Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Состояние вопроса 14
1.1 Формы ели европейской и важность их изучения 15
1.2 Красношишечные и зеленошишечные формы ели 17
1.3 Фенологические формы ели европейской 23
1.4 Происхождение фенологических форм ели 26
1.5 Принципы выделения фенологических форм ели 28
1.6 Зональные особенности фенологических форм ели 30
1.7 Ход роста ели разных фенологических форм и их морфологические и биологические особенности 32
1.8 Исследования фенологических форм ели в культурах 36
1.9 Фенологические формы у других видов ели 42
Глава 2 Программа, методика и объекты исследования 44
2.1 Программа исследования 44
2.2 Методология и методика исследования 45
2.3 Объекты исследования 58
Глава 3 Зависимость фенологических форм подроста ели от состава и строения материнского древостоя 65
3.1 Соотношение доли разных фенологических форм подроста ели 67
3.2 Структура разных фенологических форм подроста ели по состоянию жизнеспособности 86
3.3 Структура разных фенологических форм подроста ели по высоте 100
3.4 Возрастная структура разных фенологических форм подроста ели 113
3.5 Ход роста разных фенологических форм подроста ели 128
Глава 4 Исследования гена фотопериодической реакции PRR7 у фенологических форм ели европейской 152
Глава 5 Влияние погодных условий на фенологическую структуру молодого поколения ели европейской 163
Глава 6 Взаимосвязь почвенных условий и фенологических форм подроста ели европейской 170
Заключение 187
Список литературы 191
- Красношишечные и зеленошишечные формы ели
- Соотношение доли разных фенологических форм подроста ели
- Ход роста разных фенологических форм подроста ели
- Взаимосвязь почвенных условий и фенологических форм подроста ели европейской
Введение к работе
Актуальность темы исследования. Одним из важнейших звеньев биосферы являются леса. Они играют существенную роль в биологическом круговороте веществ и энергии, создают благоприятные условия для существования человека и составляют национальное богатство, имеющее большое значение в хозяйстве страны. Одной из самых главных особенностей леса является его способность к самовозобновлению. Возобновление леса будет тем успешнее, чем глубже изучены его природные закономерности и региональные особенности, а также чем больше мероприятия по возобновлению леса опираются на современные достижения науки и опыт передовых хозяйств. Отслеживание хода роста и развития подроста естественного происхождения с учетом фенологических форм позволяет глубже понять роль молодого поколения в процессах самовозобновления лесных массивов, в поддерживании устойчивости к неблагоприятным факторам, увеличении производительности и продуктивности, интенсификации биокруговорота. При этом появляется возможность обнаружить и пронаблюдать изменения характера сукцессии. Изучение этих вопросов предоставляет возможность получить необходимые сведения для прогнозирования результатов рубок леса. В конечном итоге база объективных данных, используемых при выборе и корректировке режима лесопользования, уточняется, пополняется и расширяется. Вследствие вышесказанного тема данного исследования является актуальной.
Степень разработанности темы исследования. Исследования других ученых показывают обоснованность изучения фенологических форм ели. Структурную организацию подроста ели разных фенологических форм необходимо учитывать при ведении хозяйства в еловых лесах. Большинство выводов о фенологических формах ели были получены без рассмотрения различий в составе материнских древостоев, их относительной полноты и возраста. Таким образом, комплексная оценка развития и роста фенологических форм подроста ели европейской, а также условий для их появления не проводилась. Данный момент необходимо тщательно изучить и проанализировать. Слабо представлены особенности структуры фенологических форм ели по состоянию, высоте и возрасту. Недостаточно изучен вопрос о влиянии состава материнского древостоя, его относительной полноты и типа леса на появление подроста ели разных фенологических форм. Нет данных по исследованию влияния подлеска и живого напочвенного покрова, а также хозяйственных мероприятий на распределение подроста ели по фенологическим формам. Не изучена связь между свойствами почв и фенологическими формами ели. Не исследован вопрос о влиянии погодных условий на появление подроста ели разных фенологических форм. В начальной стадии находится изучение генома фенологических форм ели европейской.
Цель и задачи исследования. Целью исследования являлось выявление влияния внешних факторов на появление и развитие естественного возобновления ели европейской разных фенологических форм в условиях Ленинградской области. Результаты исследований по данной тематике ценны для лесного хозяйства, в том числе для выполнения задач по формированию и воспроизводству хвойных лесных массивов.
