Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Состояние вопроса 10
1.1. Система растение - почва 10
1.1.1. Основные понятия биологического круговорота 10
1.1.2. Особенности фракционного и химического состава фитомассы лесных биогеоценозов 13
1.1.3. Трансформация органического вещества в системе растение - почва 16
1.2. Особенности обменных процессов в системе почва-растение в удобренных насаждениях
1.2.1. Формы азота в почве 23
1.2.2. Использование удобрений для повышения плодородия почв и продуктивности лесов 26
1.2.3. Влияние удобрений на звенья биологического круговорота в лесном биогеоценозе 30
1.2.3.1. Изменение прироста древостоя под действием удобрений 31
1.2.3.2. Воздействие удобрений на нижние ярусы растительности 34
1.2.3.3. Изменение характеристик почвы и подстилки, как результат использования удобрений 35
1.2.3.4. Другие аспекты влияния удобрений на лесную экосистему. 37
1.3. Рубки ухода - важное лесохозяйственное мероприятие и антропогенный фактор воздействия на лесную экосистему 39
1.3 1. Краткое обоснование рубок ухода 39
1.3.2. Влияние рубок ухода на функционирование лесных экосистем 44
1.4. Сочетание разреживаний с внесением удобрений - мера повышения эффективности ухода за лесом 48
Глава 2. Программа, объекты и методы исследований 53
2.1 .Программа исследований 53
2.2. Объекты исследований 53
2.3 .Методы исследований 58
2.3.1. Определение массы подстилки 59
2.3.2. Определение целлюлозоразрушагощей способности 60
2.3.3. Химический анализ почвы и подстилки 60
2.3.4. Анализ микрофлоры ферментативного и гумусированного слоев подстилки 61
2.3.5. Определение текущего и дополнительного прироста и продуктивности древостоев 62
2.3.6. Изучение влияния многолетней динамики метеорологических факторов на функциональные изменения в звеньях биологического круговорота 63
Глава 3. Особенности почвенных процессов на объектах ухода за лесом 68
3.1. Целлюлозоразрушающая способность почвы 68
3.2. Зависимость целлюлозоразрушагощей способности почвы от метеорологических показателей 73
3.3. Содержание общего углерода, общего азота и подвижных форм азота на объектах ухода за лесом 74
3.4. Запасы подстилки на объектах ухода за лесом 80
3.5. Микробиологический состав подстилки опытных объектов 88
Глава 4. Влияние ухода за лесом на рост и продуктивность насаждений 95
4.1. Влияние удобрений, рубок ухода и комплексного ухода на общую производительность, продуктивность и запас древостоев 95
4.2. Динамика среднепериодического текущего прироста и отпада 105
4.3. Зависимость среднепериодичского текущего прироста от погодных условий 112
Заключение 119
Список использованной литературы 124
- Основные понятия биологического круговорота
- Химический анализ почвы и подстилки
- Зависимость целлюлозоразрушагощей способности почвы от метеорологических показателей
- Динамика среднепериодического текущего прироста и отпада
Введение к работе
Мировые леса относятся к категории исчерпаемых, но возобновимых природных ресурсов. В современном обществе, где господствует техногенез, проблемы исчерпаемости ресурсов и снижения их качества чрезвычайно актуальны. На территории России сосредоточено 20% мирового лесного запаса. Преобладают спелые и перестойные леса низких классов бонитета, преимущественно в азиатской части страны. Освоение этих лесных земель не всегда экономически выгодно из-за низкого уровня эксплуатационной доступности и гораздо меньшей производительности. Максимальная антропогенная нагрузка на лесные экосистемы наблюдается в Европейско-Уральской части страны. Здесь сосредоточено лишь 18% всего лесного запаса, а заготавливается более 50% от общегосударственной вырубки древесины. Причина - высокая производительность, хорошо развитая инфраструктура, транспортные коммуникации и др. В настоящее время на этой территории усиливается социальная и охранная роль лесов, соответственно возрастает доля участия лесов первой и второй группы, где главное пользование ограничено. В то же время практикуемые в таежной зоне России с 20 века сплошные и концентрированные рубки на больших площадях привели к тому, что лесовозобновление на этой территории происходит преимущественно малоценными мелколиственными породами, естественная смена которых хвойными в отсутствие дополнительного внешнего воздействия произойдет лишь через многие десятки лет. В этой связи большое значение приобретает рациональное лесопользование, одним из условий которого является уход за лесом. Удобрение лесов и рубки ухода направлены на ускоренное получение качественной деловой древесины, а также интенсивное промежуточное и побочное пользование с минимальным отрицательным воздействием на лесную экосистему. Более того, в условиях современного изменения климата, одной из причин которого признано повышение концентрации углекислого газа в атмосфере, уход за лесом может явиться дополнительным способом связывания С02 в надземной и подземной фитомассе.
