Предельное поведение в математических моделях распределенных систем квазивидов и двойного гиперцикла Сафро Михаил Владимирович

Содержание к диссертации

Введение

Глава 1. Распределенная математическая модель квазивидов Эйгена 12

1.1. Вывод уравнения квазивидов Эйгена 12

1.2. Пространственно-однородное решение распределенной системы квазивидов 21

1.3. Диффузионная устойчивость распределенной модели квазивидов 26

1.4. Численное моделирование распределенной математической модели квазивидов Эйгена 31

1.5. Выводы по первой главе 36

Глава 2. Математическая модель двойного гиперцикла . 37

2.1. Невырожденность математической модели двойного гиперцикла 43

2.2. Барицентричская система координат в математической модели двойного гиперцикла 46

2.3. Предельное поведение динамической системы двойного гиперцикла 47

2.4. Изменяемость динамической системы двойного гиперцикла 56

2.5. Распределенная система двойного гиперцикла 62

2.6. Численное моделирование распределенной математической модели двойного гиперцикла 68

2.7. Выводы по второй главе 71

Глава 3. Асимптотика собственных значений матрицы Яко-би в распределенных математических моделях Лотки-Вольтерры 72

3.1. Случай матрицы диффузии простой структуры 75

3.2. Пример математической модели Лотки-Вольтерры с матрицей диффузии простой структуры 79

3.3. Случай, когда матрица диффузии содержит кратные собственные значения 87

3.4. Случай, когда матрица диффузии имеет жордановы блоки 90

3.5. Выводы по третьей главе 97

Заключение 98

Литература

• Диффузионная устойчивость распределенной модели квазивидов
• Численное моделирование распределенной математической модели квазивидов Эйгена
• Предельное поведение динамической системы двойного гиперцикла
• Случай, когда матрица диффузии имеет жордановы блоки

Введение к работе

Актуальность темы исследования. Одной из важных задач современного естествознания является проблема возникновения сложной неравновесной системы из набора макромолекул.

В 1971 году Манфред Эйген опубликовал работу, в которой впервые предложил математическую модель предбиологической эволюции. Основное положение этой теории заключалось в создании математической модели, позволяющей проследить эволюцию сложной системы, составленной из макромолекул. Некоторые из построенных таким образом систем удовлетворяют трем основным постулатам теории эволюции, сформулированным Ч.Дарвиным: наследственность, изменяемость, естественный отбор.

В работах М.Эйгена и других авторов эта теория получила название "теория квазивидов".

Модель квазивидов представляет собой систему из п различных макромолекул; каждая макромолекула представляется в виде последовательности символов из конечного алфавита:

Mi = (4,..,4)

Заметим, что в случае молекул РНК s*- - это одна из букв (U,C,A,G); в случае двоичных последовательностей s¹a одна из цифр (0,1); общее количество последовательностей заданной длины / соответственно 4 для молекул РНК и 2 для двоичных последовательностей (в реальных системах / имеет порядок 30). Предполагается, что молекула вида і порождает молекулу вида j с некоторой вероятностью qij] вероятность т.н. безошибочной репликации (при которой молекула вида і порождает молекулу вида і) соответственно равна дц = 1 — ^ qij

Средняя приспособленность системы характеризуется вектором а = (скі, «2, , cxk)-Воспроизводство молекул, с учетом различной приспособленности и мутаций в этом случае, описывается системой обыкновенных нелинейных дифференциалы

ных уравнений. Из анализа математической модели квазивидов следует, что в процессе эволюции побеждает не вид с максимальной приспособленностью, а целый набор видов, которые могут быть представлены в виде собственного вектора w, отвечающего максимальному собственному значению матрицы Q_a (Qa = Q А, где А = diag{a\, ...,а_п), Q - матрица с элементами qij).

Другой моделью, предложенной М.Эйгеном, стала модель гиперциклической репликации или гиперцикла. Гиперцикл представляет собой способ объединения элементов (как правило, макромолекул) в самовоспроизводящуюся цепочку из п макромолекул, в которой молекула с номером 1 порождает молекулу с номером 2, молекула с номером 2 порождает молекулу с номером 3 и так далее, в замкнутом цикле (молекула с номером п порождает молекулу с номером 1).

Математически модель гиперцикла представляет систему из п нелинейных обыкновенных дифференциальных уравнений. Исследованию этой модели посвящены работы М.Эйгена, П.Шустера, К.Зигмунда, Дж.Хофбауера, X. Л.Смита, Дж. Малле-Паре, М.Новака, А.С. Братуся, А.С. Новожилова и пр.. Доказано, что гиперцикл обладает свойством перманентности (невырожденности, экологической устойчивости), т.е. решения системы гиперцикла с ненулевыми начальными условиями не обращаются в ноль ни при каком значении времени. Другим замечательным свойством гиперцикла, полученным в работе Дж.Хофбауера, Дж. Малле-Паре и Х.Л.Смита, является возникновение устойчивого предельного цикла в системе размерности п > 5. В работах К.Зигмунда и Дж. Хофбауера было доказано, что система гиперцикла обладает свойством изменяемости, т.е. в системе гиперцикла возможно появление новых элементов (макромолекул), которые встраиваются в систему.

