Содержание к диссертации
Введение
1. Условия произрастания и состояние сосновых лесов
1.1. Физико-географическое положение и природные условия района 17
1.2. Природно-хозяйственная характеристика сосновых лесов 21
1.3 Экологические свойства сосны и березы и возобновление этих пород в различных типах сосновых лесов 27
2. Методология и методика исследований
2.1 Методология исследований 45
2.2. Общая методика и объем работ 58
2.3. Методические особенности изучения структуры древостоев и определения показателей деревьев 63
3. Эколого-биологические основы и закономерности дифференциации древесных растений
3.1. Эколого-биологические основы дифференциации 79
3.2. Причины дифференциации 85
3.3. Значение, характер проявления и закономерности процесса дифференциации 91
4. Способы выражения межиндивидуальной дифференциации древесных растений и строения древостоев 107
4.1. Анализ состояния вопроса (вводные положения) 107
4.2. Комплексное применение разных способов 115
4.3. Изменчивость положения средних значение морфометрических показателей в рядах распределения и возможности использования средних деревьев для изучения роста и структуры древостоев 136
5. Относительная высота - показатель эндогенной дифференциации и состояния деревьев 156
6. Классификация деревьев как способ выражения результатов их дифференциации и структуры древостоев
6.1. Использование принципа относительного положения при классификации деревьев в молодых древостоях разного состава и происхождения 181
6.2. Всеобщая и динамическая классификация деревьев по относительному положению 189
6.3. Опыт применения классификации деревьев при рубках ухода в древостоях различного состава, строения и происхождения 194
6.4. Изменчивость положения и категории роста деревьев сосны по высоте 205
6.5. Анализ распределения деревьев сосны по категориям роста 216
7. Рост и дифференциация древесных растений в период возобновления леса 228
7.1. Рост и состояние соснового подроста под пологом древостоев различных типов леса 228
7.2. Рост и дифференциация древесных растений на этапе возобновления вырубок и образования молодняков 240
7.2.1. Особенности дифференциации ели и сосны в культурах подзоны широколиственно-хвойных лесов Предуралья 240
7.2.2. Строение и рост сосновых молодняков подзоны южной тайги Среднего Урала и Зауралья 246
8. Строение и формирование сосновых древостоев
8.1 Дифференциация деревьев и строение молодняков искусственного происхождения по классам относительного положения 276
8.2. Рост и формирование молодняков различного происхождения, состава и строения 293
8.3. Особенности роста и динамики структуры древостоев разной густоты 309
8.4. Рост и строение древостоев в различных лесорастительных условиях 322
8.5. Типы формирования молодых смешанных древостоев 332
9. Пути совершенствования изучения, учета, формирования древостоев и организации лесного хозяйства
9.1. Научное и методическое значение работы 351
9.1.1. Значение закономерностей роста и дифференциации древесных растений для изучения формирования древостоев и динамики лесных экосистем 351
9.1.2. Методическое значение разработанных способов определения и оценки показателей деревьев и древостоев 355
9.1.3. Методические рекомендации к изучению типов строения и формирования древостоев 359
9.2. Пути совершенствования организации лесного хозяйства 365
9.2.1. Рекомендации по улучшению таксации и выделению типов строения и формирования древостоев 366
9.2.2. Повышение продуктивности лесов 375
Заключение 389
Библиографический список 404
- Экологические свойства сосны и березы и возобновление этих пород в различных типах сосновых лесов
- Методические особенности изучения структуры древостоев и определения показателей деревьев
- Значение, характер проявления и закономерности процесса дифференциации
- Изменчивость положения средних значение морфометрических показателей в рядах распределения и возможности использования средних деревьев для изучения роста и структуры древостоев
Введение к работе
Актуальность проблемы. В настоящее время ещё' не сложилась единая теория строения и формирования леса, поскольку для изучения возрастной динамики основного его компонента - древостоя отсутствует естественная научно-методическая основа, разработка которой невозможно без выявления закономерностей роста и дифференциации древесных растений при совместном произрастании.
Цель и задачи работы. Цель работы - на примере ценопопуляций сосны обыкновенной исследовать рост и дифференциацию древесных растений в различных эколого-ценотических условиях и разработать естественно-научные основы изучения и формирования древостоев насаждений.