Рубки ухода и удобрения, как антропогенные факторы вносят изменения в биологический круговорот, нарушая равновесие в экосистеме. Происходят изменения в химическом составе почвы, в условиях освещения, гидротермическом режиме. Изменяются внутри- и межвидовые отношения между растениями. Комплексное действие других экологических факторов (климатических, эдафических, биотических) определяет разницу в реакции древостоя на воздействие. Пик научной активности в исследовании влияния ухода за лесом на лесные экосистемы пришелся на середину 20 века. В свет вышло много публикаций отечественных и зарубежных авторов посвященных срокам, дозам, повторяемости внесения удобрений, интенсивности и повторяемости разреживаний. Рассматривались вопросы эффективности действия удобрений и рубок ухода, их продолжительность, характер воздействия на экосистемы. В большей части подобных исследований продолжительность действия однократно или двукратно вносимых удобрений оценивается максимум в 8-10 лет. Проблема в том, что наблюдения за реакцией лесного биогеоценоза ограничивались периодом прямого действия удобрений. Мало работ, где описываются многолетние наблюдения за изменениями элементов биологического круговорота после рубок ухода и внесения удобрений - так называемый «эхо-эффект» на этапе последействия.
Циклы химических веществ в лесном биогеценозе определяются балансом между поглощением веществ из почвы и атмосферы подземной и надземной растительностью для создания продукции и эмиссией при разложении мертвого органического вещества (ОВ), сконцентрированного на поверхности и в толще почвы. В общем виде биологический круговорот в лесу может быть представлен системой взаимосвязанных блоков: атмосфера -фитомасса - подстилка - почва - атмосфера. Их взаимодействие в лесных экосистемах, обеспечивающее поддержание запасов ОВ, осуществляется путем обменных процессов - потоков. К основным потокам относятся процессы продуцирования ОВ фитомассы в процессе фотосинтеза, его отмирания и разложения (деструкции) с освобождением и возвратом химических веществ в атмосферу и почву. Любое вмешательство извне вносит изменения в стройную систему блоков и обменных процессов. В научной работе важно подойти комплексно к анализу этих изменений. Разрозненный. набор фактов по отдельным элементам часто искажает общую картину и приводит к неверным выводам.
Цель данной работы. Обобщение и анализ тридцатилетних наблюдений за реакцией чистых и смешанных насаждений на рубки ухода, удобрения и комплексный уход с учетом климатического экологического // фактора.
Исследования осуществлялись в два этапа: сбор и обработка экспериментального материала; теоретический анализ полученных результатов.
В рамках поставленной цели предполагалось решить следующие задачи:
Оценка влияния разных способов ухода на отдельные химические характеристики и биологическую активность почв в условиях изменения погодных условий.
Определение запаса мертвого надземного органического вещества (лесная подстилка и отпад), как показателя интенсивности биологического круговорота через тридцать лет после ухода.
Анализ фракционного состава подстилки удобренных вариантов.
Сравнение микробиологического состава лесной подстилки.