Для достижения намеченной цели данных исследований в процессе выполнения работы следовало выполнить нижеприведенные основные задачи: 1) Обобщить опыт предыдущих исследований по фенологическим формам ели и выявить малоисследованные аспекты. 2) Раскрыть закономерности влияния состава материнского древостоя, его относительной полноты и типов леса на распределение подроста ели европейской по фенологическим формам. 3) Исследовать особенно-
сти структуры фенологических форм подроста ели по состоянию жизнеспособности, его высотной и возрастной структур. 4) Выявить закономерности влияния подлеска и живого напочвенного покрова на распределение подроста ели европейской по фенологическим формам. 5) Определить влияние хозяйственных мероприятий (рубок ухода и комплексного ухода за лесом) на появление подроста ели разных фенологических форм, а также его рост и развитие. 6) Выявить взаимосвязь между почвенными условиями и фенологическими формами подроста ели европейской. 7) Оценить влияние погодных условий на появление подроста ели разных фенологических форм. 8) Уточнить генетическую обусловленность фенологических форм подроста ели европейской. 9) Дать рекомендации по использованию результатов данной работы по фенологическим формам подроста ели в производственной деятельности для обеспечения постоянства пользования лесом при назначении рубок леса. Разрешение вышеуказанных задач даст возможность осуществлять ведение лесного хозяйства на региональном уровне с учетом местных условий и локальных особенностей.
Научная новизна данной работы заключается в следующем: 1) Впервые осуществлено комплексное изучение закономерностей и особенностей появления, и развития естественного возобновления ели европейской с учетом ее фенологических форм на примере Ленинградской области. 2) Установлено, что в условиях Ленинградской области под пологом древостоя преобладает подрост ели поздно-распускающейся формы. В сосняках брусничного типа леса преобладает ранняя форма подроста ели, в черничном и кисличном типах леса с преобладанием ели и сосны – поздняя. 3) Выявлена тенденция к увеличению долей ранораспускающей-ся и переходной форм подроста ели по мере увеличения доли участия сосны и лиственных пород в составе насаждения и уменьшения доли участия ели. Под пологом сосновых насаждений отмечено преобладание подроста ели ранней формы, под пологом елово-березовых – переходной, под пологом еловых и сосново-еловых – поздней. Под пологом одноярусных насаждений количество ранней формы подроста ели больше, чем под пологом двухъярусных древостоев. 4) Установлено, что по мере увеличения относительной полноты древостоя присутствует тенденция к уменьшению доли ранораспускающейся формы подроста ели и увеличению долей переходной и позднораспускающейся форм. 5) Доказано, что подрост ели ранней формы более жизнеспособен и имеет лучшие показатели роста и развития, нежели подрост переходной и поздней форм. Доля мелкого и среднего подроста ели увеличивается от ранораспускающейся формы к позднораспускаю-щейся, а доля крупного – уменьшается. 6) Установлено наличие тенденции к уменьшению доли ранней формы подроста ели и увеличению доли поздней с увеличением численности подлеска и суммарного проективного покрытия живого напочвенного покрова. 7) Доказано, что при проведении рубок ухода заметна тенденция увеличения крупного подроста ранней фенологической формы, а также увеличение среднего прироста в высоту у всех фенологических форм. 8) Выявлена значительная взаимосвязь между количеством возобновившегося подроста ели и модификационным опадочно-подстилочным коэффициентом по Чертову, как комплексным показателем плодородия почвы, взаимосвязь имеет обратную зависимость (корреляционное отношение =0,93). При увеличении этого показателя отмечается тенденция увеличения долей ранней и переходной форм и уменьшения поздней формы. При изменении гранулометрического состава почв от супесчано-суглинистых до глинистых отмечается тенденция к уменьшению численности подроста ели под пологом древостоев. Связь прямолинейная с высоким корреляционным отношением (=0,82). С увеличением увлажнения местообитаний, связанным с типами леса, прослеживается тенденция увеличения доли позднораспус-
кающейся формы и уменьшения доли ранораспускающейся. 9) Установлено влияние погодных условий на распределение подроста ели по фенологическим формам: при снижении средней температуры воздуха, относительной влажности и количества осадков отмечается тенденция к уменьшению доли ранораспускающейся формы подроста ели, увеличению количества нежизнеспособного подроста и замедлению среднего прироста в высоту всех фенологических форм. 10) Впервые проведены исследования генетической обусловленности фенологических форм подроста ели европейской, которые показали, что на данный момент взаимосвязь паттерна гена PRR и фенологических форм не обнаружена. Необходимы дополнительные исследования в данном направлении.
Теоретическая значимость работы состоит в том, что доказаны:
возможность увеличения доли ранней фенологической формы подроста ели с
помощью комплексного ухода; выявлены: закономерности влияния состава ма
теринского древостоя и его относительной полноты и типа леса на распределение
подроста ели европейской по фенологическим формам; закономерности распреде
ления подроста разных фенологических форм по состоянию и категориям высоты;
закономерности влияния подлеска и живого напочвенного покрова на долевое
участие фенологических форм подроста ели европейской; взаимосвязь почвенных
условий и фенологических форм подроста ели европейской; влияние погодных ус
ловий на распределение подроста ели по фенологическим формам; дано обосно
вание необходимости сохранения, в первую очередь, подроста ели европейской
ранней фенологической формы при проведении лесохозяйственных мероприятий;
предложены: направления исследования генетической обусловленности
фенологических форм подроста ели европейской; лесохозяйственные мероприятия, ориентированные на использование молодого поколения ели разных фенологических форм с целью сохранения и восстановления еловых лесов. Раскрыты малоисследованные аспекты естественного возобновления ели европейской с учетом ее фенологических форм на примере Ленинградской области. Получены новые сведения о закономерностях естественного возобновления ели европейской с учетом ее фенологических форм, позволяющие назначать рубки леса, направленные на сохранение и возобновление высокопродуктивных хвойных лесов.