Для достижения этой цели мы ставили перед собой следующие задачи:
обобщить и развить научные представления о росте и дифференциации древесных растений, строении и формировании древостоев;
выявить закономерности структуры и её возрастной динамики у группировок древесных растений в различных эколого-ценотических условиях;
обосновать методы изучения и принципы классификации деревьев и древостоев;
определить основные направления дальнейшего изучения строения и формирования древостоев насаждений и повышения научного уровня организации лесного хозяйства.
Районы, объекты, методы исследований и обоснованность полученных результатов. Работа выполнена в подзонах южной и средней тайги Пермской и Свердловской областей, темнохвойно-широколиственных лесов Свердловской области, сосново-березовых предлесостепных лесов Свердловской, Челябинской и Тюменской областей и в лесостепной зоне Башкортостана.
Объектами изучения послужили сосняки и частично другие лесные формации, типы леса и насаждений, типы вырубок и условий местопроиз-
растания, типы естественных и искусственных древостоев, отдельные древесные растения и их группировки, экологические факторы,
В работе использованы системно-структурный подход к изучению природы леса, при котором он рассматривался как естественная динамическая саморегулирующаяся система, методы геоботаники и биогеоценоло-гии, почвоведения, метеорологии, лесоведения и лесной таксации, математики.
Достоверность результатов наблюдений при выборочном методе обеспечивалась высокой точностью определяемых статистических показателей при вероятности утверждения 0,95, необходимым числом повторных выборок и одновременно применяемыми разными методами анализа данных. Обоснованность полученных выводов, положений и рекомендаций подтверждена большим объемом самостоятельно выполненных автором полевых работ, сходством выявленных общих закономерностей в разных по природным условиям участках леса и районах, соответствием теоретических и эмпирических рядов строения древостоев, совпадением полученных сведений с результатами исследований других авторов.
На зашиту выносятся следующие положення:
научные представления и закономерности роста и дифференциации древесных растений, строения и формирования древостоев;
методы изучения, принципы классификации деревьев и древостоев;
основные направления изучения древостоев и насаждений, повышения научного уровня организации лесного хозяйства.
Научная новизна результатов исследований. Впервые с эколого-биологических позиций развиты научные представления о росте и дифференциации древесных растений, строении и формировании древостоев. Разработаны соответствующие методы изучения - оценки этих процессов и структурно-функциональной организации группировок древесных растений, новые способы определения признаков и принципы классификации деревьев и древостоев. На более совершенной научно-методической основе вскрыты природные закономерности возрастной динамики древостоев сосны обыкновенной и дано обоснование рекомендаций по изучению, учету, формированию, повышению продуктивности лесов и организации лесного хозяйства.
Теоретическая н практическая значимость работы. Результатами работы развивается новое естественно-научное направление в изучении образования, строения и формирования древостоев - морфология древостоев как основная составная часть морфологии леса, В этой связи особое значение материалы исследований имеют для развития лесоведения и лесной Биогеоценологни, лесоводства, лесной таксации и лесоустройства. Итоги работы позволяют комплексно решать актуальные задачи учета, воспроизводства, рационального использования, повышения продуктивности и научной организации лесного хозяйства.
Реализация результатов работы. Результаты работы внедрены в учебный, учебно-опытный, научный и производственный процессы Уральского государственного лесотехнического университета (УГЛТУ), его малой лесной академии (МЛА) и учебно-опытного лесхоза (УУОЛ), лесоустроительные экспедиции и лесные предприятия Уральского региона в виде «Наставления по рубкам ухода в лесах Урала» (1994) и «Нормативно-справочных материалов по таксации лесов Урала» (1991, 2002, 2003а, 20036), материалов разработок хоздоговорных тем и проектов повышения продуктивности лесов; рекомендаций но изучению, іаксации, формированию древостоев и организации лесного хозяйства; учебных пособий и научно-методических разработок; научных трудов, методов и моделей исследований; дипломных проектов и работ; постоянных и временных пробных площадей; опытно-производственных рубок ухода, выделенных типов леса и типов формирования древостоев.