Сравнение влияния разных способов ухода на процессы продуцирования , фитомассы методом сравнения таксационных характеристик древостоя с г" учетом динамики погодных условий.
Объекты исследования - стационарные опытные объекты - чистые и смешанные хвойные насаждения с длительными сроками давности ухода.
Предмет исследования — обменные процессы в системе взаимосвязанных блоков: фитомасса - почва после рубок ухода, удобрения и комплексного ухода.
9 Научная новизна. Представленная работа является продолжением исследований, начатых сотрудниками СПбНИИЛХ и СПбГЛТА в целях изучения влияния комплексного ухода за лесом на отдельные процессы обмена веществом и энергией в системе растение-почва. В работе рассмотрены следующие вопросы, которые ранее не освещались или остаются открытыми: 1.. Динамика развития лесного фитоценоза за двадцать-тридцать лет с момента проведения лесохозяйственных мероприятий, что позволяет подтвердить или опровергнуть предположения, выдвинутые в прошлых исследованиях и сделать новые выводы.
Динамика запасов подстилки в течение вегетационного периода на объектах лесохозяйственных мероприятий в условиях Северо-Запада. ^Фракционный и микробиологический анализ лесной подстилки на этапе последействия ухода за лесом в условиях Северо-Запада.
Закономерности динамики роста и продуктивности древостоев после удобрения, рубок ухода и комплексного ухода под влиянием погодных условий за длительный период наблюдений.
Основные положения, выносимые на защиту.
Закономерности последействия удобрения и рубок ухода на «нисходящую» ветвь биологического круговорота в лесных экосистемах: целлюлозоразрушающую способность почвы, запасы и фракционный состав подстилки, микробиологический состав ферментативно-гумусированного слоя подстилки, некоторые химические составляющие верхнего слоя почвы и ферментативно-гумусированного слоя подстилки.
Закономерности последействия удобрения и рубок ухода на «восходящую» ветвь биологического круговорота в лесных экосистемах: общую производительность, продуктивность и запас древостоев, среднепериодический текущий прирост, дополнительный прирост.
Основные понятия биологического круговорота
Фундаментальным свойством любой экосистемы является гармоничное взаимодействие биотического, биокосного и косного компонентов. Совокупность этих блоков и обменных процессов различной длительности, их связывающих, составляют биологический круговорот — основу функционирования всей биосферы.
Биологический круговорот - это поступление химических элементов из почвы и атмосферы в живые организмы, биохимический синтез и закрепление химических элементов в ОВ растений и животных и возвращение их в почву и атмосферу с опадом и отпадом части растительности и с полностью отмершими организмами, входящими в состав биогеоценоза. Часть веществ из этого круговорота вовлекается в глобальный биосферный биогеохимический круговорот, а часть веществ, наоборот, поступает из горных пород и атмосферы [31,34,40,41,45,58,67,82, 109, ПО].
В процессе биологического круговорота почва обогащается ОВ, азотом и минеральными элементами питания, тем самым, поддерживая благоприятные условия для роста и развития растений.
Изучение обменных процессов в лесном биогеоценозе позволяет судить о корневом питании леса, потребности лесных насаждений в азоте и зольных элементах, выносе их из почвы с урожаем. Крайне необходимы сведения о биологическом круговороте в наши дни, когда доля антропогенной нагрузки на природные экосистемы многократно возрастает. Первые исследования биологического круговорота в лесу выполнены во Франции и Германии в 70-80 - х гг. 19 в. Цель исследований состояла в том, чтобы доказать вред, наносимый лесным биогеоценозам сбором лесной подстилки для использования ее в сельском хозяйстве.
Для характеристики биологического круговорота введены понятия интенсивности и емкости круговорота. В литературе эти понятия трактуются неоднозначно. Так, Карпачевский Л.О. [34] определяет емкость биологического круговорота как всю массу химических элементов, содержащихся в биогеоценозе на данный момент, а интенсивность биологический круговорота — это количество ежегодно перемещающихся в биогеоценозе химических элементов и скорость их прохождения через биогеоценоз.
