Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Математическое моделирование режимов последовательной активности в непрерывных системах с быстрой тормозящей связью (на примере ансамбля осцилляторов Ван дер Поля) 20
1.1. Модель и исходные уравнения 20
1.2. Аналитическое исследование режимов нейроноподобной активности
1.2.1. Режимы «один подавляет всех» 23
1.2.2. Режим последовательной пачечной активности 24
1.2.3. Бифуркации и возникновение гетероклинического контура 30
1.2.4. Сценарий разрушения гетероклинического контура под воздействием шума: возникновение устойчивого гетеро-клинического канала
1.3. Влияние внешнего воздействия на динамику сети: хаотическая последовательная активность 36
1.4. Выводы главы 1 36
ГЛАВА 2. Математическое моделирование режимов последователь ной активности в непрерывных системах с медленной тормозящей связью (на примере ансамбля систем Пуанкаре) 40
2.1. Модель и исходные уравнения 40
2.2. Аналитическое исследование режимов нейроноподобной активности
2.2.1. Режимы «один подавляет всех» 44
2.2.2. Режим последовательной пачечной активности 45
2.2.3. Бифуркации и возникновение гетероклинического контура 48
2.3. Выводы главы 2
ГЛАВА 3. Математическое моделирование режимов последователь ной активности в дискретных системах с быстрыми и медленными тормозящими связями (на примере ансамбля отображений Рулькова) 55
3.1. Модель и исходные уравнения 56
3.2. Численное исследование режимов нейроноподобной активности
3.2.1. Последовательная пачечная активность 65
3.2.2. Спайковая активность 67
3.2.3. Режим конкуренции с победителем: «один подавляет всех» 69
3.2.4. Бифуркационные переходы
3.3. Моделирование при уменьшении частоты спайков в случае режима «один подавляет всех» 73
3.4. Выводы главы 3 74
ГЛАВА 4. Программный комплекс 77
4.5. Общая схема программного комплекса и программные блоки 78
4.5.1. Определение типа и характеристик режима 79
4.5.2. Построение проекций фазового портрета 81
4.5.3. Построение карт режимов нейроноподобной активности 81
4.5.4. Построение карт показателей Ляпунова 84
4.5.5. Расчет мультипликаторов неподвижных и периодических точек 87
4.6. Численные методы 90
4.6.1. Методы интегрирования 90
4.7. Описание интерфейса программного комплекса 92
4.7.1. Выбор задачи 92
4.7.2. Выбор типа исследований 92
4.7.3. Подключение сторонних библиотек 95
4.7.4. Возможности визуализации 95
4.7.5. Требования для работы программного комплекса «Последовательная активность» 95
4.8. Выводы главы 4 95
Заключение 97
Литература
- Режим последовательной пачечной активности
- Аналитическое исследование режимов нейроноподобной активности
- Численное исследование режимов нейроноподобной активности
- Построение карт режимов нейроноподобной активности
Введение к работе
Актуальность работы. Изучение основных принципов работы мозга и нервной системы является важной задачей современной нейродинамики. Особый интерес вызывает исследование механизмов последовательной нейронной активности, наблюдаемой в сетях нейронов, т.к. она типична для сенсорных [1] и моторных [2] систем нервной деятельности животных и лежит в основе когнитивных процессов [3]. Последовательная нейронная активность — процесс переключений между метастабильными состояниями (неустойчивыми состояниями, в каждом из которых система может находиться длительное время) активности отдельных нейронов и (или) групп нейронов. Активность нейронов может быть либо в виде одиночного скачкообразного изменения мембранного потенциала на его поверхности (спайк), либо в виде серии спайков (пачка). Каждое метастабильное состояние соответствует активности одной определенной группы нейронов. Переходы между метастабильными состояниями происходят быстро в сравнении со временем пребывания в них. Все остальные нейроны демонстрируют только подпороговый уровень активности. Нейроны сети при этом связаны с помощью направленного химического воздействия от одного к другому (синаптическая связь), которое может быть возбуждающим или тормозящим. При возбуждающей связи активный нейрон активирует другой (неактивный) нейрон. При тормозящей связи активный нейрон подавляет (частично или полностью) активность другого нейрона. В данной диссертационной работе рассматриваются связи тормозящего типа. В зависимости от скорости воздействия связи делятся на быстрые (восприятие, движение и речь) и медленные (эмоции, настроение, мотивации, память). Создание и изучение биологически адекватных математических моделей, описывающих последовательную нейронную активность, является актуальной задачей нелинейной динамики. В. С. Афраймовичем, П. Вароной, Дж. Гукенхеймером, М. А. Комаровым, М. Крупой, Ю. Курцем, В. И. Некор-киным, Г. В. Осиповым, А. Пиковским, М. И. Рабиновичем, Н. Ф. Рулько-вым, А. Л. Шильниковым, П. Эшвином и другими были предложены и изуче-3
