паровому двигателю. С самого начала проектирования двигателя была возможность использования различных источников энергии, от керосина до угольной пыли. Ранние эксперименты, проводимые Дизелем по заказу французского правительства, были направлены на выяснение возможности использования чистых растительных масел в качестве топлива, что было важно в отдаленных африканских колониях, где ископаемое топливо не всегда было доступно все время. Опытный образец двигателя, который демонстрировался на Международной выставке 1900 г. в Париже и получивший Гран-при, работал на арахисовом масле (Shay, 1993).
Рудольф Дизель считал, что превращение биомассы в топливо для его двигателя станет реальной перспективой. В 1911 г. он сказал “Дизельный двигатель может использовать растительные масла и значительно помогать развитию сельского хозяйства в тех странах, где он используется”, а в 1912 г. в своей речи в Технологическом Институте Великобритании отметил: “Использование растительных масел в качестве топлива для машин может казаться сегодня несущественным, но такие масла, со временем, могут стать столь же важны, как продукты угля и нефти сегодня” (Knothe, 2001).
В Америке же в период с 1890х до 1920х годов работами по созданию дизельных двигателей и продвижению топлива, полученного из биологического сырья, занимались Адольф Буш и Клесси Камминс.
Но вследствие открытия месторождений нефти в Техасе и Пенсильвании и быстрого развития нефтедобывающей промышленности во всем мире, цены на ископаемое топливо упали, и идея использования растительных масел в качестве источника энергии на какое-то время потеряла свою актуальность.
Биодизельное топливо в современном понимании данного термина появилось в 1930х годах в Бельгии. Тогда возник интерес в разделении растительных масел на жирные кислоты и глицерин, который использовался, в частности, для получения взрывчатых веществ. В 1937 г. Шаванн получил бельгийский патент на способ получения этиловых эфиров пальмового масла и предложил использовать их в качестве замены дизельному топливу (Chavanne, 1937). А уже в 1938 г. первый автобус на биодизеле, полученном из пальмового масла, совершил маршрут из Брюсселя в Лёвен (Chavanne, 1942).
К развитию этой темы вернулись в некоторых странах, в частности, Аргентине, Бразилии, Индии, Китае и Японии, во время второй мировой войны, когда поставки топлива резко сократились, и возникла необходимость замены ископаемому топливу (Ma, Hanna, 1999). Например, в Бразилии во время войны был запрещен экспорт хлопкового масла, которое могло быть использовано в качестве замены дизельному топливу (Anonymous, 1943). В Китае масло из тунга (Aleurites) и других видов растений использовалось для получения заменителей газолина и керосина (Cheng, 1945.; Chang, Wan, 1947). В Индии проводились исследования по получению дизельного топлива из различных растительных масел (Chowhury et al., 1942). Однако с окончанием войны и возобновлением поставок данная идея была забыта.
В 1973-1979 годах разразился нефтяной кризис и Организация стран-экспортеров нефти (Organization of the Petroleum-Exporting Countries; OPEC) наложила эмбарго на поставки нефти в страны не входящие в OPEC. Также на добычу нефти негативно повлияла Иранская революция 1978-1979 годов.
В 1978 году при поддержке Организации экономического сотрудничества и развития (Organization for Economic Co-operation and Development; OECD) было основано Международное энергетическое агентство по биоэнергии (International Energy Agency (IEA) Bioenergy), главной целью которого являлось развитие сотрудничества и информационного обмена между странами по вопросам разработки, развития и внедрения биоэнергетических исследований. В 2007 г. при ООН был основан Международный форум по биотопливу в который вошли Бразилия, Китай, Индия, Южная Африка, США и Европейский Союз (Press Conference Launching International Biofuels Forum, 2007).