В работах Казимирова Н.И. [31, 32] емкость биологического круговорота выражается через количество ежегодно перемещаемых элементов минерального питания в биогеоценозе. Слагается из доступных для растений форм элементов питания в лесной подстилке, химических элементов питания выносимых из почвы на образование текущего прироста и с почвенно-грунтовыми водами, а также химических элементов, возвращаемых в почву с опадом и отпадом.
Титлянова А.А. и Тесаржова М. [109] отмечают, что состояние биологического круговорота характеризуется средними величинами запасов веществ во всех звеньях и интенсивностей всех потоков (обменных процессов) за определенный промежуток времени. Интенсивность биологического круговорота в любой экосистеме характеризуется NPP - чистой первичной продукцией и Resp - гетеротрофным дыханием. NPP определяет количество углерода и энергии, которое входит в экосистему. Rgsp определяет выход углерода и потерю энергии из экосистемы [109]. Функционирование звена (блока) - изменение его запаса во времени, функционирование потока -изменение его интенсивности во времени, функционирование биологического круговорота - изменение запасов вещества во всех блоках и интенсивностей всех потоков во времени.
Благодаря интенсивному возврату в почву азота и зольных элементов и повторному их поглощению растениями в течение одного вегетационного сезона общий объем годичного круговорота может быть в 10 раз больше, чем максимальное содержание химических элементов в биомассе, накопленной за год [9]. Годичный круговорот идет преимущественно через травяной покров вследствие высокой его зольности. Минеральный состав травянистых растений изменяется в течение вегетационного периода. Значительный диапазон в процентном содержании минеральных веществ в растениях одного и того же вида связан преимущественно с сезонными колебаниями. Наиболее полное представление об участии травянистых растений в биологическом круговороте дает сопоставление содержания зольных элементов и азота в соответствующих частях растений в период наиболее интенсивного роста, т.е. в июне-июле, когда наблюдается максимальное содержание минеральные элементов в растениях.
Титлянова и Тесаржова [109] выделяют по характеру функционирования четыре типа биологического круговорота: стационарный, периодический, переходный, смешанный. В стационарном режиме при неменяющихся условиях интенсивности всех процессов и запасы вещества во всех компонентах остаются постоянными, a NPP=RcSp. Периодический режим характеризуется циклическим изменением всех параметров под воздействием периодически изменяющихся факторов внешней среды, NPP=Resp. В переходном режиме экосистема переходит от одного периодического режима к другому с накоплением вещества и энергии, NPP ReHp, либо их потерей NPP Rcsp.
В биологическом круговороте участвует множество химических элементов. В определенный момент времени режимы биологического круговорота для разных химических элементов могут отличаться. В процессе исследований необходимо четко представлять и определять цикл какого элемента, и какие звенья биологического круговорота рассматриваются.
В исследованиях биологического круговорота в лесных биогеоценозах, для максимально полной его оценки, необходимо учитывать следующие параметры [76]: 1) запасы стволовой древесины, веток, хвои (листьев) по модельным деревьям и данные сплошного таксационного учета деревьев пробной площади; фитомассу нижних ярусов растительности; количество опада и отпада; запасы подстилки; интенсивность разложения ОВ; поступление веществ с дождевыми водами; изменение растительного материала в трофической цепи.