ны различные математические модели режимов последовательной активности для ансамблей нейронов с различными типами связей. Начиная с пионерских работ А. Л. Ходжкина и Э. Хаксли [4], в качестве математических моделей используются системы дифференциальных уравнений. Несмотря на обширные исследования в этом направлении, все еще существует ряд актуальных проблем. Это в полной мере относится к задаче математического моделирования режимов последовательной активности в сетях с тормозящими связями и описания возможных переключений режимов в таких сетях. Слабоизученными также остаются задачи исследования режимов последовательной активности в нейроноподобных элементах, представленных точечными отображениями.
Цель работы. Целью диссертационной работы является исследование математических моделей, описывающих различные режимы последовательной активности в ансамблях непрерывных и дискретных нейроноподобных элементов, связанных тормозящими связями. Непрерывные ансамбли описываются системами обыкновенных дифференциальных уравнений, а дискретные — системами точечных отображений. Для достижения этой цели в диссертационной работе решены следующие задачи.
-
В системах непрерывных элементов с быстрыми и медленными связями исследованы различные виды режимов последовательной активности, а также сценарии их возникновения и разрушения.
-
В системах дискретных элементов с быстрыми и медленными связями исследованы различные виды режимов последовательной активности, а также сценарии их возникновения и разрушения.
-
Создан программный комплекс численного исследования режимов последовательной активности, функциональность которого позволяет проводить исследования непрерывных и дискретных динамических систем, воспроизводящих различные режимы последовательной активности и визуализировать результаты расчетов.
Методы исследования. Для исследования рассматриваемых в диссертации задач использовались аналитические и численные методы, в том чис-
ле методы теории динамических систем и теории бифуркаций. При решении дифференциальных уравнений, описывающих динамику непрерывных систем, применялся метод численного интегрирования Рунге—Кутта четвертого порядка. Программирование комплекса осуществлялось в среде Matlab R2014a. Для создания пользовательских интерфейсов использовалась интегрированная среда разработки Microsoft Visual Studio 2015 и язык программирования C#. Программный комплекс использует библиотеку для вычислений с повышенной точностью Advanpix Multiprecision Toolbox.
Научная новизна и основные результаты.
-
Разработаны многомерные математические модели сетей связанных ней-роноподобных элементов, позволяющие воспроизводить различные режимы активности. Каждый нейроноподобный элемент в зависимости от поставленной задачи моделировался либо осциллятором Ван дер Поля, либо системой Пуанкаре (осциллятором Пуанкаре), либо отображением Рулькова. Изучены минимальные сети, состоящие из трех элементов указанного типа, связанных взаимными тормозящими связями (соответствует пунктам 1, 4 паспорта специальности 05.13.18).
-
Для ансамбля осцилляторов Ван дер Поля с быстрыми тормозящими связями и ансамбля систем Пуанкаре с быстрыми и медленными тормозящими связями аналитически и численно продемонстрировано существование режимов последовательной активности (с увеличивающейся длительностью пачки и с постоянной длительностью пачки) и мультистабильных режимов «один подавляет всех» [5]. Мультистабильность в данном случае понимается как сосуществование в системе нескольких режимов одного типа, выбор между которыми происходит в зависимости от начальных условий (соответствует пункту 5 паспорта специальности 05.13.18).