Распределённая модель гиперцикла описывается с помощью системы полулинейных параболических уравнений с частными производными с интегральным инвариантом. В работах А.С. Братуся, А.С.Новожилова и В.П.Повянского было доказано, что предельное поведение распределённой системы существен-

но зависит от коэффицентов диффузии. В частности, при достаточно малых значениях этих коэффициентов возникают пространственно-неоднородные решения, которые не имеют аналогов в случае обыкновенных (не распределённых) систем.

В работе предложена модификация системы гиперцикла М.Эйгена, в которой элемент с номером і порождают элементы с номерами і — 1, і — 2. Далее эту модель гиперцикла будем называть двойным гиперциклом.

При исследовании распределенных систем математической биологии важным является численное моделирование. В работе разработан комплекс программ на языке СН—Ь, позволяющий находить численное решение уравнений распределенных математических моделей квазивидов и двойного гиперцикла произвольной размерности.

Модели математической биологии, как правило, имеют большую размерность (например, в случае модели квазивидов 2 , 4 , где / имеет порядок 30), поэтому важно иметь качественные критерии, позволяющие исследовать устойчивость систем. До сих пор качественные и приближенные методы исследования предельного поведения распределенных систем математической биологии изучены недостаточно. Важной характеристикой, которая позволяет исследовать устойчивость подобных систем, является асимптотика собственных значений матрицы Якоби. В связи с этим появляется необходимость в разработке новых качественных и приближенных методов анализа репликаторных систем и построении асимптотики собственных значений матрицы Якоби в распределенных моделях математической биологии, в частности, в распределенной математической модели Лотки-Вольтерры. На основании изложенной выше научной проблемы сформулированы следующие цель и задачи диссертационного исследования.

Цель диссертационной работы. Развивтие качественных и приближенных методов исследования математических моделей репликаторных систем, разработка комплекса программ для численного моделирования задач математической биологии.

Задачи диссертационной работы:

1. Исследование предельного поведения новых математических моделей репликаторных систем.

2. Изучение предельного поведения математической модели двойного гиперцикла.

3. Построение асимптотики собственных значений матрицы Якоби в распределённых математических моделях типа Лотки-Вольтерры.

4. Разработка комплекса программ, позволяющих численно решать системы, описывающие распределенные математические модели квазивидов и двойного гиперцикла произвольной размерности.

Научная новизна.

5. Доказана единственность и асимптотическая устойчивость положения равновесия распределённой математической модели квазивидов Эйгена.

6. Доказана невырожденность (перманентность, экологическая устойчивость) математической модели двойного гиперцикла.

7. Получена асимптотика собственных значений матрицы Якоби систем полулинейных параболических уравнений, описывающих математические модели типа Лотки-Вольтерры.

8. Разработан комплекс программ, позволяющий численно решать системы, описывающие распределенные математические модели квазивидов и двойного гиперцикла произвольной размерности.

Теоретическая и практическая значимость. Работа носит теоретический характер. Полученные результаты могут быть использованы при построении и анализе новых математических моделей теории эволюции, а также при изучении асимптотики решений полулинейных параболических уравнений.

Методология и методы исследования. В работе использовались методы качественной теории дифференциальных уравнений, динамических систем, уравнений математической физики, функционального анализа.

Объект исследования. Асимптотика и предельное поведение в распределенных математических моделях квазивидов и двойного гиперцикла.

Предмет исследования. Предельное поведение распределенных репли-каторных систем.

Положения, выносимые на защиту:

9. Единственность и асимптотическая устойчивость пространственно однородного положения равновесия распределённой математической модели квазивидов Эйгена.

10. Предельное поведение математической модели двойного гиперцикла.

11. Асимптотика собственных значений матрицы Якоби в распределённых математических моделях типа Лотки-Вольтерры.

Степень достоверности и апробация результатов. Основные результаты диссертации докладывались на следующих конференциях:

12. Научно-практическая конференция "Наука МИИТа - транспорту"; Москва, МИИТ, 2010

13. Седьмые Курдюмовские чтения: Синергетика в естественных науках, Тверь, 2011

14. Математика. Компьютер. Образование., Дубна, 2012

15. Математика. Компьютер. Образование., Дубна, 2014

Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 5 печатных работах, из них 3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК

Личный вклад автора. Содержание диссертации и основные положения, выносимые на защиту, отражают персональный вклад автора в опубликованные работы. Подготовка к публикации полученных результатов проводилась совместно с соавторами, причем вклад диссертанта был определяющим. Все представленные в диссертации результаты получены лично автором.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, библиографии и двух приложений. Общий объем диссертации 125 страницы, из них 104 страницы основного текста, включая 25 рисунков. Библиография включает 50 наименований на 5 страницах.