Химический анализ почвы и подстилки
Отбор образцов почвы производился одновременно с закладкой и выемкой пакетов с целлюлозой из слоя 0-10 см в 30-40 кратной повторности для определения подвижных форм азота. Содержание подвижного азота определяли по ГОСТ 26483-85 - ГОСТ 26490-85 из смешанного образца. Общий углерод определяли стандартно методом сжигания, общий азот -методом Кьельдаля. Для сравнения основных групп микроорганизмов пробных площадей серий 1А, 11, 16 отобраны в 10-кратной повторности образцы подстилки из слоя FH 08.07.2004 круговым шаблоном диаметром 6 см, составлен смешанный образец. Исследование микрофлоры производилось стандартными методами. Количество аммонифицирующих бактерий, использующих углерод и азот из органических соединений, учитывали путем посева из пятого разведения суспензии подстилки на питательную среду - мясо-пептонный агар (МПА) [66, 106]. Расчет колониеобразующих единиц производился по формуле: КОЕ = ах5-\0\ где КОЕ - колониеобразующие единицы, шт/г влажной почвы а — среднее количество колоний в образце. Учет количества бактерий, использующих минеральные формы азота, проводят путем поверхностного посева из четвертого разведения на крахмально-аммиачный агар (КАА). Посев выдерживают 4-5 суток при 25-26С, подсчитывают только бактериальные колонии по формуле [66, 106] КОЕ = а х 5 10s.
Для выделения разлагающих лигнин микромицетов использовали в качестве источника энергии гидролизный лигнин. Его в количестве 0,01% вводили в среду Чапека-Докса, которую готовят в 10-кратном разбавлении (вместо 100 мл воды добавляют 1000 мл). Повышать концентрацию производных лигнина в питательной среде не рекомендуется, поскольку они, как и все фенолы, токсичны для микроорганизмов. Для застывания питательной среды в нее водят 2% промытого агара. Необходимо обращать особое внимание на чистоту агара, поскольку в противном случае сопутствующие микроорганизмы будут использовать загрязнения в качестве источника энергии, и это затруднит выделение организмов, разлагающих лигнин. В чашки Петри вносят по 1 мл почвенной суспензии и заливают приготовленную питательную среду. После застывания агара чашки выдерживают в течение 24-30 суток при температуре 28С до появления колоний разлагающих лигнин микроорганизмов [66, 106]. Расчет колониеобразующих единиц производился по формуле КОЕ = а х 103. При сравнении микрофлоры пробных площадей помимо численности описывали в произвольной форме морфо-культуральные типы микроорганизмов. Для визуального представления результатов опыта колонии микроорганизмов были сняты на цифровой фотоаппарат Olimpus С-150, редактирование фотографий проводилось с использованием графического приложения Adobe Photoshop 7.0, презентации выполнены с помощью приложения Microsoft PowerPoint 2000.
Для определения текущего прироста древостоя применялся метод сплошных перечетов на постоянных пробных площадях, традиционный для исследовательских работ на данных объектах. Межтаксационный период - 5 лет. Однако в ряде случаев по организационным и техническим причинам межтаксационный период превышал это значение. В таблицах межтаксационный период называется просто «периодом» с указанием его порядкового номера. Замер диаметров деревьев осуществлялся с точностью до 1 мм металлической мерной вилкой в двух взаимоперпендикулярных направлениях на высоте 1,3 м от шейки корня. В каждой ступени толщины по породам высотомером измеряли высоту не менее 5 деревьев. Полученные данные выравнивались графически и использовались для определения разрядов высот по ступеням толщины. Запасы вычисляли по таблицам высот и объемов стволов (в коре) для древостоев Ленинградской, Архангельской, Вологодской областей [111]. Точность определения запасов - 3%. Расчет текущего прироста выполнялся в соответствии с ГОСТ 18264-72. В чистых ельниках определялся дополнительный прирост как разница между накопленными запасами древостоя, пройденного комплексным уходом (разреженного) и контрольного. При неравных исходных запасах расчет производился с учетом первоначальной разницы.
Корреляционный анализ - это первый этап в изучении взаимной изменчивости признаков. Второй этап - определение количественной зависимости между величинами признаков, осуществляемый с помощью регрессионного анализа.