К началу двадцать первого века идея использования биотоплива становится популярной (Hill, 2000) по многим причинам. По мере истощения запасов нефти и газа вопрос энергетической безопасности приобретает все большую значимость для развития биотопливной индустрии, хотя при нынешней технологии биотопливо лишь весьма незначительно удовлетворяет потребность в моторном топливе. Дело в том, что пока объем внутреннего производства сырьевых культур покрывает малую толику потребности в транспортном топливе, но есть несколько исключений: например, этанол в Бразилии. (Доклад о мировом развитии, 2008). Также вносят свою лепту колебания цены на нефть, используемые часто как средство давления и общая политическая нестабильность. В настоящее время все больше внимания уделяется и экологическому аспекту использования биотоплива: поскольку с каждым днем появляется все больше доказательств того, что интенсивное использование нефти и газа являются факторами, приводящими к резкому потеплению (« парниковый эффект») и загрязнению окружающей среды. С учетом сказанного очень существенным является тот факт, что любое топливо является углерод-нейтральным.
Изучение состава липидов гомо- и гетероталличных штаммов C. japonica
Покоящиеся стадии по своему липидному составу больше защищены от изменения внешних условий, т.е. они имеют более насыщенные и трудноокисляемые ФЛ, в составе которых меньше ненасыщенных ЖК и больше энергоемких субстратов (ТАГ). Несмотря на этот факт, для некоторых исследованных видов характерна большая ненасыщенность липидов спор (Beilby, Kidby, 1980; Weete, 1974).
Также имеются различия не только между активно растущими мицелием и покоящимися стадиями, но и между спорами, находящимися в покое разного типа. Обычно споры грибов более богатые липидами имеют более длительный период покоя (Феофилова, Михайлова, Садовова, 1993).
У представителей порядка Mucorales, установлены следующие отличия в составе липидов, так, зигоспоры отличаются от спорангиоспор тем, что содержат значительно больше липидов, в составе которых преобладает ФХ (до 50%), присутствуют лизоформы ФЛ, что свидетельствует о значительных перестройках в конформации мембран зигот. Нейтральные липиды представлены ТАГ, составляющими более 90%. Кроме того, в составе липидов зигот отсутствует C18:2, в то время как в экзогенно покоящихся клетках, в частности спорангиоспорах B. trispora, эта кислота является преобладающей (Терешина, Кочкина, Меморская и др., 2002). Также в зиготах мукоровых нет СЖК и ЭСт, являющихся стимуляторами прорастания. В то же время, у спорангиоспор эти соединения присутствуют, что может объяснить более быструю способность к прорастанию находящихся в экзогенном покое спорангиоспор (Феофилова, 2003). Также в покоящихся клетках содержится больше самого устойчивого к окислению полярного липида - ФХ и меньше ФЭА по сравнению с более активно метаболизирующими клетками.
Имеются отличия и в составе преобладающих стеринов. Мукоровые грибы содержат холестерин, эргостерин и 22-дигидроэргостерин в качестве основных стеринов. Более редкими стеринами являются эпистерин и эргоста- -5,7-24(28)-триэнол. Эти стерины свойственны мицелию грибов, а в покоящихся клетках преобладают фунгистерин и эргостерин.
Метаболизм липидов при прорастании спор. Липидный метаболизм играет важную роль при прорастании спорангиоспор, о чем известно из многих исследований, проведенных с разными видами грибов. Липиды грибных спор наряду с углеводами являются резервным энергетическим и строительным материалом, который используется клетками на этапе прорастания, участвуют в регуляции биохимических процессов (Wette, 1981). Также липиды используются и для синтеза фосфолипидов de novo (Wette, 1974).
При прорастании спор важную роль играют эндогенные липиды (Reiscner, 1976). На ранних этапах прорастания в спорах активируются липазы, и инициируется расщепление липидов, как ТАГ, так и ФЛ. Происходит отщепление ЖК, которые далее подвергаются -окислению. Освобождающаяся энергия, используется в анаболических процессах, происходящих при прорастании споры, в том числе и синтеза de novo ЖК и ФЛ для построения клеточных мембран новой клетки.