Практическая значимость работы. На результаты работы по изучению особенностей фенологической структуры подроста ели европейской можно опираться в лесохозяйственной деятельности и производственной сфере, при назначении рубок для обеспечения постоянного и непрерывного лесопользования лесом. Результаты исследований могут быть использованы при формировании лесохозяйственных регламентов и проектов освоения лесов. Полученные данные могут иметь применение в других областях науки, связанных с лесным хозяйством, а также в учебной деятельности по разделам лесоведения, лесоводства, ботаники и др. Полученные результаты являются важным вкладом в теорию и практику восстановления и повышения устойчивости ельников.
Методология и методы исследования. Методология базируется на системном подходе и комплексных принципах оценки. Длительность наблюдений на опытных участках делает возможным сохранение методологического преемства как в сборе полевых данных, так и в обработке полученной информации. Истолкование и трактование полученных результатов выполнялось в рамках систем, объясняющих работу лесных фитоценозов. Теория построена на общепризнанных, обследуемых и сверяемых в процессе выполнения данной работы сведениях и фактах. В большинстве случаев полученные нами данные соответствуют опубликованным результатам других исследователей. Идея работы основана на рассмотрении и анализе теоретических и практических исследований по изучению феноло-
гических форм ели европейской, литературных данных по теме диссертации, обобщении предыдущего опыта, подведении итогов с учетом собственных решений по вопросу изучения фенологических форм ели европейской. Полученные результаты сравнивались с материалами исследований, проведенных ранее по данной тематике, в Российской Федерации и за рубежом. Также принимались во внимание отдельные положения для их научного обоснования. Установлено совпадение, а в ряде случаев несовпадение авторских результатов с результатами других. Исследования проведены на постоянных пробных площадях, расположенных в районных лесничествах, в двух ландшафтах Ленинградской области. Использованы типовые и усовершенствованные методики, применяемые в лесоводстве и таксации, современные методики и способы сбора, обработки и анализирования экспериментальных данных. Для решения поставленных задач использовался системный подход. Для обработки данных применялось программное обеспечение корпорации Microsoft (Word и Excel) и пакет прикладных программ для статистического анализа.
Положения, выносимые на защиту. В результате проведения стационарных и полевых исследований по теме диссертации в данной работе определены, проанализированы и обоснованы следующие научные положения: 1) В условиях Ленинградской области под пологом древостоя преобладает подрост ели поздно-распускающейся формы. В сосняках брусничного типа леса преобладает ранорас-пускающаяся форма подроста ели, в черничном и кисличном типах леса с преобладанием ели и сосны – позднораспускающаяся. 2) Присутствует тенденция к увеличению долей ранораспускающейся и переходной форм подроста ели по мере увеличения доли участия сосны и лиственных пород в составе насаждения и уменьшения доли участия ели. 3) По мере увеличения относительной полноты древостоя отмечается тенденция к уменьшению доли ранораспускающейся формы подроста ели и увеличению долей переходной и позднораспускающейся форм. 4) Подрост ели ранней формы более жизнеспособен и имеет лучшие показатели роста и развития, нежели подрост переходной и поздней форм. Доля мелкой и средней категории подроста ели увеличивается от ранораспускающейся формы к поздно-распускающейся, а доля крупного – уменьшается. 5) С увеличением численности подлеска и суммарного проективного покрытия живого напочвенного покрова есть тенденция к уменьшению доли ранней формы подроста ели и увеличению доли поздней. 6) При проведении рубок ухода заметна тенденция увеличения крупного подроста ранней фенологической формы, а также увеличение среднего прироста в высоту у всех фенологических форм. 7) Между модификационным опа-дочно-подстилочным коэффициентом по Чертову (отношение мощности горизонта А1 к мощности горизонта А0) и долями ранней и переходной фенологических форм подроста ели выявлена взаимосвязь. При увеличении этого показателя отмечается тенденция увеличения долей ранней и переходной форм и уменьшения поздней формы. Количество ранней формы увеличивается до значения этого показателя, равного 4, затем отмечается снижение количества. 8) При изменении гранулометрического состава почв от супесчано-суглинистых до глинистых отмечается тенденция к уменьшению численности подроста ели под пологом древостоев. Связь прямолинейная с высоким корреляционным отношением (=0,82). С увеличением увлажнения местообитаний, связанным с типами леса, прослеживается тенденция увеличения доли позднораспускающейся формы и уменьшения доли ранораспускающейся. 9) При снижении средней температуры воздуха, относительной влажности и количества осадков есть тенденция к уменьшению доли ра-нораспускающейся формы подроста ели, увеличению количества нежизнеспособ-
ного подроста и замедлению среднего прироста в высоту всех фенологических форм.