При изучении влияния погодных условий на процессы биологического круговорота на первом этапе необходимо подобрать метеоэлементы, которые будут использоваться в анализе. Необходимо учесть, что некоторые показатели коррелируют между собой. Надежность и устойчивость зависимостей находится в обратной связи со степенью коррелированное между собой независимых переменных (метеофакторов). Если связь тесная (г 0.85), один из двух элементов целесообразно исключить из анализа. Выбранные метеоэлементы должны минимально коррелировать друг с другом (Приложение 1). Однако в случае высокой значимости обоих элементов в биологическом круговороте, для более полного анализа их можно оставить в наборе показателей.
Расчет средних арифметических выбранных элементов производился за период один год и за межтаксационный период (5 лет - минимальный период для осреднения погодных условий). В корреляционный анализ для среднепериодического текущего прироста включены метеоэлементы, характеризующие исследуемое пятилетие и предыдущее пятилетие, поскольку погодные условия прошлых лет оказывают опосредованное влияние и частично определяют направленность процессов настоящего периода.
Зависимость целлюлозоразрушагощей способности почвы от метеорологических показателей
Анализ показал слабую линейную зависимость целлюлозоразрушающей способности почвы от выбранных метеофакторов, точнее от влажностных храктеристик исследуемого календарного года. Большая часть коэффициентов корреляции статистически недостоверна (Приложение 4). Можно выделить несколько причин полученных результатов. Во-первых, небольшая выборка данных (9 измерений). Во-вторых, возможность ошибок при определении интенсивности разложения из-за малочисленности повторностей опыта. Общее число закладываемых пакетов с целлюлозными стандартами - 7, однако в ряде случаев, пакеты были утеряны, либо повреждены животными. Поэтому в этом случае дать объективную характеристику процессу деструкции на пробных площадях, где присутствуют свои особенности микрорельефа, микроклимата, напочвенного покрова довольно затруднительно. В-третьих, различия в интенсивности разложения обусловлены в большей степени микроклиматическими условиями под пологом насаждения в тот или иной год, нежели общими погодными вариациями в районе исследования.
На опытных объектах определяли содержание валового азота спустя 4-5 лет и почти 30 лет после ухода. Данные представлены в Приложении 5. В целом в гумусо-аккумулятивном горизонте почвы концентрация азота в несколько раз ниже, чем в подстилке. Поскольку химические анализы проводили в разных лабораториях, для более объективного сравнения данных по годам, концентрацию общего азота на опытных объектах относили к контрольным вариантам, принятым за 100%. Результаты исследований представлены на рис. 3.2-3.5. На всех пробных площадях прослеживается общая тенденция - в почве концентрация валового азота по вариантам опыта варьирует гораздо слабее, чем в подстилке, что обусловлено значительными буферными свойствами первой.
В хвойно-лиственном насаждении серии 1 через тридцать лет после внесения удобрений содержание валового азота в почве не отличается от контроля. В то же время в подстилке удобренного насаждения концентрация дополнительного азота в 2.4 раза превышает контрольный опыт. В хвойно-лиственном насаждении серии 13 ситуация обратная - в почве удобренного варианта азота на 80% больше, чем в почве контрольного варианта, а разница концентраций азота в подстилках составляет лишь 18%. Пробные площади серий 1 и 13 отличаются возрастным составом пород древостоя и типом почв. На пробных площадях серии 1 почвы модермуллевые с более высоким содержанием высокодисперсных частиц. Это предполагает наличие хороших буферных свойств, и дополнительно вносимый азот фиксируется преимущественно растительностью, в то время как на почвах с более грубым гумусом значительная часть ресурсов удобрений поглощается почвенной микробной массой.
В насаждении 13-4 с двойной рубкой содержание почвенного азота больше чем на контроле на 38%. Разреживание улучшает световой и гидротермический режим. Удаление части деревьев является одной из причин снижения количества поглощаемого древесным ярусом азота. Часть этих ресурсов перехватывается разрастающейся травянистой растительностью, вовлекается в малый биологический круговорот, но быстро возвращается в почву. Кроме того, почвой фиксируется часть азота, высвобождающегося при разложении корней вырубленных деревьев.