В процессе прорастания происходят изменения в составе липидов. Происходит постепенное уменьшение доли ТАГ, СЖК и возрастание ФЛ, 1,2- и 1,3-ДАГ, МАГ, стеринов (Gaspar, Pollero, Cabello, 1994; Beilby, Kidby, 1980). Изменения затрагивают и фракцию ФЛ, в начале активного роста возрастает уровень ФС и ФЭА, содержание ФХ снижается (Михайлова, Феофилова, Розанцев и др., 1983). Эти изменения согласуются со сделанными ранее наблюдениями о том, что чем ниже уровень метаболизма, тем больше содержание ФХ, т.е. наименьшее содержание этого ФЛ должно быть в активно метаболизирующих клетках, например в мицелии в стадии трофофазы, наибольшее – в клетках, находящихся в состоянии эндогенного покоя. Падение содержания общих липидов может достигать 30-40% на ранних стадиях прорастания (Smith,Silverman, 1973). Выход споры из состояния покоя сопровождается изменениями в жирнокислотном составе и степени ненасыщенности липидов. (Полотебнова, Терешина, Широкова и др., 1987). При прорастании спор зигомицетов возрастает содержание стеариновой и олеиновой кислот и уменьшается количество линолевой (Wette, 1974). В покоящихся спорах R. arrhizus основными ЖК являются пальмитиновая, олеиновая и линолевая кислоты, а в проросших – стериновая и олеиновая (Gunasekarana, Webera, 1972). По мере созревания спор A. niger изменяется соотношение олеиновой и линолевой кислот, в зрелых конидиях преобладающей становится C18:1 (Морозова, Козлов, Терешина и др., 2002).
Согласно литературным данным у некоторых грибов возраст спор влияет на их способность к прорастанию, у многих мукоровых увеличение продолжительности культивирования мицелия приводит к постепенной потери жизнеспособности образующихся на нем спорангиоспор. Также отмечено, что в процессе развития спорангиоспор состав их липидов меняется. Липиды спор характеризуются высоким содержанием ненасыщенных ЖК. На начальном этапе развития спорангиоспор липиды содержат больше насыщенных ЖК – пальмитиновой и стеариновой. В дальнейшем их уровень снижается с возрастанием доли линолевой и -линоленовой кислот.
Содержание общих липидов в спорах достигает максимума к 7 суткам роста, а на позднем этапе культивирования вновь возрастает, что можно объяснить частичной дегидратацией спор старой культуры. В дальнейшем по мере старения культуры содержание НЛ снижается, а ПЛ увеличивается.
В спорах старой культуры в нейтральных липидах увеличивается содержание СЖК, ДАГ и свободных стеринов. Снижение доли резервных липидов может существенным образом сказаться на выживаемости спор и их способности прорастать в мицелий.
В спорангиоспорах стареющей культуры происходят катаболические процессы, сходные с теми, которые описаны для прорастающих спор. Катаболизм липидов в спорах более старой культуры в большей степени затрагивает мембранные ФЛ, которые наряду с выполнением структурных функций в клетках осуществляют регуляцию внутриклеточных процессов (Мысякина, Фунтикова, 2003; Фунтикова, Мысякина, 2003; Мысякина, Фунтикова, 2007).
Замена источника углерода
Также в составе липидов обоих организмов следует отметить отсутствие ПНЖК негативно влияющих на окислительную устойчивость биодизельного топлива.
Полученные данные показывают значительную идентичность ЖК состава липидов гриба C. japonica и рапса B. napus, что позволяет сделать предположение о сходстве характеристик биодизельного топлива полученного из этих источников.
Сравнение некоторых характеристик биодизеля, полученного на основе липидов мукорового гриба C. japonica F-1204 и рапса B. napus. Йодное число
Иодное число (ЙЧ) – величина, характеризующая содержание двойных связей в ненасыщенном соединении, и определяющая, в частности, общую ненасыщенность жиров. ЙЧ тесно связано с таким показателем как химическая стабильность топлива, которая в свою очередь, характеризуется показателем индукционного периода – временем до начала окисления топлива при определенных условиях испытания. Чем выше индукционный период, тем выше стойкость топлива к окислению
На основании данных о количественном и качественном составе ЖК (табл._.) были рассчитаны ЙЧ для липидов мукорового гриба и рапса. Величина ЙЧ оказалось равной 90,81 и 114,91 соответственно. Согласно литературным данным () величина ЙЧ для рапса находится в пределах от 94 до 120. В России нет принятых стандартов для биодизеля, поэтому мы будем ориентироваться на европейские стандарты (EN14213 и EN 14214), согласно которым для биодизеля величина показателя ЙЧ не должна превышать 130 и 120 единиц соответственно. Кроме того, стандартами установлено, что содержание линолевой кислоты в биодизеле не должно превышать 12%, а также суммарное содержание ПНЖК не должно превышать 1% от суммы ЖК.