Диффузионная устойчивость распределенной модели квазивидов

Далее в тексте (, ) обозначает скалярное произведение в 9ft . Это даёт возможность переписать систему (1.4) в виде полулинейной системы дифференциальных уравнений [1],[2], если добавить следующее нелинейное уравнение относительно средней приспособленности: d = {a,W) = {QQW,a)-{f{t) )2 (1.6) В уравнении (1.6) использовалось выражение (1.4). Неподвижная точка динамической системы (1.4) может быть найдена из решения следующей задачи: {Qa-lf(t) )W = 0, (1.7) где / - единичная матрица размерности к х к.

Поскольку матрица Qa - простая, то из теоремы Фробениуса-Перро-на [8] следует, что в задаче (1.7) существует единственное решение, являющееся положительным собственным вектором w = (г&1, ...,Wk) Є Sk, которое соответствует максимальному собственному значению/ = (w,a). Заметим также, что / является одновременно неподвижной точкой (1.6). Действительно, в неподвижной точке уравнение (1.6) дается выражением: —/ /—/ \2 (Qaw,a) = f (w,a) = (/ , а) . Из анализа модели (1.4) следуют два вывода [28]: 1. Эволюцию целесообразно рассматривать не на отдельных типах макромолекул, а на векторах, состоящих из мутантов; в эволюционном процессе побеждает не тип с максимальной приспособленностью (если не все qij = 0), а собственный вектор г&, соответствующий максимальному собственному значению (этот тип называется квазивидом). 2. Имеется т.н. порог ошибки (или порог катастроф), указывающий, что для множества матриц приспособленности существует критическое значение частот различных типов макромолекул, начиная с которого распределение различных типов макромолекул становится однородным.

Математическая модель квазивидов не учитывает влияние пространства, в которой рассматривается воспроизводство. Однако, с точки зрения биологии пространство должно оказывать влияние на поведение системы. В связи с этим наряду с математической моделью квазивидов (1.1) рассмотрим следующую модель.

Пусть С Ш.т, = 1,2,3 - непрерывная область с кусочно-гладкой границей ! Є ; i( , ) - количество макромолекул вида в момент времени в точке пространства с координатой ; обозначим через ( , ) - вектор-функцию, состоящую из элеменов i( , ), = 1, 2,..., : ( , ) = ( l( , ),..., k( , )) Рассмотрим матрицу с элементами ij и неотрицательными собственными значениями j 0, = 1, 2,..., , которая удовлетворяет соотношению T = T (1.8) Здесь - транспонированная матрица. Далее в этой главе - диффузионная матрица, которая определяет влияние пространственной диффузии на макромолекулы. Заметим, что не требуется, чтобы матрица была диагональной. Последнее означает, что мы также рассматриваем вариант кросс-диффузионных взаимодействий, которые описываются элементами ij, = .

Тогда изменения общего количества макромолекул удовлетворяют уравнению (1.9): P± = ( a ( , )), + ( A ( , )), == А. , А , ..., ;і.9) В уравнении (1.9) А - оператор Лапласа: Матрица a определена выше (в системе (1.2)). Поэтому: к ( a ( , ))i = J2 ij j j( , ) з=і к ( A ( , ))i = 1 ijA j( , ) з=і Количество макромолекул в начальный момент времени определяется следующим равенством: ,0) = %( ), = 1,2,..., . Естественно предположить, что мы Q 7 рассматриваем замкнутую систему, т.е., система (1.9) имеет нулевые граничные условия (граничные условия Неймана): — U, — А. , А , ..., , ( j( , y \ - вектор нормали к границе Как и в большинстве математических моделей репликаторных систем, содержательным является вопрос об исследовании относительного количества макромолекул вида в системе. В связи с этим выполним следующую замену: i( , )= к %{ , ] , = 1,2,..., (1.10) Из равенства (1.10) непосредственно следует выполнение следующего интегрального равенства (1.11): /С л j( , ) = 1 (1.11) =? Здесь и далее использовуется обозначение /С п 1, !,...,! Фигурные скобки ( ) обозначают интеграл от функции по Q (напомним, что круглые скобки (, ) обозначают скалярное произведение в !Кт). Продифференцируем (1.10) по переменной : dt {(N,1)) _ ((QaAr)»+(JAJV)i)((JV,J))- ((gaJV+JAJV,J)) {(N,I)y В итоге получаем следующую систему дифференциальных уравнений с частными производными (1.12) p) = ( a ( , ))i - i( , ) 8( ) + ( A ( , ))i = 1, 2,..., , с начальными и граничными условиями г( ,0) = г( ) dui(x,t) dv 0 = l,..., . (1.13) Проинтегрируем уравнения (1.12) по переменной по области Q и просуммируем полученные равенства (по ): к 0 = J2( a ( , ))l- S( ). i=l Окончательно, в нашей системе обозначений получаем выражение для средней интегральной приспособленности системы s( ): a( ) = (( ( , ), )) (1.14) При выводе формулы (1.14) использовались граничные условия (1.13) и формула Грина: J А г( , ) = J = 0, = 1,..., . Допустим, что для любого фиксированного значения все функции { , ) дифференцируемы по переменной и принадлежат пространству функций Соболева , если = 1,2, или $, если = 3, как функции от