Соотношение C:N меньше на удобренных вариантах пробных площадей серий 1 и 13, как: в почве, так и в подстилке: в почве на 8 и 22% соответственно для ПП 1А и ПП 13-2, в подстилке обоих вариантов на 15% (табл. 3.4). Повышенная концентрация азота в растительных остатках на удобренных пробных площадях ускоряет процессы деструкции в условиях достаточной тепло- и влагообеспеченности. При недостатке тепла и влаги различия в интенсивности разложения на контроле и в удобренных вариантах сглаживаются.
В подстилке разреженных хвойно-лиственных насаждений (ПП 13-4 и ПП 16-2) в настоящее время различия с контролем в соотношении C:N незначительны. В почве ПП 16-2 с одноприемным удалением лиственных отношение C:N больше чем на контроле на 21%. Улучшение светового и гидротермического режимов под пологом способствует вовлечению части почвенного азота в биологический круговорот.
В разреженном ельнике часть почвенного азота видимо переходит в растительную массу, пополняющую запасы подстилки: в почве значение C:N больше чем на контроле на 16%, а в подстилке меньше на 14%. В хвойно-лиственном насаждении с двойной рубкой (13-4) соотношение C:N в почве на 9% меньше, чем на контроле.
В вариантах с комплексным уходом отношение C:N меняется по-разному. В почве ПП 16-3 соотношение C:N больше, чем на контроле на 19%. В почве ПП 13-3, где и удобрение и рубка были двукратные - меньше на 9%. В почве ельников, где проводили комплексный уход соотношение C:N на 30% больше контрольного значения.
Динамика среднепериодического текущего прироста и отпада
Поглощение дополнительного азота сопровождается вовлечением других химических элементов в физиологические процессы, что обостряет конкуренцию в экосистеме. В спелом лиственно-еловом древостое удобрения ускоряют сукцессию. В первое десятилетие после внесения удобрений существенно возрастает среднепериодический текущий прирост (СТП) березы, но уже в следующем десятилетии его рост относительно контроля замедляется . СТП ели по запасу в разреженных лиственно-еловых насаждениях (ПП13-4, 16-2) постепенно увеличивается с первого десятилетия после ухода и по результатам последней таксации составляет на ПП 13-4 12,8 м /га в год, на ПП 16-2 - 14,7 м3/га в год. СТП в первые двадцать лет после комплексного ухода повышается на всех пробных площадях, затем начинает снижаться
Динамику СТП на пробных площадях можно описать полиномами различной степени с высоким уровнем достоверности (рис. 4.7 - 4.11, Приложение 12). Необходимо отметить, что такая форма представления данных СТП не совсем корректна. Мы ее использовали с демонстративной целью, поскольку в этом случае хорошо виден колебательный характер кривых, особенности которого обусловлены в значительной степени цикличностью погодных условий и другими факторами (доступностью элементов питания, взаимодействием с другими живыми организмами, антропогенным воздействием и др.), в целом характеризующими внутреннюю динамику экосистемы.
Динамика СТП ели в лиственно-еловом древостое после комплексного ухода (ПП 13-3) находится в противофазе с контрольным вариантом, в чистых ельниках колебания СТП на всех пробных площадях происходят в одной фазе (рис.4.9, 4.11).
После рубок ухода изменяется пространственное размещение деревьев, микроклиматический режим под пологом, пул органического вещества пополняется за счет разложения корней вырубленных деревьев, смещаются приоритеты в активации тех или иных обменных процессов в зависимости от погодного цикла. В хвойно-лиственном древостое (ПП 13-4) после первого приема рубки динамика СТП повторяла таковую на контроле и в удобренном варианте. После второго приема произошло смещение фаз, которое сохраняется и в настоящее время (рис. 4.9). Динамика отпада деревьев также находится в тесной связи с возрастом насаждения и погодными условиями. Лесохозяйственные мероприятия вносят некоторые изменения в этот процесс.