Степень достоверности результатов. Обоснованность, точность и подлинность полученных результатов в ходе выполнения исследования подтверждаются большим объемом исследовательской работы, статистического материала и опытных данных. Использованы типовые и усовершенствованные методики, применяемые в лесоводстве и таксации, современные методики и способы сбора, обработки и анализирования экспериментальных данных. Для решения поставленных задач использовался системный подход. Для обработки данных применялось программное обеспечение корпорации Microsoft (Word и Excel) и пакет прикладных программ для статистического анализа.
Апробация результатов. Данная работа выполнялась в тесной взаимосвязи с планом научно-исследовательских работ кафедры лесоводства Санкт-Петербургского государственного лесотехнического университета по теме: «Лесо-водственная оценка хозяйственного воздействия на лесные экосистемы: продуктивность, устойчивость, биоразнообразие лесных фитоценозов», номер государственной регистрации 01201161028 (2012-2016 гг.). Результаты исследований представлены на 14 межвузовских, региональных, всероссийских и международных конференциях, семинарах и совещаниях.
Личный вклад автора. Научная проблема охарактеризована, описана и изложена автором данной работы. Также им построена программа и методика исследований. С помощью коллег с кафедры лесоводства осуществлен сбор полевых данных, первичная обработка полученных материалов, составление баз данных. Анализ, обобщение и статистическая обработка полевого материала проведены лично автором.
Благодарности. Выражаю чувство глубочайшей благодарности и признательности своему научному руководителю д.с.-х.н., профессору Н.В. Беляевой и к.с.-х.н., заместителю директора по научной работе ФГБНУ Ленинградский НИ-ИСХ «Белогорка» Д.А. Данилову за неоценимую помощь в течение всего процес-сса написания данной диссертационной работы, за их консультации и наиценнейшие советы. Благодарю д.б.н., профессора А.В. Грязькина и к.с.-х.н., заведующего кафедрой лесоводства Е.Н. Кузнецова за участие в обсуждении основных результатов исследования. Выражаю глубокую признательность сотрудникам ГНУ Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова д.б.н. Е.К. Потокиной и В.А. Волкову за помощь в проведении работ и написании главы, посвященной исследованиям генома ели европейской. Выражаю особую благодарность начальнику отдела лесного хозяйства СПб ГКУ «Курортный лесопарк» Забелиной И.В. за поддержку во время написания настоящей работы.
Публикации. Основные результаты по теме данного исследования опубликованы в 23 научных работах, в том числе в 5 публикациях в изданиях «Перечня ведущих периодических изданий ВАК», 1 свидетельстве на базу данных. Кроме того, результаты исследований, касающиеся темы исследования, представлены в 5 научных отчетах.
Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы, включающего 238 наименований, из них 44 на иностранных языках. Текст диссертации изложен на 215 стр., включая 49 таблиц и 115 рисунков.
Красношишечные и зеленошишечные формы ели
Изучением форм ели, различающихся по срокам начала вегетации, занимались многие исследователи. Первые упоминания встречаются в статьях немецкого лесовода И. Бекмана в 1777 году. Он считал коррелятивно связанным цвет молодых женских шишек и время начала вегетации, полагая, что красношишечная ель (f. erythrocarpa) – ранораспускающаяся, зеленошишечная (f. chlorocarpa) – поздно-распускающаяся. Спустя столетие, в 1877 году, Е. Пуркинэ подробно описал эти формы как отдельные таксоны и сделал их характеристику. У красношишечной ели он отметил более твердую, тяжелую и косослойную древесину по сравнению с зеленошишечной. Первая имеет более густое охвоение, хвоя плотно прилегает к побегам, отмечена левая спираль листорасположения, вторая обладает правой спиралью, хвоя отходит от побега под прямым углом и ее на ветвях вдвое меньше по сравнению с осевым побегом (Purkyne, 1877).
Между двумя крайними формами ели, красно- и зеленошишечной, имеются промежуточные по окраске женских стробил формы – f. dichroa, которые обладают переходными признаками (Пчелин, 1961; Юркевич, Голод, Парфенов, 1971; Коновалов, Пугач, 1978; Архицкий, 1998; Леса Республики Коми, 1999).
Почти все лесоводы 19 века считали, что красношишечная и зеленошишеч-ная ели отличаются важными биолого-лесоводственными свойствами: временем начала вегетации, а отсюда – и стойкостью к поздним заморозкам, динамикой созревания семян, их всхожестью, устойчивостью к энтомовредителям (Панин, 1960).