-
С помощью аналитических и численных методов для ансамблей связанных систем Ван дер Поля и Пуанкаре показано, что режим последовательной активности с увеличивающейся длительностью пачки может разрушаться в ходе двух сценариев: (1) при введении шума в систему, (2) через потерю
устойчивости. При этом длительность пачки становится постоянной в обоих случаях, однако свойства получаемых в результате режимов различаются (соответствует пункту 5 паспорта специальности 05.13.18).
-
Для ансамбля дискретных отображений Рулькова [6] с быстрыми и медленными связями численно продемонстрировано разнообразие мульти-стабильных режимов последовательной активности, которое связано с сосуществованием в фазовом пространстве множества устойчивых периодических точек различных высоких периодов, а также мультистабильных режимов «один подавляет всех» и хаотических режимов (соответствует пункту 5 паспорта специальности 05.13.18).
-
В системе связанных отображений Рулькова обнаружен новый сценарий перехода от режимов «один подавляет всех» к режимам последовательной активности в результате возникновения хаотической динамики (соответствует пункту 5 паспорта специальности 05.13.18).
-
На основе предложенных математических моделей разработаны эффективные численные алгоритмы, основанные на численных методах решения многомерных систем обыкновенных дифференциальных уравнений и отображений, теории устойчивости динамических систем и теории бифуркаций (соответствует пункту 4 паспорта специальности 05.13.18).
-
Для численного исследования разработан программный комплекс, реализованный в виде набора библиотек. Программный комплекс предоставляет широкий спектр инструментов для исследования различных типов движений в непрерывных и дискретных динамических системах: построение временных реализаций, построение различных проекций фазовых траекторий, вычисление мультипликаторов неподвижных точек и циклов многомерных отображений, исследование эволюции неподвижных и периодических точек многомерных отображений в зависимости от параметров, вычисление различных характеристик режимов, построение карт динамических режимов и карт ляпу-новских показателей, в том числе для многомерных отображений (соответствует пункту 4 паспорта специальности 05.13.18).
Основные положения, выносимые на защиту.
-
В сети осцилляторов Ван дер Поля с быстрыми тормозящими связями существуют различные типы режимов последовательной пачечной активности и мультистабильные режимы «один подавляет всех». Полученная карта режимов активности позволяет выделить области существования различных режимов нейроноподобной активности. Переход от режима «один подавляет всех» к последовательной активности происходит через суперкритическую бифуркацию Неймарка—Сакера и седлоузловую бифуркацию.
-
В сети систем Пуанкаре с медленными тормозящими связями существуют различные типы режимов последовательной пачечной активности и муль-тистабильных режимов «один подавляет всех». Переход к последовательной активности от режима «один подавляет всех» происходит аналогично.
-
Режим последовательной пачечной активности с растущей длительностью пачки в сети связанных осцилляторов Ван дер Поля может разрушаться по двум различным сценариям: либо под действием аддитивного шума, либо вследствие потери устойчивости. В обоих случаях в системе наблюдаются режимы последовательной активности с одинаковыми длительностями пачек, свойства этих режимов отличаются.
-
В системе отображений Рулькова, связанных быстрыми и медленными тормозящими связями, существуют следующие режимы активности: различные типы пачечной и спайковой последовательной активности, режим «один подавляет всех», режим хаотической активности. Все регулярные режимы являются мультистабильными. Разрушение режима «один подавляет всех» при переходе к последовательной активности через хаос происходит через последовательность субкритических бифуркаций Неймарка—Сакера и жесткий переход к хаосу.
-
Разработан программный комплекс для исследования различных типов последовательной активности в непрерывных и дискретных системах.
Аргументированность, обоснованность и достоверность диссертации.
Полученные в диссертации результаты основываются на доказанных утвер-
ждениях, имеют ясную физическую и биологическую трактовку и не противоречат известным результатам, а также обобщают результаты, полученные ранее другими авторами. Достоверность результатов, полученных в рассматриваемых задачах численно, подтверждается согласованностью с аналитическими результатами. Разработанный программный комплекс опробован на всех задачах, вошедших в данную диссертационную работу.