Апробация работы. Материалы исследований докладывались и получили положительную оценку на научных форумах: Международный симпозиум «Продуктивность и стабильность лесных экосистем» (Красноярск, 1982); Международная конференция «Учет леса, лесопользование и подготовка кадров для лесопроектных учреждений» (Брянск, 1997); Международные научно-технические конференции «Социально-экономические и экологические проблемы лесного, комплекса» (Екатеринбург, 1999, 2001, 2003); Межрегиональные научно-производственные конференции «Экологические, экономические и социальные аспекты лесоустройства и лесозащиты» (Брянск, 2003, 2004,2005) и многих других. В итоге материалы рассмотрены и одобрены на 5 международных конференциях и симпозиумах, 9 всесоюзных, 3 республиканских, 2 межрегиональных, 12 региональных и 3 областных конференциях и совещаниях.
Личный вклад автора заключается в постановке проблемы, составлении программы и методики исследований, сборе обработке и анализе экспериментальных материалов, разработке проектов, рекомендаций, методов, моделей и нормативов, интерпретации полученных результатов, формировании понятий, закономерностей, положений и рекомендаций.
Публикации работ. Общее число опубликованных работ по теме диссертации - 140, в том числе 3 монографии (депонированы), 2 учебных пособия и 10 методических указаний. Основное содержание диссертации опубликовано в монографии, изданной в виде учебного пособия «Морфология насаждений» (2001).
Структура в объем работы. Диссертация состоит из предисловия, введения, 9 разделов (частей), заключения, библиографического списка, включающего 600 наименований на русском и 10 на иностранном языках, и приложений в виде отдельного тома.
Для выполнения работы в период 1959-2005 г.г. в сосняках было заложено 547 постоянных и временных пробных площадей, из них 313 в ео-
сновых молодняках І-П классов возраста. Картирование деревьев выполнено на 25, а повторные наблюдения проведены на 20 пробных площадях. Для обмера и анализа из древостое в взято свыше 4 тыс. модельных и учетных деревьев, а при изучении молодых древесных растений в питомниках, под пологом леса и на непокрытых лесом площадях проведены измерения различных признаков у 6 тыс. особей. Результаты опытного ухода через 15-18 лет после рубки выявлены на 6, почвенно-гидрологические условия изучены на 20, а фитоклимат па 15 участках сосняков разных типов леса с древостоями отличающимися по возрасту, составу и структуре. Структура фитомассы сосновых культур изучена на 11 пробных площадях.
Экологические свойства сосны и березы и возобновление этих пород в различных типах сосновых лесов
Для сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.) характерна большая экологическая амплитуда (Вольф, 1925; Овсянников, 1934; Флора СССР, 1934; Деревья и кустарники СССР, 1949; Каппер, 1954; Ткаченко, 1955; Правдин, 1964; Шанин, 1965). На Урале сосна произрастает на самых различных почвах - от мелких каменистых до переувлажненных болотистых, где отличается сильно выраженной требовательностью к аэрации почвенной среды (Кулагин, 1961 б) и кислотности почвы (Иванов, 1970), выдерживает она также высокое засоление (Крупенников, 1947). Наилучшие условия для роста сосна находит на глубоких почвах легкого механического состава (Сукачев, 1938; Горчаковский, 1949; Каппер, 1954; Кулагин, 1961 б).
Па свежих супесчаных почвах в Припышминских борах местами еще сохранились участки спелых сосняков їа бонитета с запасами древесины до 700- 800 м3 на 1 га.