Напомним [14], что норма в пространстве Соболева определяется равенством \ \\wk \ a \p где ?і «І aai В частности \ \Ш \П і 2( ) + \П Заметим, что из теоремы вложения следует, что любая функция из пространства !(Q) является непрерывной при всех значениях аргумента, за исключением, возможно, множества меры ноль [14]. Введем обозначение Qt = П х [0, +оо) и рассмотрим пространство функций (Qf) с нормой \ о = max 1 ив о Ь + Здесь и далее n(t) означает множество неотрицательных вектор-функ ций ( , ), таких, что для любого = 1, следует, что {( , ) Є (), и удовлеряющих условию нормировки (1.11).

Мы будем рассматривать слабые решения уравнения (1.12), (1.13), т.е. решения, которые удовлетворяют следующему интегральному равен ству: 00 00 - ( , ) = ( a ( , ))i ( , ) — on on on ( V , V )i для любых функций ( , ) на компактном подмножестве (по переменной ), которые дифференцируемы по переменной при Є [0, +оо) и принадлежащие переменной ) пространству Соболева () для любого фиксированного 0, = 1, 2. Остальная часть главы посвящена доказательству утверждения: 1. Система (1.12) содержит единственное положение равновессия , которое совпадает с неподвижной точкой системы (1.4). 2. Неподвижная точка уравнения (1.12) асимптотически устойчива.

Численное моделирование распределенной математической модели квазивидов Эйгена

Математическая модель двойного гиперцикла не учитывает влияние пространства, в котором рассматриваются репликации. Поскольку пространство может существенно повлиять на поведение системы [23] , рассмотрим распределенную математическую модель двойного гиперцикла.

Обозначим {( , ) количество молекул вида в момент времени в точке пространства . Тогда динамика изменения І описывается урав 63 нением: 9yi(x,t) = + d2yj(x,t) = 1, , % 0 г, г_і 0; (z.ll) І( , 0) = ( ); ( ) 0; Є [0,1]; - = МУЇ = 0. Для любого фиксированного функции {( , ) принадлежат пространству Соболева \.