От состава и содержания ЖК в биодизеле помимо такого показателя как ЙЧ, зависят еще и такие регламентированные характеристики биодизеля как теплота сгорания и цетановое число.
Удельная теплота сгорания Теплота сгорания является одной из важнейших характеристик топлива, служащих для оценки его энергетических возможностей и экономической эффективности. Удельная теплота сгорания – физическая величина, показывающая какое количество теплоты выделяется при полном сгорании 1 кг топлива в кислороде. Она определяет энергию, которую сообщает топливо двигателю, и выражается в джоулях или калориях. Количество теплоты, выделяемое при сгорании топлива, зависит от химического состава, а, следовательно, от содержания в нем углерода и водорода.
Различают высшую теплоту сгорания Qв - количество теплоты, которое выделяется при полном сгорании вещества, включая теплоту конденсации водяных паров при охлаждении продуктов сгорания, и низшую теплоту сгорания Qн - количество теплоты, которое выделяется при полном сгорании, без учёта теплоты конденсации водяного пара. Теплоту конденсации водяных паров также называют скрытой теплотой парообразования (конденсации). Таким образом, высшая теплота сгорания — это количество теплоты, выделившейся при полном сгорании единицы массы или объема (для газа) горючего вещества и охлаждении продуктов сгорания до температуры точки росы.
На практике, не удается охладить продукты сгорания до полной конденсации и потому введено понятие низшей теплоты сгорания (QH), которую получают, вычитая из высшей теплоты сгорания теплоту парообразования водяных паров как содержащихся в веществе, так и образовавшихся при его сжигании. Низшая и высшая теплота сгорания связаны соотношением: где k — коэффициент, равный 25 кДж/кг (6 ккал/кг); W — количество воды в горючем веществе, % (по массе); Н — количество водорода в горючем веществе, % (по массе).
В автомобильных двигателях продукты сгорания отводят из цилиндров при температурах значительно более высоких, чем температура конденсации паров воды, поэтому рабочей теплотой сгорания бензинов и других жидких топлив считают Qн.
Полученные результаты показали, что низшая теплота сгорания биодизеля, полученного из липидов гриба, составила 37,27 МДж/кг, а биодизеля, полученного на основе рапсового масла - 37,31 МДж/кг. Следует отметить, что помимо теоретического расчета, низшая теплота сгорания биодизеля на основе липидов гриба, была определена экспериментально (в РГГУ нефти и газа им. И.М. Губкина) и составила 37,13 МДж/кг, т.е. расхождение теоретически рассчитанной и экспериментально полученной величины составило менее 1%. Данное значение полностью удовлетворяет требованиям стандарта EN 14214, согласно которому минимальная граница данного показателя составляет 35 МДж/кг.
Цетановое число.
Цетановое число (ЦЧ) – показатель характеризующий воспламеняемость дизельного топлива. Это число характеризует способность топлива к воспламенению и определяет период задержки горения рабочей смеси, т.е. промежуток времени от впрыска топлива в цилиндр до начала его горения. Оно влияет на запуск двигателя, жесткость его работы, расход топлива и дымность отработавших газов. Чем выше цетановое число, тем лучше способность топлива к воспламенению, тем короче промежуток времени между началом впрыска и воспламенением и, как следствие, более спокойное и плавное горение дизельного топлива, которое определяет высокие мощностные и экономические показатели работы двигателя ().