В зависимости от условий местопроизрастания сосна образует как чистые, так и смешанные насаждения. Чаще всего ее спутником являются береза бородавчатая (Betula verrucosa Ehrh.) и береза пушистая (Betula pubescens Ehrh.). Оба вида березы сплошь и рядом произрастают совместно, давая в результате естественной гибридизации различные переходные между ними формы (Тка-ченко, 1955). А.К. Махнев (1965, 1982) в Припышминских борах большинство форм березы бородавчатой относит к рано распускающимся, а березы пушистой - к поздно распускающимся. К почве береза, как и сосна, малотребовательна,
Сосна и береза относятся к светолюбивым породам (Медведев, 1884; Лю-бименко, 1906, 1908; Турский, 1954 и др.). И.Д. Нестерович и Г.И. Маргайлик (1969) считают, что сосна более светолюбива, чем береза. Пушистая береза заметно теневыносливее бородавчатой (Ткаченко, 1955; Денисов, 1982). При недостатке света под сомкнутым пологом сосняков семенные экземпляры березы быстро отмирают и сменяются порослью от спящих почек у основания стволиков (Кудрявцев, 1955). Отмечается, что в молодости береза бывает теневынослива, а сосна даже тенелюбива (Нестеров, 1954). Однако тенелюбие сосны в первые годы жизни некоторыми авторами ставится под сомнение (Оскретков, 1957; Санников, 1963).
На относительно меньшее светолюбие сосны в молодом возрасте указывает П.С. Погребняк (1963). По данным Н. VoJgeli (1961) под пологом дуба, липы, граба сосна выдерживает затенение до 30-летнего возраста и не снижает своего роста. На юге естественное возобновление сосны протекает лучше под тенью материнских деревьев, чем на открытом месте (Ткаченко, 1955). Более успешное возобновление сосны в затененных местах отмечено для степных боров Алтайского края и Казахстана П.И. Селедцовым (1958), Л.Н. Грибановым (1960), В.М Глазыриньш (1960), Зауральской лесостепи - Ф.Ф. Симон (1934), а Припышминских боров - С.Н. Санниковым (1960, 1961, 1963).
Сосна и береза относятся к группе холодостойких пород (Морозов, 1930; Нестеров, 1954; Ткаченко, 1955; Шиманюк, 1957; Jahnel, 1959; Туманов и Красавцев, 1959; Красавцев, 1961 и др.) Однако весенние заморозки могут побивать генеративные органы сосны, а осенние - ее проростки и всходы, не успевшие "вызреть" к зиме (Санников, 1961). Кроме того, сильные напочвенные заморозки осенью и ранней весной в бесснежный период вызывают "выжимание" однолетних всходов на "обнаженной почве". Однолетние всходы и неодревес невшая поросль березы также страдает от мороза.
Молодые растения обоих пород гибнут и от ожога шейки корня при избытке солнечной радиации (Морозов, 1930; Санников, 1961). Продолжительная воздушная засуха, вызывающая со временем и почвенную, в первую половину вегетации в условиях Южного Урала и Зауралья может привести к гибели листвы у обоих видов берёз (Кулагин, 1963).
Известно, что сосна как ксерофит способна занимать исключительно сухие почвы. Береза в отличие от сосны не выносит крайне сухих бедных песчаных почв. Оптимальны для пушистой березы влажные местообитания, а для бородавчатой - свежие. Последняя более засухоустойчива и солеустойчива. Наблюдается приуроченность березы бородавчатой к повышенным, а пушистой к пониженным участкам (Лихачев, 1959; Воробьева, 1959).
Литературные данные, свидетельствуют о пластичности корневых систем сосны и березы (Овсянников, 1934; Харитонов, 1939; Рахтеенко, 1952; Ткаченко, 1955; Поликарпов, 1962 и др.). Сухость почв вызывает некоторое увеличение массы корней древесных пород, а понижение уровня грунтовых вод - увеличение глубины проникновения корней (Рончинская, 1958). И.Н. Рахтеенко (1958) установлена зависимость ритмов роста корней от возраста древесных растений. Он предполагает, что различие в этих ритмах обусловливает большую устойчивость разновозрастных древостоев.