В 20 веке начались глубокие исследования специфики фенологических форм ели. Часть исследователей пришли к выводу о наличии корреляционной связи между сроками начала вегетации елей и окраской молодых женских шишек.
Наблюдения Г.П. Шестоперова над зелеными и красными елями в районе Татарской республики в 1929 году показали разницу между ними во времени начала вегетационной деятельности. Автор отмечал, что красные ели можно назвать ранними, а зеленые – поздними (Шестоперов, 1930). В 1951-1952 гг. И.И. Шишков, занимающийся изучением фенологических форм ели в Ленинградской области (Лисинский учебно-опытный лесхоз), также выявил наличие связи между окраской молодых женских шишек и временем распускания елей. Он отмечал, что молодые женские шишки ранораспускающейся ели имеют темно-фиолетовую окраску, тогда как молодые женские шишки позднораспускающейся ели светло-зеленые (Шишков, 1955, 1956). В условиях Белоруссии И.Д. Юркевич, Д.С. Голод и В.И. Парфенов вели длительные наблюдения над сезонным развитием фенологических форм ели на одних и тех же объектах. В результате этих исследований с полной очевидностью доказано, что раньше трогается в рост красношишечная ель. Авторы считают, что окраска женских стробилов – надежный качественный показатель при выделении ранних и поздних елей (Юркевич, 1958; Голод, 1961; Юркевич, Голод, 1966, 1967; Юркевич, Голод, Парфенов, 1971, 1974).
В учебнике лесоводства М.Е. Ткаченко такие понятия как ранораспускаю-щаяся и красношишечная ель, позднораспускающаяся и зеленошишечная ель являются синонимами (Ткаченко, 1952). Упоминания о наличии зависимости окраски молодых женских шишек от времени начала распускания елей есть и в работах других авторов (Юрре, 1939; Эйтинген, 1946; Нестеров, 1960).
Материалы исследований в различных регионах показывают, что почти во всех частях ареала ели преобладает красношишечная форма.
С.Н. Тарханов, В.В. Коровин, Р.В. Щекалев, изучая формовое разнообразие хвойных на европейском Севере России, установили доминирование по представленности ели с красным цветом макростробил (Тарханов, Коровин, Щекалев 2006). Исследования особенностей географических культур ели в Ленинградской области, проведенные М.А. Николаевой, Н.Н. Пелевиной и А.В. Жигуновым, показали аналогичные результаты (Николаева, Пелевина, 2002; Николаева, Жигу-нов, 2012). В еловых насаждениях в условиях республики Карелия и Ленинградской области также отмечено, что господствующее положение занимает красно-шишечная ель (Шишков, 1956; Щербакова, 1973). По данным Г.Р. Эйтингена и В.А. Панина, в естественных ельниках под Москвой и Вологодской области преобладает красная ель (Эйтинген, 1946; Панин, 1960, 1960, 1962). В.И. Пчелин, Е.В. Прохорова и А.А. Прохорова, изучая формы ели в республике Марий Эл, пришли к заключению о доминировании красношишечной ели над зеленошишеч-ной (Пчелин, 1961; Прохорова, Прохорова, 2011). Л.И. Милютин и А.Г. Архиц-кий, проводившие наблюдения в условиях Брянской области, пришли к аналогичным выводам (Милютин, 1963; Архицкий, 1995, 1998). Такие же результаты получил и Г.Л. Тышкевич в еловых лесах Карпат (Тышкевич, 1962). Согласно результатам наблюдений, проведенных в Эстонии и Белоруссии, преобладающее количество экземпляров ели с красной окраской шишек (Голод, 1961; Парфенов, 1964; Этверк, 1966, Юркевич, Голод, Парфенов, 1970, 1971). Доминирование красношишечной ели отмечено и в других работах (Стратонович, Заборовский, 1930; Сукачев, 1938; Правдин, 1975; Молотков, 1982).
Однако такими исследователями как Э.Я. Ронис и А.Л. Веверис были получены противоположные результаты. Их наблюдения показали, что в лесах Латвии преобладает зеленошишечная форма ели (Ронис, Веверис, 1964; Ронис, 1966). Установлено, что участие зеленошишечной формы ели по мере продвижения на юго-запад возрастает. Об этом упоминали в своих работах В.И. Пчелин, Л.И. Милютин, П.И. Молотков, А.Г. Архицкий и другие авторы (Пчелин, 1961; Милютин, 1963; Молотков, 1982; Архицкий, 1995). Это подтверждает гипотезу Н. С. Нестерова о том, что в европейскую часть СССР красношишечная ель распространилась с северо-востока, с Урала, а зеленошишечная форма имеет родину в Западной Европе и расселилась с юго-запада (Нестеров, 1960).