Цетановое число численно равно объёмной доле цетана (С16Н34, гексадекана), цетановое число которого принимается за 100, в смеси с -метилнафталином (цетановое число которого, в свою очередь, равно 0), когда эта смесь имеет тот же период задержки воспламенения, что и испытуемое топливо в тех же условиях. В новых версиях стандарта ASTM D613 для смешения используется не -метилнафталин (который крайне токсичен), а 2,2,4,4,6,8,8-гептаметилнонан (ГМН или изоцетан), которому присвоено цетановое число 15. Поэтому шкала ЦЧ составляет от 15 до 100.
Оптимальную работу стандартных двигателей обеспечивают дизельные топлива с цетановым числом 40—55. Это связано с тем, что как слишком высокие, так и слишком низкие показатели ЦЧ вызывают различные проблемы работы двигателя. При цетановом числе меньше 40 резко возрастает задержка горения (время между началом впрыскивания и воспламенением топлива) и скорость нарастания давления в камере сгорания, увеличивается износ двигателя. Стандартное топливо характеризуется цетановым числом 48-51, а премиальное топливо имеет цетановое число 51-55. Согласно российским стандартам, цетановое число летнего и зимнего дизтоплива должно быть не менее 48 единиц. При цетановом числе больше 60 снижается полнота сгорания топлива, возрастает дымность выхлопных газов, повышается расход топлива.
ЦЧ определяется химическим составом топлива. На величину ЦЧ ЖК и их эфиров влияют два фактора: длина и степень разветвленности углеродной цепи и степень ненасыщенности ЖК.
Анализ литературных данных позволяет сделать вывод о том, что величина ЦЧ для углеводородов уменьшается как при укорачивании углеродной цепи, так и при увеличении ее разветвленности. Однако на примере различных эфиров ЖК было показано, что разветвленные эфиры, полученные при использовании таких спиртов как изопропанол, имеют ЦЧ соизмеримое с аналогичным показателем метиловых или иных неразветвленных алкиловых эфиров ЖК. Т.о., соединение с длинной неразветвленной цепью будет обладать достаточно высоким значением ЦЧ, даже если какой-то его фрагмент будет иметь разветвленную структуру. Следует отметить, что разветвленные эфиры (производные изопропанола) представляют особый интерес в связи с тем, что они обладают улучшенными свойствами при низкой температуре (). Однако к недостаткам получения разветвленных эфиров можно отнести высокую стоимость спирта и изменения в технологическом процессе переэтирификации для получения разветвленных эфиров ЖК.
Подходы к использованию лигнина
При изучении влияния возраста (качества) посевного материала на содержание липидов мицелия, выращенного из спор разного возраста, обнаружена корреляция (r=0,8319) между количеством липидов в спорах и максимальным количеством липидов в биомассе, образующейся из этих спор (рис.8).
Максимальное содержания липидов в мицелии гриба, независимо от возраста посевного материала, достигается на 4 сутки культивирования (рис.9). При этом наибольшее содержание липидов (более 30%) было отмечено для биомассы, полученной из спор 7-ми суточного возраста.
Анализ состава и содержания основных фракций НЛ выявил некоторые отличия: так споры по сравнению с мицелием, из них образующимся, характеризуются более высоким содержанием свободных стеринов и меньшим содержанием ТАГ и 1,3-ДАГ (см. табл. приложения).
При изучении состава и содержания ПЛ мицелия отмечено, что при прорастании спор и в процессе последующего роста мицелия происходит снижение величины ФХ/ФЭА, что говорит об активно протекающих метаболических процессах (рис.10).
Основными ЖК липидов биомассы, как и при рассмотрении спор различного возраста, являются C18:1, C16:0, C18:2, С18:0, C18:36. Относительное содержание данных кислот в сумме жирных кислот общих липидов мицелия гриба C.japonica изменяется в зависимости от времени культивирования и от возраста посевного материала из которого был получен мицелий. В общем случае происходит изменение степени ненасыщенности липидов (рис.11).