Методические особенности изучения структуры древостоев и определения показателей деревьев
Исследования проведены главным образом на Урале и прилегающих к нему окраинах Восточно-Европейской равнины (Пермское Прикамье и равнинно-увалистое Башкирское Предуралье) и Западно-Сибирской низменности (равнинное Зауралье), Основной район наших исследований охватывает предгорья восточного склона Среднего Урала, Зауральский пенеплен и часть Западно-Сибирский равнины. Границы физико-географических регионов Урала и сопредельных с ними территорий установлены по литературным данным (Горча-ковский, 1956, 1966; Чазов, 1959, 1960; Комар, 1959; Чикишев, 1966; Колесников, Шимангок, 1969; Колесников, 1969 а; Ястребов, 1955, 1958; Архипова, 1958; Сигов, 1969 а). В соответствии с лесорастительным районированием Е.И. Юргенсона (1958), Б.П. Колесникова (1960 а, 1969 а, в), Г.В. Крылова и А.Г. Крылова (1969), A.M. Вегерина (1970), А.Е. Рябчинского и И.П. Положенцева (1966) работы выполнены в подзонах южной и средней тайги Пермской и Свердловской областей, темнохвойно-широколиственных лесов Свердловской области, сосново-березовых предлесостепных лесов Свердловской, Челябинской и Тюменской областей, северной лесостепи Курганской и Тюменской областей и в лесостепной зоне Башкортостана.
Характерные черты современного рельефа возникли в кайнозойский период (Ходалевич, 1958). Основу геологической структуры рассматриваемой территории составляют тектонические зоны, вытянутые в меридиональном направлении (Соболев, 1969), Общее число групп горных пород, участвующих в геологическом покрове Урала, составляет около 200 (Геологическая карта Урала, 1969). Широко распространены магматические породы, нормальные осадочные породы чаще всего смяты в складки и метаморфизированы. Для равнинного Зауралья типичны осадочные породы мезозойского и кайнозойского происхождения.
Сосняки на Урале приурочены к большому спектру горных пород (Семенов, 1925; Колесников, 1969 б; Кулагин, 1961 а). В Зауралье сосновые массивы преимущественно сосредоточены на песчаных наносах (Горчаковский, 1966; Колесников, 1969 а; Сигов, 1969 б и др.).
Рельеф территории Среднего Урала характеризуется как низкогорный, а Южного Урала - как средне- и низкогорный (Колесников, 1969 а, б). Предгорья восточного склона представляют собой широкую полосу увалов высотой 200-300 м .К востоку они переходят в Зауральскую равнину, южная часть которой более всхолмлена и дренирована, чем северная. Значительное влияние на строение поверхности оказали рельефообразующие процессы ледникового времени. С ними, очевидно, связано образование обширных пространств песчаных и супесчаных озерно-аллювиальных отложений, переслаиваемых глинами и суглинками, в долинах и на окраинах междуречий нижнего течения рек Тавды, Туры и Пышмы. Эти площади в настоящее время заняты массивами сосновых лесов.
На восточных предгорьях Урала сосновые леса произрастают повсюду, в равнинном Зауралье они в значительной мере распространены на болотных и эоловых формах рельефа, где сосна усиленно конкурирует с другими древесными породами. В Пермской области почти все сосновые леса сосредоточены в равнинной ее части, причем более половины их - на северо-западе, в бассейне Верхней Камы.
Климатические особенности Урала определяются, с одной стороны, большой его протяженностью с севера на юг, и с другой, расчлененностью рельефа и влиянием на климат Зауральской части барьерного Уральского хребта (Каминский, Рубинштейн, 1925; Ситнов, 1933, 1936; Мельчаков, 1961; Кув-шинова, 1968; Сигов, 1969 а и др.). Климат Урала и прилегающих к нему территорий традиционно принято считать континентальным. Однако существует и другая точка зрения. С учетом значительной климатоооразующей роли морских воздушных масс атлантического и арктического происхождения климат равнинной части Пермской области и предгорных частей Пермской и Свердловской областей характеризуется как субконтинентальный с переходом к субокеаническому в верхнем поясе горной полосы Урала (Колесников, Ши-манюк, 1969; Колесников, 1969 а). Восточные предгорья Южного Урала Б,П. Алисовым (1956) относятся к континентальной Западно-Сибирской лесной климатической области.