Мнения относительно распределения форм ели по цвету шишек в зависимости от типа леса разделились. Ф.И. Акакиев, изучающий данный вопрос в лесах Карелии и И.Д. Юркевич, Д.С. Голод, В.И. Парфенов, занимающиеся наблюдениями в условиях Белоруссии, считают, что варьирование форм в зависимости от типа леса незначительно (Акакиев, 1960; Голод, 1961; Парфенов, 1964; Юркевич, Голод, Парфенов, 1970, 1971). В работах Л.Ф. Правдина и А.Г. Архицкого отмечены противоположные результаты. Авторы отмечают наличие зависимости распределения форм ели от типов лесорастительных условий (Правдин, 1975; Ар-хицкий, 1998).
Есть мнение, что зеленошишечная форма ели более требовательна к поч-венно-грунтовым условиям: предпочитает достаточно богатые и оптимально увлажненные почвы, без процессов заболачивания. В то время как красношишечная ель имеет большую приспособительную амплитуду, и может мириться с мокрыми и сырыми почвами, где происходит постоянное избыточное увлажнение. К таким выводам пришли в условиях Брянской области – А.Г. Архицкий и Л.И. Милютин, в республике Марий Эл – В.И. Пчелин, в лесах Белоруссии – Д.С. Голод (Голод, 1961; Пчелин, 1961; Милютин, 1963; Архицкий, 1998). Упоминание об этом есть и в учебнике дендрологии Б.В. Гроздова (Гроздов, 1960). А.И. Стратонович, Е.П. Заборовский, Г.П. Шестоперов и Н.И. Казимиров пришли к противоположным выводам и пишут, что красношишечная форма ели чаще встречается на плодородных и лучше прогреваемых почвах, зеленошишечная – на переувлажненных и более холодных почвах (Стратонович, Заборовский, 1930; Шестоперов, 1930; Казимиров, 1983). А.Г. Архицкий считал, что ель зеленошишечной формы – типичный стено-бионт в ареале ели европейской. Избыток и недостаток плодородия и влажности почвы являются теми критическими точками, которые предопределили толерантность данной формы. Амплитуда адаптированности формы к условиям окружающей среды определена факторами влажности и плодородия почвы и достаточно узка. Красношишечная форма ели – типичный эврибионт, для ее существования критическими точками являются границы ареала (Архицкий, 1998).
Большинство экспериментальных данных свидетельствует, что красноши-шечная форма ели преобладает в экстремальных условиях произрастания (Mnch, 1928; Панин, 1960, 1960, 1962; Молотков, 1982; Леса Республики Коми, 1999). В.А. Панин, предполагает, что эти формы ели являются древними признаками хвойных, «причем более архаичными можно считать зеленошишечные, а красно-шишечные производными от них, вычленившимися в связи с общим похолоданием климата в плейстоцене» (Панин, 1960, 1960, 1962).
Соотношение доли разных фенологических форм подроста ели
Проведенный анализ данных табл. 3.1.1-3.1.4 показал, что в целом, под пологом древостоев, как правило, преобладает и чаще всего встречается позднорас-пускающаяся форма подроста ели. Ее доля составляет в среднем 40%, на долю ранораспускающейся и переходной фенологических форм приходится по 30%. Встречаемость, в среднем, на 10-14% выше по сравнению с ранней и переходной формами подроста ели. В предыдущих исследованиях по данной теме в условиях Ленинградской области отмечалось преобладание ранней формы ели (Беляева, Животкова, 2012; Беляева, 2014).
Общая численность подроста ели и его встречаемость прямо пропорционально зависят от количества единиц ели в составе материнского древостоя. Наибольшие величины этих показателей отмечаются в елово-березовых и еловых насаждениях, наименьшие - в сосновых насаждениях. Соотношение доли фенологических форм подроста ели меняется в зависимости от преобладающей породы (рис. 3.1.1). В сосновых насаждениях отмечено преобладание ранораспускающей-ся фенологической формы подроста ели (в среднем, 36,5%), в елово-березовых насаждениях - переходной (в среднем, 40,6%), под пологом еловых и сосново-еловых древостоев - позднораспускающейся (в среднем, 46,3 и 43,6%, соответственно). Под пологом смешанных древостоев доля ранораспускающейся формы меньше, в среднем, на 7-16%, чем под пологом чистых насаждений.