Научная и практическая значимость. Разработанный программный комплекс является универсальным исследовательским средством для изучения последовательной активности, а также другой нейроноподобной активности в динамических системах. Полученные с помощью комплекса научные результаты могут быть использованы в дальнейших исследованиях. Применение комплекса позволит существенно упростить и ускорить анализ сетей нейро-ноподобных элементов, что даст возможности для более глубокого понимания феномена последовательной активности в различных биологически реалистичных системах.
Апробация результатов. Основные результаты работы докладывались на семинарах кафедры теории управления и динамики систем ННГУ и научно-исследовательского института прикладной математики и кибернетики ННГУ. Кроме того результаты исследований, изложенные в диссертации, докладывались на 10 российских и международных конференциях. Материалы диссертационной работы использовались при выполнении научно-исследовательских работ в рамках гранта Правительства Российской Федерации (соглашение No. 14.Z50.31.0033), контракта ФЦП «Исследования и Разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2014—2020 годы» № 14.575.21.0031, работ по госзаданию 1.115.2014/K. Возможным направлением апробации созданного программного комплекса является его использование в учебном процессе вузов для организации практических занятий в курсах динамики живых систем, в частности, в рамках спецкурса «Качественное и численное исследование динамических систем» (кафедра теории управления и динамики систем ННГУ).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 научных работ, в том числе 1 статья в журнале из перечня ВАК, 3 статьи в журналах, индексируемых Web of Science и Scopus, 10 публикаций в трудах конференций.
Личный вклад. Основные результаты диссертационной работы получены лично автором. Постановки задач, обсуждение и интерпретация результатов проводились совместно с научным руководителем и соавторами работ. Автором разработан и реализован программный комплекс и выполнена существенная часть численных экспериментов.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 108. страницах и состоит из введения, четырех глав, заключения и списка цитируемой литературы (89 наименований).
Режим последовательной пачечной активности
Отсюда следует, что на фазовой плоскости системы нет предельных циклов в области {pi 0,р2 0}. Таким образом, при данных значениях сил связей дх и в системе (1.5) существует траектория, идущая из седла 0\ в устойчивый узел 02.
Точно также можно исследовать систему (1.4) на инвариантных многообразиях Гі и Г2. Легко видеть, что в каждом из этих двух случаев в рассматриваемой области также существует устойчивая траектория, ведущая из седла в узел. Точно также можно исследовать систему (1.4) на инвариантных многообразиях Г і и Г2. Легко видеть, что в каждом из этих двух случаев в рассматриваемой области также существует устойчивая траектория, ведущая из седла в узел.
Таким образом, получившаяся последовательность устойчивых гетерокли-нических переходов между седловыми состояниями равновесия 0\ — О 2 — О з — 0\ в системе (1.4) замкнута. Следовательно, существование замкнутого гетероклинического контура в системе (1.4) доказано. Указанному гете-роклиническому контуру между седлами 0\ — О12 — О з - О і в системе (1.4) соответствует замкнутый гетероклинический контур между седловыми предельными циклами L\ — L2 — Ь% — L\ в системе (1.1).