Как и в математической модели гиперцикла важным здесь является асимптотическое поведение относительных концентрации молекул. Поэтому выполним замену: i( , )= ( , ) (2.12) 3=1 о Тогда: п 1 п 1 У» Е !yj(x,t)dx-yi Е jyj(x,t)dx дщ = з=1 0 j=10 dt /п 1 \2 E jyj(x,t)dx n і і-1УіУі-1Уі-2 Г(Н тг2 7 =1 0 n 1 г 1 5 Jyj(x,t)(ix Jyj(x,t)dx j=1 0 0 nl \ I I nl Id2! /4) X) J j( , ) \ г[ г г-і г-і г-2 - J2 J j j-i j j-i j-2 + l ) J=I о / V V =l / / n 1 \2 Поскольку J j( , ) 0, получившаяся система топологиче V=i о j ски [1] эквивалентна следующей системе: = г[ г г-і г-і г_2 - J2 J j j-i j j-i j-2 + %d и , n 1 i=i о i( ,0) = ( ); ( ) 0. (2.13) Стационарные положения равновесия определяются из условий: і J 3=1 о i І г г-і г-і г_2 - J2 J j j-i j j-i j-2 ) + % u = 0, n 1 J2S J( , ) = l] a(o, ) = (M) = 0, 3=1 о i( ,0) = ( ); ( ) 0. Теорема 2.6. Пусть = ( І, 2, З, 4, Б) ; i 0( = 1,5) — положение равновесия системы i = - -i i i-i i- = ] 0. (2.14) Тогда для системы (2.13) размерности = Ъ) положение равновесия вляется асимптотически устойчивым, если f, (2-15) где \ - первое ненулевое собственное значение задачи А 3( ) + { ) = 0, є Q, о, дф(х) і дп \х 1 $ i( ) j( ) = ij, (2.16) Q J 1 i( ) = 0, Q Й{ ) Є i(Q). Если же Г mo возникают новые пространственно-неоднородные решения. Доказательство. Рассмотрим решение системы (2.13) в виде г( , )= i + ( i( ) + i( , )) + ( ), (2.17) где оо Wi(x,t) = 2(i(t) a(x) (2.18) s=l Подставим разложение (2.17) в (2.13): dcj , dwj(x,t) _ dtb "" dt b = hh-\ (pi PiC it) + Рг Рг-іС ) + рг_іргС_2() ) Є+ +кгкг-і (pi-2PiWi-i{x,t) + pi-2pi-iWi(x,t) +pl-iplwl_2{x,t))e+ +klkl-iplpl-2pl_2 - fa + (c?(t) + І(Ж, ))є)- (2.19) E J(%%-lfe-2 S-l(0 +Pj-2Pj-lc5W +p]-ip]c]_2{t))e+ 3=1 n +k3k3-i (pj-2PjWj-i{x, t) + pj_2Pj-iWj{x, t) + pj_ipiWj-2{x, t)) є +kjkj-iPjPj-iPj-2)dx + фАіиг(х}і)є + о(є). Поскольку P - неподвижная точка уравнения (2.3), то Vi = 1, 5 следует, что hh-xPi- iPi-x = Е kjkj-iPjPj-iPj-2 = с (2-20) Е к3к3.хр3.2р3.хЩ = с Е ф) = о. 3=1 3=1 С учетом ортогональности системы функций фа(х) и (2.20), выражение (2.19) преобразуется следующим образом: d e + dwi(x,t) = _x (p p t) + рг-іргСг_2(і) ) Є+ к,кг-\ {$і-гРїШі-\{х,ї) +pl-2pl-iwl{x,t) +рг-ірги)г-2(хіі))є 5 (2.21) -Pi E(%%-lfe-2 S-l(0 +Рз-іРзСз]-2{І))Є 3=1 +di Wi{x1 t)e + о (є). Проинтегрировав выражение (2.21) по переменной х по области Q и, ограничившись членами порядка є получим: = ргкгкг-і (pi_2(?i-i(t) + рг-іс0г_2(і) ) 5 (2-22) Рг E( -lfe-2 C?_i(0 +Pj-lPjC1_2{t)) 3=1 3-i(t)+Pj-iPjC3_ Выполним замену: Z?(t) = (2.23) Pi Тогда уравнение (2.22) преобразуется следующим образом: Щ1 = С (zUt) - Y.V,ZU(t) + ZlM - EftZb(i) ) (2.24) Поскольку С 0 система (2.24) топологически эквивалентна системе d-f = ZU - Y,PiQ-i + ZUt) - Y.P: ZU- (2-25) Матрица Якоби системы (2.25): -P2 - РЗ -РЗ - Р4 -Р4 - Р5 1 - Р5 - Pi 1 - Р2 - Pi J 1 - РЗ - Р2 "РЗ - Р4 -Р4 - Р5 "Pi - Р5 1 - Р2 - Pi 1 - РЗ - Р2 1 - Р4 - РЗ -Р4 - Р5 "Pi - Р5 "Pi - Р2 -Р2 - РЗ 1 - Р4 - РЗ 1 - Р5 - Р4 "Pi - Р5 "Pi - Р2 у -Р2 - РЗ "РЗ - Р4 1 - Р5 - Р4 1 - Р5 - Pi "Pi - Р2 у Собственные значения матрицы Якоби J: 01 = -V-2V5-5 _ I = _0 5 _ L54 02 = y/ 2f 5 - і = -0.5 + 1.54г 6»з = -yfif1 - I = -0.5 - 0.36І 2 2 04 = Г - і = -0.5 + 0.36г у/2л/Ъ-Ъ _ і 2 2 05 = 2 - 2 (px +p2 +рз +P4 +Ps) = Тем самым для г = 1,4 следует, что lim 5 г () = 0. В силу (2.23) для t—т 00 г = 1, 4 следует, что lim с () = 0. Поскольку с () = 0, то для і = 1, 5 J =l t—7 00 следует, что lim c (t) = 0. t— 00 Домножим уравнение (2.21) последовательно на Дж) и проинтегрируем по переменной х по области Q. Ограничившись членами порядка є получим: dcHt) - = кгкг-іргРг-іс_2(і) + kiki-iPip cUiit) + rfi(-Als)c?(t). (2.26) Выполним замену: z№ Рг (2.27) Тогда уравнение (2.26) преобразуется следующим образом: Щ() = kiki-1Pi-1Pi-2Zt-2{t) + kiki-1Pi-2Pi-2Z- 1(t) + %(-Ъ)Ф) Pi с {zt-2{t) + z- 1(t) + г (-Ая)с?( ) (2.28) Поскольку С 0, то система (2.28) топологически эквивалентна системе di zut) + z- 1(t) + (2.29) -WW dZ?(t) dt V - С-Pi Поскольку p = YJ , матрица Якоби системы (2.29) выглядит следующим / \ образом: -pXs 0 0 11 1 -p\s 0 0 1 J= 1 1 -p\s о о 0 1 1 -p\s о 0 0 11 -рХs / \ Собственные значения матрицы Якоби J 01 = -pXs + 2 -pAs -pAs-0.5-1.54г Q - _п\ \/-2у/5-5 1 pXs + -22 5-5 - 12 = -pXs - 0.5 + 1.54г pXs - 22 5-5 - 1 = -pAs - 0.5 - 0.36г 04 05 = -pXs + 22 5-5 - 12 = -pXs - 0.5 + 0.36г Поскольку р 0 и Л1 Л2 ... А/; ..., если выполняется следующее условие: 2 2кгкг-1ргрг-1рг-2 р —, или йг , М Л1 то Уг = 1,5 = Re (в І) 0, и, следовательно, положение равновесия Р является асимптотически устойчивым. Если же 2klkl-1lpl-1l-2 X1 di то { \) 0, и, следовательно, возникают новые пространственно-неоднородные решения. 2.6. Численное моделирование распределенной математической модели двойного гиперцикла Разработан комплекс программ на языке СИ—Ь, позволяющий численно решать систему (2.13). Решение основано на разложении неизвестной функции i( , ) в тригонометрический ряд по функциям (cos( ): м i( , ) = /] ( ) cos( ) к=0 Подробное описание численного решения системы (2.13) содержится в приложении В. На рис.2.14 изображено численное решение системы (2.13) размерности 5 с начальными данными ( ,0) = 0.35 + 0.15cos( ) 2( ,0) = 0.357 ( , 0) = 0.1 - 0.1 cos( ) ( , 0) = 0.12 - 0.1 cos( ) 5( , 0) = (1.0 - (0.1 + 0.05 COS( ) + 0.157 + 0.2 - 0.15 cos( ) + 0.12-0.1 и коэффициентами диффузии i = 0.02; 2 = 0.05; 3 = 0.08; A = 0.04; 5 = 0.06; Все коэффициенты i = 1. Рис. 2.14. Распределенная математическая модель двойного гиперцикла размерности 5 с начальными условиями ( ,0) = 0.35 + 0.15cos( ) ( ,0) = 0.357 ( , 0) = 0.1 - 0.1 cos( ) ( , 0) = 0.12 - 0.1 cos( ) ( ,0) = (1.0- (0.1 + 0.05cos( ) + 0.157 + 0.2 - 0.15COS( ) +0.12- 0.1 COS( ))); и коэффициентами диффузии: \ = 0.02; 2 = 0.05; 3 = 0.08; 4 = 0.04; 5 = 0.06 На рис.2.15 изображено численное решение системы двойного гиперцикла размерности 5 с теми же начальными условими и и коэффициентами диффузии i = 0.002; 2 = 0.005; 3 = 0.008; A = 0.004; 5 = 0.006; Рис. 2.15. Распределенная математическая модель двойного гиперцикла размерности 5 с начальными условиями ( ,0) = 0.35 + 0.15cos( ) ( ,0) = 0.357 ( , 0) = 0.1 - 0.1 cos( ) ( , 0) = 0.12 - 0.1 cos( ) ( ,0) = (1.0-(0.1 + 0.05COS( )+0.157 + 0.2-0.15cos( )+0.12-0.1cos( ))); и коэффициентами диффузии: \ = 0.002; 2 = 0.005; 3 = 0.008; 4 = 0.004; 5 = 0.006 2.7. Выводы по второй главе