В опытных ельниках в течение всего период наблюдений доля отпада меньше чем на контроле (рис. 4.12). В варианте с комплексным уходом смещается фаза колебаний. В спелом лиственно-еловрм древостое серии 1 в первые десять лет после внесения удобрений доля отпада ели и березы снижается, а в следующее десятилетие существенно повышается (рис. 4.13). Такая же ситуация наблюдается в разреженном средневозрастном лиственно-еловом древостое (рис.4.14).
На среднепериодический текущий прирост оказывают влияние, как текущие погодные условия, так и погодные условия предыдущего пятилетия (см. приложения 16, 17). Однако на контрольных объектах достоверная линейная зависимость прослеживается лишь в хвойно-лиственном насаждении серии 1; среднепериодический текущий прирост ели коррелирует со среднегодовыми температурами воздуха и почвы текущего пяхилетия. На среднепериодический текущий прирост лиственных пород в контрольных древостоях в большей степени влияет температурный режим. Так, пятилетие с 1989 но 1994 год отмечено теплыми зимами и жаркими вегетационными периодами при количестве осадков в пределах нормы. Как следствие в следующем пятилетии произошло резкое падение среднепериодического текущего прироста березы на контрольном варианте серии 1 (рис. 4.7).
В удобренном насаждении 1 А прирост березы достоверно отрицательно коррелирует со среднегодовой суммой осадков. Максимальное повышение прироста пришлось на первое пятилетие после ухода. В этом же пятилетии среднее годовое количество осадков было минимальным за весь период наблюдений. Подобное наблюдение не соответствует утверждениям ряда литературных источников (см. выше) о том, что эффективность средних доз удобрений повышается при хорошей влагообеспеченности. Можно дать два объяснения данному противоречию. Во-первых, проявление свойств воды зависит сильно от температуры. В первое пятилетие после внесения удобрений средневегетационная температура воздуха была на 0,6С ниже нормы (по расчетам за тридцать лет). Соответственно, избыток влаги в этот период не оказал бы благоприятного воздействия на фиксацию удобрений фитомассой. Во-вторых, если осадков выпадает меньше средней нормы, растворение и поглощение азота происходит более медленно и равномерно всеми фракциями фитомассы, включая стволовую древесину. Достаточное количество осадков в год внесения удобрений стимулирует перехват дополнительного азота кроновой фитомассой в ущерб среднепериодическому текущему приросту. Подобное активное вовлечение удобрений в круговорот сопровождается меньшими потерями, и соответственно большей эффективностью, но уже на этапе последействия.
Действие погодных экстремумов (сухо и жарко, либо влажно и холодно) на удобренных вариантах несколько сглаживается, и снижение среднепериодического текущего прироста ели менее выражено, чем на контроле, или наблюдается тенденция к его увеличению.
Удобрение хвойно-лиственных насаждений ослабляет связь среднепериодического текущего прироста ели с метеоусловиями — достоверной линейной зависимости не выявлено. Однако по данным корреляционной таблицы можно отметить некоторые тенденции. Усиливается влияние влажностных характеристик текущего пятилетия и температурных условий предыдущего пятилетия. Действительно повышение количества осадков в период вегетации в условиях достаточной теплообеспеченности стимулирует разложение подстилки (запасы которой на удобренных вариантах превышают контрольные значения) и высвобождение дополнительных ресурсов питания, которые в растворимой форме поглощаются и используются растением для увеличения фитомассы.
В хвойно-лиственном насаждении серии ] 3 на объектах с комплексным уходом обнаружена статистически значимая положительная линейная зависимость прироста ели от среднегодовых температур воздуха и почвы и средней суммы отрицательных температур текущего пятилетия. Адекватность регрессионной модели обеспечивается одним показателем - средней температурой воздуха за вегетационный период (табл.4.5). Также наблюдается отрицательная корреляция с количеством зимних осадков в предыдущее пятилетие.