Исследуя вопрос об устойчивости гетероклинического контура между седловыми состояниями равновесия, обратимся к работам [2,7], согласно которым, для устойчивости гетероклинической последовательности необходимо выполнение двух условий: 1) произведение седловых величин Vi каждого седла О1 i должно быть больше единицы Yli Vi 1, и 2) гетероклиническая траектория, соединяющая седла О1 i и 0\+\, должна приближаться к седлу 0\+\ вдоль ведущего направления на устойчивом многообразии равновесия 0 i+ь В нашем случае гетероклиническая последовательность является замкнутой, и образует гетероклинический контур. Второе из приведенных условий устойчивости в нашем случае очевидно выполняется, поскольку гетероклинические траектории приближаются к седлам, следуя ведущему направлению на устойчивом многообразии. Проверим выполнение первого условия. Седловые величины седла О1 І определяются как (і) 2 ReX Vi = W (1.8) где x(1 ), X(2), \(3 ) - собственные числа линеаризованной матрицы правых частей системы (1.4) в точке Oli, і = 1,2,3, которая является седловым состоянием равновесия с одномерным неустойчивым многообразием. Без потери общности можно считать, что собственные числа упорядочены следующим образом: Х(1 ) 0 ReX(2 ) ReX(3 ). Ниже показано вычисление седловой величины V2 седловых состояния равновесия О12 в системе (1.4). Собственные числа определяются выражениями А(12) = 1- ( )- (0), X(22) = -2(1 - 91F(0) - 92F(0)), (1.9) A(2) = I- F(O)- 2F( ). Для упрощения анализа в случае режима последовательной активности, примем далее величину одного из типов связей равной нулю, например, д1 = 0. Тогда Х(12) 0, в то время как Х2 0 и А3 0. Если Х2 x(32), т.е. если д1 3, тогда седловая величина седла О 2 находится как отношение действительной части Х(22) к X(12), взятое с обратным знаком, = _Re\2 = _ 1-giF(p 2)-g2F(0) = л(2) 2(1 -giF(0)- g2F(0)) (110) (2) (2) В случае, когда Х2 Х3, т.е. 1 д2 3 получаем: /?РЛ(2) V2 = _ Z = _П _дЛ I (1.11) Приведенное неравенство верно для g2 2. В этом случае седло v2 является диссипативным. Поскольку указанное условие выполнено для всех седел, то гетероклинический контур, соединяющий седловые точки в последовательности O 1 O 2 O 3 O 1, является локально устойчивым при g1 2, а гетероклинический контур, соединяющий седловые точки в последовательности O 1 O 3 O 2 O 1 — при g2 2. В случае локальной устойчивости гетероклинического контура любая фазовая траектория, которая стартует из его небольшой окрестности, не покидает её и асимптотически приближается к этому контуру.
Соответственно, при значениях сил связей g1 = 0 и 1 g2 2 гетерокли-нический контур не является устойчивым. При значениях сил связей g2 = 0 и 1 g1 2 гетероклинический контур также не является устойчивым.
Проведенные численные исследования показывают, что в случае неустойчивости гетероклинического контура (когда седла, входящие в него, не дис-сипативны) в его окрестности возникает устойчивый предельный цикл. При этом седловые величины v1 1, v2 1, v3 1 при 1 g1 2 и g2 = = 0 (или g1 = 0 и 1 g2 2). На рисунке 6(a) показана карта режимов, на которой разными цветами отмечены области, соответствующие различным типам последовательной активности, связанным с существованием устойчивого предельного цикла и устойчивого гетероклинического контура в системе (1.4). На рисунке 6(б) приведены примеры устойчивого предельного цикла и неустойчивого гетероклинического контура в фазовом пространстве системы (1.4).
Устойчивый предельный цикл также отвечает последовательной активности: изображающая точка последовательно посещает окрестности седел и, в соответствии с этим, осцилляторы последовательно активируются. Единственное отличие заключается в том, что в случае существования устойчивого предельного цикла время нахождения системы в окрестности седел не увеличивается, поэтому длительность пачек не увеличивается со временем.
Аналитическое исследование режимов нейроноподобной активности
Таким образом, мы показали существование гетероклинического контура при асимметричных связях. В плоскости (p1, р2) динамику системы можно наблюдать на рисунке 14. Из указанного рисунка видно, что система (2.4) имеет в квадранте (р1 0,/ 2 0) три состояния равновесия: устойчивый узел 02, неустойчивый узел 00 и седло 01. Состояние Ои при данных значениях параметров связей д отсутствует. Динамика системы в полярных координатах (2.3) показана на рисунке 14(в). Как видно из рисунка, в фазовом пространстве системы (2.3) существует устойчивый гетероклинический контур между седловыми состояниями равновесия. Таким образом, в исходной системе (2.1) существует устойчивый гетероклинический контур между седловыми предельными циклами, и наблюдается последовательная пачечная активность. Данные результаты аналогичны полученным в главе 1 для системы с быстрыми тормозящими связями.