В главе 2 рассматривалась математическая модель двойного гиперцикла. Исследовано асимптотическое поведение системы. Показано, что при соответствующем выборе системы координат исследование модели может быть сведено к исследованию аналогичной системы, не содержащей параметров. Доказаны важные свойства, главным из которых является невырожденность (перманентность, экологическая устойчивость) системы. Изучено поведение системы при появлении нового элемента. Рассмотрена распределенная модель двойного гиперцикла. Показано, что при малых значениях коэффициентов диффузии возникают новые пространственно-неоднородные решения. Разработан комплекс программ для численного решения распределенной системы двойного гиперцикла. Приведены примеры численного моделирования.

Предельное поведение динамической системы двойного гиперцикла

Пусть среди собственных значений матрицы имеются кратные. Например, \ - собственное значение кратности 2. Поскольку - матрица простой структуры, то этому кратному собственному значению отвечают линейно-независимых собственных векторов. Не умаляя общности, можно сказать, что матрица имеет по диагонали раз повторяющееся собственное значение \ в левом верхнем углу. Остальные собственные значения d,2, , dr (г = п — s) будем считать простыми и не равными d\. Собственные векторы, отвечающие кратному значению d\, имеют вид UJ1 = (1,0,...,0), UJ2 = (0,1,0, ...,0), UJS = (0,..., 0,1,0, ...,0) (3.18) (в uos единица стоит на s-м месте). Собственные векторы, отвечающие остальным собственным значениям, обозначим, как и ранее, через у , і = s + 1,...,п — й(единицы - на s-м месте). Возмущенное собственное значение r)(k) задачи (3.13) можно искать [14] в виде первого равенства (3.14) с і = 1. Представим собственный вектор yl{eik) в виде s у\ек) = J2 V + ад1 1 + єіу1 2 + о(4). (3.19) 3=1

Здесь kj - некоторые постоянные, вообще говоря, комплексные, а о;-7 определены в (3.18). Подставляя (3.19) в (3.13) и собирая члены с одинаковыми степенями Sk, получим (-Л + di) у1 1 + Е k3BujJ = г)\ Е V + 77J2/1 1, j=1 Г1 (3.20) S (-Л + rfi) у1 2 + В?/1 1 = 7?2 Z) % + lV 1 Тогда относительно собственных значений задачи (3.6), (3.7) имеет место следующая теорема

Теорема 3.2. Пусть матрица диффузии D в (3.1) имеет простую структуру и d\ - собственное значение кратности s. Тогда отвечающие этому собственному значению s собственных значений задачи (3.6), (3.7) представляются в виде асимптотического разложения: s п \ 2- rbruriKjOji 1 к = -diw + (ч{), - 1ч1 Е Е ——і—1- + (я2)- 3-21: з=і i=s+i {d\ - di) J2 l l2 r=l Здесь (n{) - р-е собственное значение задачи (3.20), Щ - координаты собственного вектора, отвечающего собственному значению (п) , р = l,...,s. Остальные собственные значения выражаются формулой (3.11) при s = l, ...,п, где dj = d\ для j = 1,..., s.