По температурным условиям и увлажненности климат Пермской области прохладный и влажный на северо-западе, умеренно-теплый и достаточно влажный на юге. Тепловому режиму в этой области принадлежит роль одного из важнейших природно-экологических факторов жизни древесных растений. На территории Свердловской области температурный режим довольно суров в зимнее время, умеренный летом, причем лето теплее на Зауральской равнине (юго-восток) и прохладнее в горах. В восточных предгорьях Урала и далее на восток, в равнинном Зауралье, годовое количество осадков на 100-150 мм, местами даже на 200-300 мм, ниже, чем в пределах горной полосы Урала и на его западных предгорьях. С севера на юг заметно усиливается испаряемость, в связи с чем баланс влаги в годовом цикле, особенно за вегетационный период, для растительности постоянно ухудшается, достигая на крайнем юго-востоке области показателей, близких к показателям засушливого лесостепного климата (гидротермический коэффициент ниже 1,0). Южный Урал в восточных предгорьях (Миасс) отличается высоким температурным режимом при недостаточном количестве осадков.
Значение, характер проявления и закономерности процесса дифференциации
Для сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.) характерна большая экологическая амплитуда (Вольф, 1925; Овсянников, 1934; Флора СССР, 1934; Деревья и кустарники СССР, 1949; Каппер, 1954; Ткаченко, 1955; Правдин, 1964; Шанин, 1965). На Урале сосна произрастает на самых различных почвах - от мелких каменистых до переувлажненных болотистых, где отличается сильно выраженной требовательностью к аэрации почвенной среды (Кулагин, 1961 б) и кислотности почвы (Иванов, 1970), выдерживает она также высокое засоление (Крупенников, 1947). Наилучшие условия для роста сосна находит на глубоких почвах легкого механического состава (Сукачев, 1938; Горчаковский, 1949; Каппер, 1954; Кулагин, 1961 б).
Па свежих супесчаных почвах в Припышминских борах местами еще сохранились участки спелых сосняков їа бонитета с запасами древесины до 700-800 м3 на 1 га.
В зависимости от условий местопроизрастания сосна образует как чистые, так и смешанные насаждения. Чаще всего ее спутником являются береза бородавчатая (Betula verrucosa Ehrh.) и береза пушистая (Betula pubescens Ehrh.). Оба вида березы сплошь и рядом произрастают совместно, давая в результате естественной гибридизации различные переходные между ними формы (Тка-ченко, 1955). А.К. Махнев (1965, 1982) в Припышминских борах большинство форм березы бородавчатой относит к рано распускающимся, а березы пушистой - к поздно распускающимся. К почве береза, как и сосна, малотребовательна,
Сосна и береза относятся к светолюбивым породам (Медведев, 1884; Лю-бименко, 1906, 1908; Турский, 1954 и др.). И.Д. Нестерович и Г.И. Маргайлик (1969) считают, что сосна более светолюбива, чем береза. Пушистая береза заметно теневыносливее бородавчатой (Ткаченко, 1955; Денисов, 1982). При недостатке света под сомкнутым пологом сосняков семенные экземпляры березы быстро отмирают и сменяются порослью от спящих почек у основания стволиков (Кудрявцев, 1955). Отмечается, что в молодости береза бывает теневынослива, а сосна даже тенелюбива (Нестеров, 1954). Однако тенелюбие сосны в первые годы жизни некоторыми авторами ставится под сомнение (Оскретков, 1957; Санников, 1963).
На относительно меньшее светолюбие сосны в молодом возрасте указывает П.С. Погребняк (1963). По данным Н. VoJgeli (1961) под пологом дуба, липы, граба сосна выдерживает затенение до 30-летнего возраста и не снижает своего роста. На юге естественное возобновление сосны протекает лучше под тенью материнских деревьев, чем на открытом месте (Ткаченко, 1955). Более успешное возобновление сосны в затененных местах отмечено для степных боров Алтайского края и Казахстана П.И. Селедцовым (1958), Л.Н. Грибановым (1960), В.М Глазыриньш (1960), Зауральской лесостепи - Ф.Ф. Симон (1934), а Припышминских боров - С.Н. Санниковым (1960, 1961, 1963).
Сосна и береза относятся к группе холодостойких пород (Морозов, 1930; Нестеров, 1954; Ткаченко, 1955; Шиманюк, 1957; Jahnel, 1959; Туманов и Красавцев, 1959; Красавцев, 1961 и др.) Однако весенние заморозки могут побивать генеративные органы сосны, а осенние - ее проростки и всходы, не успевшие "вызреть" к зиме (Санников, 1961). Кроме того, сильные напочвенные заморозки осенью и ранней весной в бесснежный период вызывают "выжимание" однолетних всходов на "обнаженной почве". Однолетние всходы и неодревес невшая поросль березы также страдает от мороза.