Как видно из приведенного рисунка, только у 7-ми суточных спор, заметно падение степени ненасыщенности при переходе к вегетативному состоянию. Степень ненасыщенности липидов мицелия, выращенного из 14- и 21- и 28-суточных спор, не сильно отличается от степени ненасыщенности липидов спор соответствующего возраста.
Основываясь на полученных результатах, можно выделить следующие общие тенденции изменения содержания жирных кислот общих липидов спор C.japonica: - Содержание C18:0 возрастает при увеличении времени культивирования (рис.12). - При увеличении возраста спор, из которых был получен мицелий, все больше становится заметно уменьшение содержания C18:1 от 3-их к 5-ым суткам культивирования, содержание C18:2, напротив, увеличивается. Также при увеличении возраста посевного материала с 7 по 21 сутки относительное количество C18:2 растет, а C18:1 – падает (рис. 13,14). - Во всех образцах, при увеличении времени культивирования происходит падение уровня C18:36 (рис. 15). - По величине соотношений C16:0/C18:0, C18:1/C18:0, C18:2/C18:1 можно косвенно судить об активности элонгаз и десатураз (рис.17-23). Активность элонгаз растет с увеличением времени культивирования мицелия и к 5ым суткам выходит на плато. В отношении же активностей десатураз мицелия наблюдается разнонаправленность. Так, при увеличении возраста спор, из которых получали мицелий, активность 9-десатуразы падает при увеличении времени культивирования мицелия, а активность 12-десатуразы возрастает при переходе от мицелия, полученного из 7-суточных спор к спорам большего возраста.
Таким образом, полученные результаты показали, что состав липидов спор и мицелия в большой степени сходен между собой. Воздействие на липидный состав спор может вызывать сходные изменения в липидном составе мицелия, образующегося из этих спор (Морозова, Баранова, Козлов и др., 2001). Следовательно, можно варьировать липидный состав и строение ацильных цепей жирных кислот липидов мицелия гриба. Учитывая полученные данные по выживаемости спор в зависимости от их возраста (рис.4), содержанию липидов (рис.5), соотношению ФХ/ФЭА и ЭСт/Ст (рис.6) и относительной активности элонгаз и десатураз (рис.22, 23), можно сделать вывод, что наиболее подходящими как по способности к прорастанию, так и по липидному составу для использования в биотехнологическом производстве биодизельного толплива являются споры не старше 14 суток. Таким образом, установлено, что:
1. Споры C. japonica ВKM-F 1204 (-) находятся в экзогенном покое 1-ого типа. Процесс прорастания продолжается до стадии появления ростковых трубочек и не требует присутствия источника углерода и/или азота. Установлены морфологические и временные различия, а также различия в степени прорастания спор C. japonica в тонком слое сусло-агара и голодного агара. Процесс прорастания занимает около 5 часов, что является экономически выгодным для использования данного штамма в биотехнологии получения биодизеля.
2. При хранении спор падает их способность к прорастанию, что сопровождается изменениями в составе липидов. В качестве критериев всхожести можно использовать соотношение ФХ/ФЭА, ЭСт/Ст и падение степени ненасыщенности общих липидов. Для спор, потерявших всхожесть, характерно высокое соотношение ФХ/ФЭА и ЭСт/Ст и низкая степень ненасыщенности общих липидов.
3. При исследовании влияния возраста посевного материала на выход конечного продукта – липидов - установлено, что максимальное содержание липидов в мицелии гриба отмечалось на 4 сут культивирования и наибольшее их содержание наблюдается при посеве 5–7 сут спорами, т.е. спорами, наиболее богатыми липидами. Таким образом, впервые обнаружена прямая взаимосвязь между количественным содержанием липидов в спорах и выросшего из них мицелия.
4. Установлена прямая зависимость между содержанием липидов в посевных спорах и в выращенном из них мицелием, которая может найти применение в грибных производствах. Установлена обратная зависимость между количеством липидов в спорах и их возрастом. Максимальное содержание липидов отмечено в 7-суточных спорах - 6.4%, при увеличении возраста посевных спор содержание липидов в них уменьшается, например, в 14 сут спорах содержалось почти в два раза меньше липидов - 3.3%.