Теперь рассмотрим вопрос о бифуркациях, которые происходят при изменении параметров тормозящих связей д . Для этого найдём все состояния равновесия системы (2.4); (2.14) $2 = 921F(p21). s1 = g12F(p22 p1(1-g22F2(p22)-p21) = 0, p2(1-g221F2(p21)-p22) = 0, Нас интересует только одно состояние равновесия системы (2.14), а именно Ои, координаты которого удовлетворяют системе уравнений р2 = 1-q2F2(p22), p22 = 1-g221F2(p21). Из (2.15) получаем, что р1 является корнем уравнения Н(р1) = 0, где Я(р1) = 1 - g122F2[1 - g221F2(p21)] - р21 (2.16) Будем численно искать нули функции (2.16) при д12 = 3 и варьировании параметра #21 от 1 до 0. Результаты этого численного исследования приведены на рисунке 15. Динамика системы (2.4) при д12 = 3 и д21 = 0.88 показа на на рисунке 16. Как видно из рисунка, при указанных значениях параметров связей в системе (2.4) произошла бифуркация «вилка», вследствие чего в системе появилось новое устойчивое состояние равновесия Os (и симметричное ему относительно прямой р2 = 0 устойчивое состояние равновесия 0 s) и состояние равновесия О1 стало неустойчивым (а именно, седлом). При дальнейшем изменении д21 устойчивое состояние равновесия Os будет приближаться к неустойчивому состоянию равновесия Ои, пока они не сольются при р21 = 0.8718 и исчезнут в результате седлоузловой бифуркации. В исходной системе (2.1) в этом случае будут наблюдаться следующие бифуркации: при 021 = 0.9895 суперкритическая бифуркация Неймарка-Сакера, при которой устойчивый тор Ts рождается в результате бифуркации устойчивого предельного цикла L1 [рисунок 15(б)], затем при 021 = 0.8718 седлоузловая бифуркация, при которой устойчивый и неустойчивый торы Ти и Ts сливаются [рисунок 15(в)] и исчезают [рисунок 15(е)]. В результате указанных бифуркаций в системе (2.1) возникает гетероклинический контур между седловыми предельными циклами.
Теперь рассмотрим вопрос об устойчивости гетероклинического контура. С учетом условия (2.12) вычислим значения седловых величин для седловых состояний равновесия, которые входят в гетероклинический контур в системе (2.3), аналогично тому, как это было сделано в главе 1. Рассмотрим случай 913 = 032 = 021 = д. Используя теорему об устойчивости контура между седловыми предельными циклами из [2], получим условие устойчивости гетероклинического контура в зависимости от отношения двух параметров: г и
Согласно теореме об устойчивости, гетероклинический контур устойчив тогда и только тогда, когда v 1. При значении v = 1 гетероклинический контур становится негрубым: один или несколько мультипликаторов отображения Пуанкаре рассматриваемой системы (2.3) выходят на границу единичной окруж ности. В этот момент гетероклинический контур теряет устойчивость. Это так называемый случай резонансной потери устойчивости, описанный в [64]. Найдём выражение для границы области устойчивости, которая соответствует v = 1. Разрешив уравнение (2.17) относительно т, получим, что F2(l) = 1. Критическое значение параметра скорости связи, при котором гетероклинический контур становится неустойчивым, зависит от силы связи д и равно під) = — 2- (2.18) Таким образом, имея некоторое заданное значение силы тормозящей связи д, можно определить диапазон значений параметра скорости связи т, когда в системе существует устойчивый гетероклинический контур (г тс{д)), а также диапазон значений г, когда гетероклинический контур неустойчив и в его окрестности существует устойчивый предельный цикл (г тс(д)). Данный факт проиллюстрирован для системы (2.3) на рисунке 17(а), и для системы (2.1) на рисунке 17(б). Для областей устойчивости и неустойчивости гетеро-клинического контура для систем (2.1) и (2.3) на рисунке приведены временные реализации, соответствующие режимам последовательной активности в каждом из случаев.