Молодые растения обоих пород гибнут и от ожога шейки корня при избытке солнечной радиации (Морозов, 1930; Санников, 1961). Продолжительная воздушная засуха, вызывающая со временем и почвенную, в первую половину вегетации в условиях Южного Урала и Зауралья может привести к гибели листвы у обоих видов берёз (Кулагин, 1963).
Известно, что сосна как ксерофит способна занимать исключительно сухие почвы. Береза в отличие от сосны не выносит крайне сухих бедных песчаных почв. Оптимальны для пушистой березы влажные местообитания, а для бородавчатой - свежие. Последняя более засухоустойчива и солеустойчива. Наблюдается приуроченность березы бородавчатой к повышенным, а пушистой к пониженным участкам (Лихачев, 1959; Воробьева, 1959).
Литературные данные, свидетельствуют о пластичности корневых систем сосны и березы (Овсянников, 1934; Харитонов, 1939; Рахтеенко, 1952; Ткаченко, 1955; Поликарпов, 1962 и др.). Сухость почв вызывает некоторое увеличение массы корней древесных пород, а понижение уровня грунтовых вод - увеличение глубины проникновения корней (Рончинская, 1958). И.Н. Рахтеенко (1958) установлена зависимость ритмов роста корней от возраста древесных растений. Он предполагает, что различие в этих ритмах обусловливает большую устойчивость разновозрастных древостоев.
В целом ряде свойств растений, играющих главнейшую роль в межвидовых отношениях, В.Н.Сукачев(1953)иК. Rudiger(1960)помимосравнительной потребности в свете, воде и минеральных веществах отмечают такие, например, как обилие плодоношения и его периодичность, способность к распространению семян и вегетативному возобновлению, быстрота роста и продолжительность жизни.
На Урале обильные урожаи семян сосны отмечаются через 3-5 лет (Горча-ковский, 1958; Глушков и др., 1948), а семеношение, достаточное для естественного возобновления, - почти ежегодно - (Соколов, Лутфулин, 1966; Бойчен-ко, 1970, 1972; Куприянова, 1970 и др.). Исследования З.И. Трофимовой (1960) показали, что в сложных борах лесостепного Зауралья урожайные годы наблюдаются несколько чаще (на 2-3 год), чем в сухих борах (на 3-4 год). При более обильном и частом (через 1-2 года) плодоношении березы ее семена, благодаря легкости и значительной парусности, разносятся дальше, чем семена сосны. Но, вследствие незначительного веса и малого количества запасных веществ, прорастают они лишь в условиях хорошего и устойчивого снабжения влагой. Выживают проростки и всходы в массовом количестве только на открытых, не занятых травянистым и моховым покровом, местах (Воробьева, 1959).
Изменчивость положения средних значение морфометрических показателей в рядах распределения и возможности использования средних деревьев для изучения роста и структуры древостоев
Особенностью распределения сосны на лесосеках является его неравномерный, групповой характер, который объясняется приуроченностью возобновления к "окнам" в пологе спелого древостоя, участкам, наиболее благоприятным для приживаемости и дальнейшего развития сосны. К таким местам под пологом леса и на вырубках относятся подушки Pleurozium Schreberi Mitt., отличающиеся меньшей плотностью и толщиной по сравнению с другими мхами, участки со слаборазвитым травяным покровом, маломощной подстилкой и минерализованные. Групповое расположение сосны и березы связано с тем, что на открытых, незащищенных от солнцепека участках огнищ и пожарищ сосна лучше сохраняется под защитой березы, а на вырубках с хорошо развитым травяным покровом всходы сосны успешно справляются с ним вблизи деревьев березы (Нестеров, 1954). Такое размещение нередко вызывается также сенокошением и пастьбой скота. Все это, вместе взятое, приводит к тому, что формирование молодняков часто длительное время происходит в отдельных биогруппах, различных по размеру, составу, густоте и характеру взаимного расположения деревьев.