Очень низкая доля ранораспускающейся формы подроста ели отмечается на пробных площадях 1Л, 18А, 17В, где древостой состоит из двух ярусов (3,0; 7,7 и 6,2%, соответственно). В среднем, под пологом одноярусных насаждений количество ранней формы подроста ели больше на 20%, а количество переходной и поздней меньше на 11-12%, чем под пологом двухъярусных древостоев. Учитывая вышесказанное, можно сделать вывод, что освещенность под пологом древостоя влияет на соотношение доли разных фенологических форм подроста ели. При увеличении освещенности под пологом древостоя, наблюдается тенденция к увеличению доли ранораспускающейся фенологической формы подроста ели и уменьшению позднораспускающейся. Это подтверждается и предыдущими исследованиями (Беляева, Грязькин, 2012). Встречаемость всех фенологических форм подроста ели увеличивается по мере увеличения доли ели в составе материнского древостоя. Наибольшие показатели встречаемости по всем формам в елово-березовых и еловых насаждения. При анализе влияния доли участия разных пород в составе материнского древостоя на соотношение феноформ подроста ели, его численность и встречаемость (рис. 3.1.2-3.1.4) выявлена тенденция увеличения долей ранней и переходной форм по мере увеличения доли участия сосны и лиственных пород и уменьшения доли ели в составе насаждения. При этом отмечена тенденция уменьшения доли поздней формы.
При увеличении в составе насаждения доли ели с 0-2 единиц до 7-10, в среднем, доля ранней и переходной формы подроста ели уменьшается на 6-9%, доля поздней увеличивается на 15%. Статистически достоверное влияние доли ели в составе насаждения на количество жизнеспособного подроста составило по критерию Фишера F фак 4,4, при Ft p=1% 2,3. Под пологом древостоев с 9-10 единицами сосны в составе, в среднем, доля ранней формы на 20% больше, чем при 0-3 единицах сосны, доля переходной на 11% больше, доля поздней на 31% меньше. При увеличении в составе насаждения доли лиственных пород с 0-2 единиц до 3-7 доля ранней и переходной формы, в среднем, увеличивается на 5-7%, а доля поздней уменьшается на 12%. Полученный результат подтверждает, что между распределением подроста ели по фенологическим формам и освещенностью под пологом древостоя существует зависимость. Наблюдается тенденция к увеличению долей ранней и переходной фенологических форм подроста ели и уменьшению доли поздней с увеличением освещенности.
Встречаемость всех фенологических форм подроста ели повышается с увеличением доли участия ели и с уменьшением доли участия сосны. Это связано с наличием в составе древостоя большего количества обсеменителей ели.
Кроме того, анализ данных (рис. 3.1.5), также показал, что чем выше освещенность под пологом древостоя, тем больше доля ранораспускающейся фенологической формы подроста ели. По мере увеличения относительной полноты древостоя есть тенденция к уменьшению доли ранораспускающейся формы и увеличению долей переходной и позднораспускающейся форм. Аналогичные результаты были получены и другими исследователями (Беляева, Животкова, 2012). Под пологом древостоя с относительной полнотой 0,2-0,4 доля ранней формы на 25% больше, чем при полноте 0,8-1,0, доля переходной и поздней формы меньше на 17% и 8%, соответственно.
Встречаемость ранораспускающейся и позднораспускающейся фенологических форм подроста ели снижается по мере увеличения полноты древостоя, а встречаемость переходной формы увеличивается. При увеличении относительной полноты с 0,2-0,4 до 0,8-1,0 встречаемость ранней формы снижается на 40%, поздней – на 14%, встречаемость переходной увеличивается на 19%. Из чего следует вывод, что чем меньше освещенность под пологом древостоя, тем больше подроста группового расположения.
При анализе влияния класса бонитета древостоя на фенологические формы подроста ели (рис. 3.1.6), была выявлена тенденция к уменьшению долей и встречаемости ранней и поздней форм с увеличением класса бонитета, а доля и встречаемость переходной имеет тенденцию к увеличению.
Под пологом древостоев Iа-I класса бонитета, в среднем, доля ранней и поздней форм на 9-12% меньше, чем при II-III классе бонитета, а доля переходной на 21% больше. При увеличении класса бонитета с II-III до I-Iа встречаемость ранней и поздней форм снижается на 5% и 15%, соответственно, а доля переходной увеличивается на 12%. Скорее всего, это объясняется тем, что под пологом высокобонитетных древостоев с высокой продуктивностью степень освещенности ниже, что приводит к снижению численности и встречаемости подроста ели ранней и поздней форм.
Анализ взаимосвязи между возрастом и запасом материнского древостоя и фенологическими формами подроста ели (рис. 3.1.7-3.1.8), показал, что с увеличением возраста и запаса древостоя наблюдается тенденция к уменьшению долей ранней и переходной форм и увеличению доли поздней.
Под пологом древостоя возрастом 40-80 лет, в среднем, доля ранней и переходной форм на 14% и 22 %, соответственно, больше, а доля поздней на 36% меньше, чем под пологом 100-120-летних древостоев. Под пологом 40-80-летних древостоев, представленных сосновыми насаждениями, а также еловыми низко-полнотными древостоями, степень освещения выше, чем под пологом 100-120 летних древостоев, представленных еловыми насаждениями. Это и объясняет уменьшение ранней и переходной форм и увеличение поздней формы с увеличе-
нием возраста древостоя. Встречаемость всех фенологических форм подроста ели увеличивается с увеличением возраста древостоя.