Численное исследование режимов нейроноподобной активности
Во всех численных экспериментах была использована схема наследования от правой границы области к левой. На правой границе области начальные условия выбирались единообразно. Для исключения переходного процесса было выполнено 105 предварительных итераций системы (3.5), после чего старший ляпуновский показатель оценивался на интервале длительностью 106 итераций по методу Бенеттина [73]. Результатом вычислений являются точки на картах, цвет которых имеет следующий смысл. Глубина голубого цвета на рисунке 20 соответствует абсолютной величине отрицательного старшего ляпуновского показателя (в этом случае в фазовом пространстве системы (3.5) существует периодическая точка некоторого периода), различная глубина оранжевого цвета соответствует абсолютной величине положительного старшего ляпуновского показателя (в этом случае в фазовом пространстве системы (3.5) существует хаотический аттрактор).
На рисунке 20 представлены карты старшего ляпуновского показателя для различных значений скоростей связи ъ = Ъ. Асимметрия карт старшего ляпуновского показателя относительно прямой д\ = д2 связана с выбранной схемой наследования. На построенных картах старшего ляпуновского показателя были отмечены различные режимы активности (в зависимости о знака старшего ляпуновского показателя, уровня активности каждого элемента, межспайковых интервалов и наличия пачек) с использованием следующих сокращений: 1) SB — последовательная пачечная активность, 2) S — регулярная спайковая активность, 3) C — хаотическая спайковая активность, 4) WTA — режимы «один подавляет всех». Как можно видеть из рисунка 20, режим SB наблюдается в случае сильной асимметрии связей, режим WTA — в случае превышения некоторого порога величинами обеих связей. Полученные результаты хорошо согласуются с предыдущими исследованиями сетей, состоящих из элементов, связанных тормозящими связями, смотри [16,44,45,74] и ссылки в указанных работах. (а)
Эволюция старшего ляпуновского показателя системы (3.5),приведенного на рисунке 20(а), в зависимости от значений связи g\ и g 2: (а) значение силы связи g\ меняется от 0 до 10, значение силы связи g2 фиксировано, g2 = 1; (б) g\ = g2, значения сил связей меняются от 0 до 10.
Режим S наблюдается для достаточно небольших величин связей по и против часовой стрелки. В численных экспериментах было показано, что во всех случаях, когда Аmax 0, система является мультистабильной, т.е. в её фазовом пространстве сосуществует несколько устойчивых периодических точек различных периодов, и в зависимости от начальных условий фазовая точка будет притянута к одной из них. Существует также широкая область хаотических спайковых режимов (режим C) с окнами регулярности внутри неё.
Было показано, что увеличение параметра 71 (или 72) ведет к сдвигу границы, которая разделяет области различных режимов, в направлении, соответствующем нулевым значениям связей д1 и д2. Было продемонстрировано, что увеличение времени релаксации синапса не влияет на тип активности, а только понижает уровень подпороговой активности в подавленных элементах в случае режима «один подавляет всех».
Эволюция старшего ляпуновского показателя вдоль линий g2 = 1 и g1 = = g2 представлена на рисунке 21. Оба графика были получены с использованием описанной ранее схемы наследования. Они показывают зависимость между старшим ляпуновским показателем и значениями сил связей g1 и g2 и дают дополнительную информацию о притягивающих множествах в фазовом пространстве системы (3.5). Непрерывное изменение старшего ляпуновского показателя означает, что фазовая точка оказывается притянута к одному и тому же притягивающему множеству при непрерывном изменении параметра связи, и разрывы в изменении старшего ляпуновского показателя для соседних значений параметра связи означают, что фазовая точка была притянута к другому притягивающему множеству вследствие разрушения предыдущего притягивающего множества или экстремального уменьшения его бассейна притяжения. На рисунке 21(a) можно видеть две области существования регулярных притягивающих множеств (устойчивые периодические точки различных периодов), которые появляются и разрушаются при изменении параметра связи g1: первая область задается 0 g1 g1 = 1.87, вторая — g1 g1 = = 7. На рисунке 21a присутствует также два окна регулярности, включающие устойчивые периодические точки различных периодов вблизи значения g1 = = g1 = 2.5 внутри области хаотической динамики. Как можно видеть, переход от хаоса к регулярным режимам в этом случае гладкий. На рисунке 21(б) представлена эволюция старшего ляпуновского показателя вдоль линии g1 = g2 на карте старшего ляпуновского показателя [рисунок 20(a)]. Данный случай во многом схож с предыдущим на рисунке 21(a), за исключением жесткого перехода от хаоса к сосуществующим режимам «один подавляет всех» вблизи g1 = g1 = 5.45. После этого перехода можно наблюдать две области плавного изменения старшего ляпуновского показателя, разделенные негладким переходом при g1 = g2 = 7.