Бор черничник является довольно распространенным типом леса. Он приурочен к слабодренированным нижним частям склонов, к плоским террасам и вершинам увалов с влажными периодически свежими супесчаными и легкосуглинистыми почвами, близко от поверхности подстилаемыми суглинками. Бонитет спелых насаждений 1,5-П.
Предварительное и последующее возобновление сосны в этом типе неудовлетворительное. Под пологом леса появлению и росту всходов препятствует мощный моховой покров. На влажных моховых подушках семена сосны к средине лета прорастают, но всходы укореняются с большим трудом. Хорошее предварительное возобновление наблюдается только после низовых пожаров. Подрост березы под сомкнутым пологом является основой для ее порослевого возобновления после рубки (Кудрявцев, 1955). Появлению и приживаемости самосева сосны на свежих вырубках препятствует грубогумусовая подстилка, а позднее сильное задернение почвы. Мягколиственные породы, главным образом береза, конкуретная способность которой в борьбе с травяным покровом, благодаря способности давать поросль, несравненно выше, чем у сосны, возобновляются обильно в первые же год-два после рубки и сильно угнетают самосев и подрост сосны. Смена сосны на березу в данном типе происходит независимо от ширины лесосек, являясь следствием лесорастительных условий и биологических свойств древесных пород.
Самосев и подрост сосны в данном типе леса также отличается групповым и неравномерным распределением по площади вырубок. Концентрация сосны и березы в биогруппы здесь менее заметна вследствие обильного и более или менее равномерного возобновления березы. Исключение составляют прокашиваемые вырубки, где сосна лучше сохраняется возле быстрорастущей березы.
В бору разнотравном под пологом древостоев достаточное возобновление сосны возможно только после низовых пожаров. На вырубках всходы сосны, появляясь только в первые два-три года в дальнейшем обычно полностью подавляются буйной травянистой растительностью, мягколиственными породами, среди которых преобладает корнеотпрысковая осина. Смену пород в этом типе леса можно предотвратить, главным образом, производством лесных культур.
Установленный при анализе неравномерный "участковый" характер возобновления обусловлен в основном неоднородностью почвенной микросреды. На вырубках сосняка бруснично-черничного С.Н. Санников (1965, 1970) выделяет типы участков напочвенной микросреды и типы открытых экотопов лесовозобмовлення, справедливо считая, что состав, обилие и сроки поселения подроста на многие десятилетия вперед определяют общее направление и ритм изменений состава, густоты, возрастной структуры и строения древостоев, а косвенно и всех остальных компонентов. Однако выделенные им экологические ряды возобновления и развития насаждений обоснованы только на этапе возобновления и не раскрывают особенностей структуры и динамики древостоев.
При ненормальном ходе лесовосстановления (пожары, пастьба скота, сенокошение), как отмечал Б.П. Колесников (1960 б), происходит значительное ослабление лесовосстановительной способности леса. Он допускал возможность использования огня для стимуляции возобновления лишь в лесных массивах, расположенных на супесях и песках и в относительно влажных по климатическим условиям северных районах. На положительную роль низовых пожаров в возобновлении сосны ранее указывал И.С. Мелехов (1949), при этом он установил, что в зависимости от разрыва во времени между годом пожара и годом рубки меняется соотношение предварительного и последующего возобновления.
На Урале П.И. Чудников (1925) наблюдал огромные пространства гарей, по которым первоначально заселились лиственные породы или различные сорняки, а потом уже по ним сосна; встречались также случаи одновременного заселения гарей сосною, лиственными породами и представителями напочвенного покрова. А.И. Котов (1949) для Орловской области отмечал, что под пологом березы, появившейся на вырубках и гарях первой, сосна находит в первые годы благоприятные условия для роста, но в дальнейшем различия в возрасте этих пород становятся фактором их конкурентных взаимоотношений. По данным А.К. Денисова и А.А. Александрова (1954) при одновременном поселении березы и сосны и семенном происхождении березы на свежих гарях Марийской АССР обе эти породы, формируя смешанный древостой, растут успешно при любой степени их участия в составе.