Умножая последовательно обе части первого равенства (3.20) скалярно на векторы х г, г = 1,..., п, получим систему линейных однородных уравнений относительно ПОСТОЯННЫХ kj\ S У Ofjrvj —— rvfj , / —— 1, ..., S. 3=1 Эта система имеет решение тогда и только тогда, когда \Bs-r]\E\ =0. (3.22) Здесь Ва - матрица порядка (s х s) с элементами bij, i,j = l,...,s; Е -единичная матрица. Следовательно, величины т - собственные значения матрицы Bs. Обозначим эти значения через (ту!) , р = 1,..., s. Вектор у1,1 будем искать в виде s п у1 1 = 2_.cj + /_] Cj2/J\ cj — const. j=l j=s+l Если это равенство подставить в первое уравнение (3.20), а затем умножить обе его части скалярно на вектор з" і з=і окончательно получим s Jri s Z Z d[=ldi— + J2h c = vlZcA+??iEi i j=l i=s+l г i,j=l j=l j=l Следовательно, для величин (щ) имеет место разложение )V (4 s п l jji 7 j гъг0г ЕЕ =i =s+i (di —di) J2 \k?\2 p= 1, Здесь Щ - координаты р-го собственного вектора задачи Bsk = ї]\к, отвечающего собственному значению (г]\)р, р = 1,..., s. Замечание. Если d\ - собственное значение кратности п, то формула (3.21) приобретает вид точного равенства: К = -diVk + {vl)p, P=l,---,n, где (т)1)р - собственное значение матрицы В. 3.4. Случай, когда матрица диффузии имеет жордановы блоки 171) Рассмотрим случай, когда матрица Л содержит жорданов блок J, что соответствует наличию кросс-диффузионных членов в системе

Пусть (iTO+i, dm+2i dn - остальные собственные значения матрицы D; m-кратному собственному значению d\ отвечает единственный собственный вектор у , а остальным собственным значениям - собственные векторы yh, і = m + 1, ...,п. Для жорданового блока 2-го порядка относительно собственных значений задач (3.6), (3.7) верна следующая теорема

Остальные собственные значения и собственные векторы представляются в виде разложения (3.14) по целым степеням &. Поскольку мы рассматриваем случай жорданова блока размерности 1 2, разложение (3.24) реализуется по степеням е\. Если подставить (3.24) в (3.13) и собрать члены одного порядка по Ski то получим цепочку равенств (-A + di)yl = 0, Г1ІУ1 0, (-Л + di) у1Д (-Л + еЦ у1 2 + By1 0 = rily1 1 + 772V , (3.25) (-Л + di) у1 2 + Бу1Д = 77Ї2/1 2 + У1 1 + зУЛ (-Л + rfi) у1 3 + By1,1 = 77І2/1 3 + wlv1,2 + зУ 1 + УЛ где у1 0 = (1,0,..., 0) и у 0 = (0,..., 1, ...,0) (1 стоит на г-м месте), і = 1, ...,п. Второе уравнение системы (3.25) разрешимо, если и только если его правая часть ортогональна к решениям сопряженного уравнения (-А +d1)z0 = 0. (3.26) Это условие выполняется, когда z = (0,1, 0,..., 0). Решением второго уравнения системы (3.25) является у1,1 (a1,r)11, 0,.., 0), где а1 - произвольная константа. Умножая третье уравнение системы (3.25) на z и используя уравнение (3.26), получаем ( (-Л + d) у1 2, z0 ) = (у1 2 ( -Л + d) , z0 ) = 0, (3.27) -&21-Ы)2 = 0, rf11 = ±y/ h1 (3.28) Положим у1 2 = («1, / 2,73, , 7п)- Первая компонента третьего уравнения системы (3.25) дает -р2 + Ь11 = ц21 + ОД1, а і-я компонента дает 1г = - , % і , г = 3, ...,n, rppdi d1. di — d1 Умножая четвертое уравнение системы (3.25) на 0, получаем соотношения к уравнению (3.27) для вектора у1 3 и формулу (у1 0, z0) = 0, - b21OL1 + т]11Ъ22 - г]21ї]11 + Ї]11Ь11 - а1г)12 = 0. Подставив (т)11) = —&21 получим 1 &11 + Ь22 Ъ = —2 — Вернемся к четвертому уравнению системы (3.25) и положим у1 3 = (а3,#3,73 - 7п) Тогда первая компонента этого уравнения дает: /33 = Ь11Сї1 + &127711 — 773 — ОД2 «2 1 93 Уможая пятое уравнение системы (3.25) на и используя формулу (3.27) для вектора , получим і ( и + 2 и и , и и ( П - 22) + 4 12 21 - 21 2 - 22 ( п - \ - \ \) - \ \ + п \ - { \f--2 і \ \ + \ п і + i2{ \f - \ \ - { \)2 2 = 0. Из (3.28), (3.29) следует: i( 22 + и - 2 І) і = 0, 2(- 2l - ( J)2) = 0 Поэтому 2 1 3 = , ""У 22 11 + 12 21 (3.29) Так же, как и в предыдущем случае, можно единственным образом определить І; = 3, ..., , рассматривая ю компоненту пятого уравнения системы (3.25). Замечание. Случай 2\ = 0 является вырожденным. Нетрудно показать, что в этом случае = — i k + ц, = 1,2,..., = 1,2. Аналогично доказываются следующие формулы для жордановых матриц третьего и четвертого порядков. Если матрица Л содержит жорданов блок третьего или четвертого порядка, то имеют место соответственно следующие представления:

Случай, когда матрица диффузии имеет жордановы блоки

В [28] описано, что воспроизводство и преобразование молекул в сложных системах, в частности в одноцепочной РНК требует более высокого уровня организации элементов (молекул). Репликации одноцепочной РНК в упрощённом виде схематически могут быть представлены следующим образом:

Репликации одноцепочной РНК с помощью высокоэнергетического материала NTP и отходами от реакциий РР Рис. 2.2. Репликации элементов 1;ь с помощью строительного материала X

Примером же самовспроизводства является процесс репликаций ДНК. Такой механизм обеспечиает связь каждой дочерней цепи D с соответствующей родительской цепью Р. Процесс воспроизводства ДНК необычайно сложен, однако существует модель, позволяющая исследовать механизм воспроизводства в системе, состоящей из самовоспроизводящихся единиц Ii] более того, элемент Ii оказывает каталитическое содействие воспроизведения следующего элемента. При репликациях элементов 1{ участвует строительный материал X [28].

Обобщением схемы, изображенной на рис.2.2, стала модель гиперциклической репликации или гиперцикла [19] [27].

Здесь предполагается, что макромолекула с номером 1 порождает макромолекулу с номером 2, макромолекула с номером 2 порождает макромолекулу с номером 3, и так далее в замкнутом цикле (молекула с номером п порождает молекулу с номером 1) [42]. На рис.2.3 изображен гиперцикл длины п = 4.

Пусть, уi(t) - количество молекул вида і в момент времени t. Предполагается, что относительная скорость воспроизводства макромолекул пропорциональна их количеству с неотрицательным коэффициентом к{ [41], а также количеству молекулы с номером і — 1: = kiyi-i(t), ki = const, кг 0, уо = Уп, г = 1,п, УІ(0) = У, У? 0. Динамика изменения относительных концентраций описывается систе 40 мой уравнений, которая топологически эквивалентна следующей [32]: =1,, «(0) = , 0. Множество решений ситемы (2.1) образует симплекс: 2 j() = 1 для любого Є [0; +оо). Относительно системы (2.1) ранее был доказан ряд важных свойств. Далее перечислены наиболее существенные из них: 1. Система (2.1) перманентна: lim inf i() 0 [34] [35]. t—7 00 і 2. Система (2.1) размерности = 2,3,4 содержит устойчивое положение равновесия, не лежащее на границах симплекса; в случае, когда \ = 2 = ... = п = 1 положение равновесия находится в центре симплекса « = -, = 1,) [35]. 3. В случае системы (2.1) размерности 5 предельным множеством является асимптотически устойчивый предельный цикл [33].

Математическая модель гиперцикла, описывет динамику изменения аб-солютного(относительного) количества частиц в системе в зависимости от количества(концентрации) частиц в системе в данный момент времени. При этом скорость изменения количества(концентрации) частиц с номером зависит от количества частиц с номером и частиц с номером — 1. Основным направлением исследования здесь является предельное поведение системы в зависимости от количества элементов и параметров, характеризующих скорость воспроизводства, и начальных условий [34].

Есть иследования [48], которые показыват целесообразность изучения систем, в которых скорость воспроизводства молекул с номером зависит от количества(концентрации) элементов с номерами , —1, —2. До сих пор не существовало математических моделей, напрямую связывающих поведение молекул с количеством (концентрацией) двух предыдущих молекул в цепочке.

В данной главе рассматривается математическая модель системы, состоящей из п макромолекул. Предполагается, что макромолекула с номером і образуется с помощью макромолекул с номерами і, і — 1 и і — 2 в замкнутом цикле (макромолекула с номером 1 образуется с помощью макромолекул с номерами п, п — 1; макромолекула с номером 2 образуется с помощью макромолекул с номерами 1, п). На рис.2.4 изображен двойной гиперцикл длины 4. Пусть уi(t) - количество макромолекул с но