Построение карт режимов нейроноподобной активности
Кратко схему работы с программным комплексом можно описать следующим образом. Для начала работы с комплексом необходимо выбрать задачу в пункте меню «Система» в основном окне программы и задать требуемые параметры задачи и начальную точку для расчета. Затем перейти в пункт меню «Инструменты» и щелчком мыши выбрать нужный инструмент исследований, после чего в главном окне задать требуемые параметры инструмента и нажать кнопку «Расчет» в нижней части окна. В зависимости от используемого инструмента, возможна визуализация результатов расчета в виде графиков в 2D и 3D. После завершения всех желаемых исследований следует выход из программы.
Данный программный блок реализует один из основных инструментов исследования. Он выполняет определение типа режима нейроноподобной активности (последовательная пачечная или спайковая активность, «режим один подавляет всех», хаотическая активность) и его характеристик, таких как регулярность режима, межпачечное и/или межспайковое расстояние, на основе анализа временных диаграмм. Для начала расчета необходимо задать начальную точку x0, временной интервал расчета tspan. Возможно также дополнительно задать время окончания переходного процесса t0. При этом все точки временной реализации системы, полученные при t t0 не будут использоваться при расчете характеристик режимов. Параметры инструмента:
Внутренняя логика программного блока реализована следующим образом: выполняется численное интегрирование системы на заданном временном интервале из заданной начальной точки. Все точки временной реализации до момента времени t0 отбрасываются как переходный процесс, если это задано пользователем. На основании результатов расчета строятся и выводятся в виде 2D графиков временные диаграммы вида [t, xj], где j = 1, 2, 3. Определяется, присутствует ли для каждой переменной какая-либо активность, кроме подпо-роговой, выделяются спайки и вычисляются межспайковые интервалы. Если межспайковые интервалы неодинаковы, то проводится численный анализ на предмет выделения пачек и определения, увеличивается ли их длительность. В случае, если межспайковые расстояния неодинаковы, и пачки отсутствуют, дополнительно проводится вычисление старшего ляпуновского показателя для определения хаотической активности. На основании полученных данных делается вывод о наличии в системе одного из рассматриваемых в диссертации режимов нейроноподобной активности. Найденные характеристики режима выводятся в поле результатов управляющего окна.
Данный программный блок реализует инструмент визуализации, который позволяет строить 2D и 3D проекции фазового пространства исследуемой динамической системы. Для построения нужной проекции пользователь выбирает в выпадающем списке инструментов пункт «Проекции фазового пространства», затем опцию «2D» или опцию «3D» соответственно. После этого пользователь задает переменные, которые будут соответствовать осям графика, и диапазон изменения каждой переменной по соответствующей оси. Построенные графики выводятся в отдельном окне.
Данный программный блок реализует важный инструмент исследований, необходимый для определения областей существования устойчивых режимов нейроноподобной активности в системе. Он позволяет на плоскости двух заданных параметров системы с помощью разных цветов выделить тип режима нейроноподобной активности. Различным цветам соответствуют различные режимы. Для получения улучшенной цветовой схемы используется дополнительно подключаемая библиотека для Matlab [84]. Ниже приведена расшифровка карты и соответствие «цвет – динамический режим», задаваемые по умолчанию. Цветовая схема карты может быть изменена пользователем.