Под пологом древостоев с запасом менее 200 м3/га доля ранней и переходной форм на 25% и 4 %, соответственно, больше, а доля поздней на 29% меньше, чем под пологом древостоев с запасом 600-800 м3/га. Скорее всего, это тоже связано с освещенностью под пологом древостоя. В высокопродуктивных древостоях за счет высокой сомкнутости крон ухудшаются условия освещенности, что приводит к уменьшению доли ранней и переходной феноформ подроста ели. С увеличением запаса древостоя, снижается освещенность под пологом, что приводит к снижению встречаемости ранораспускающейся формы и повышению встречаемости переходной и позднораспускающейся.
Анализируя данные рис. 3.1.9, можно сделать вывод, что долевое участие фенологических форм подроста ели зависит также от типа леса. Проведенный дисперсионный анализ подтвердил статистически значимую зависимость этого фактора (табл. 3.1.5). По результатам статистической обработки обусловленность влияния лесорастительных условий составила 69% от суммы всех факторов.
Ход роста разных фенологических форм подроста ели
Под пологом древостоя в исследуемых типах леса подрост ели ранней формы имеет лучшие показатели роста и развития (табл. 3.5.1). При сравнении основных характеристик подроста ели по фенологическим формам, видна следующая тенденция, при примерно одинаковом возрасте (разница составляет не более двух лет) экземпляры ранней формы имеют большую высоту. Средняя высота подроста ели ранней формы в 1,5 раза больше, чем подроста поздней формы. Средний прирост у подроста ранней формы на 1,5-2 см в год больше, чем у подроста переходной и поздней форм. Превышение среднего прироста в высоту у ранораспускаю-щейся формы ели отмечалось и в работах других авторов (Веверис, 1969; Грязь-кин, 2001; Грязькин, Беляева, 2013; Беляева, 2013).
Отмечается, что под пологом еловых насаждений наилучшие показатели у подроста ели ранней формы (рис. 3.5.1-3.5.3). Его средний прирост на 3-4 см больше, чем у подроста переходной и поздней форм. Под пологом сосновых дре-востоев наилучшие показатели у подроста ели переходной формы. Его средний прирост на 1-3 см больше, чем у подроста ранней и поздней форм. Под пологом сосново-еловых и елово-березовых насаждений все формы подроста ели имеют примерно одинаковые показатели по среднему приросту.
В целом, под пологом еловых и сосновых насаждений у подроста ели независимо от фенологической структуры показатели выше, чем под пологом смешанных сосново-еловых и елово-березовых древостоев. Средний прирост подроста ели на 3-7 см больше у подроста, произрастающего под пологом сосновых и еловых насаждений. При анализе характеристик подроста ели разных феноформ в зависимости от относительной полноты древостоя, его возраста и запаса выявлено, что с их увеличением имеется тенденция к ухудшению показателей подроста ели независимо от фенологической структуры (рис. 3.5.4-3.5.12). Средний прирост подроста ели с увеличением относительной полноты древостоя, его возраста и запаса уменьшается в 2-4 раза. Это говорит о том, что между составом материнского древостоя, а также степенью освещенности под ним и ходом роста подроста ели разных фенологических форм существует тесная взаимосвязь (Алексеев, 1974; Беляева, 2013).
На лесных участках, пройденных рубками ухода, отмечено увеличение среднего прироста в высоту у всех фенологических форм (рис. 3.5.16-3.5.18). По всей видимости, разреживание полога древостоя положительно сказывается на росте и развитии подроста ели. При применении комплексного ухода отмечается снижение средних показателей по высоте, возрасту и приросту у подроста ели всех фенологических форм. В результате применения такого ухода сформировались высокопродуктивные высокополнотные насаждения. Также на этих участках отмечается активное развитие живого напочвенного покрова, что и приводит к снижению показателей у молодого поколения ели.
Анализируя влияние подлеска на показатели подроста ели, можно сделать вывод, что, в целом, лучшие показатели подроста ели независимо от фенологической структуры отмечаются на пробных площадях с подлеском, имеющем в своем составе несколько разных пород (рябина, крушина, ива), худшие показатели – с подлеском рябины (рис. 3.5.19-3.5.21). С увеличением численности и встречаемости подлеска, снижается степень освещенности, показатели подроста ели независимо от фенологических форм имеют тенденцию ухудшаться (рис. 3.5.22-3.5.27).
При сравнении фенологических форм подроста ели по состоянию видно, что, в целом, под пологом древостоев подрост ранней формы как жизнеспособный, так и нежизнеспособный, имеет лучшие показатели (табл. 3.5.2). Наблюдается тенденция увеличения этих показателей от поздней формы к ранней. Независимо от состояния жизнеспособности средняя высота подроста ели ранней формы в 2 раза больше, чем у подроста поздней формы. Средний прирост жизнеспособного подроста ели ранней формы на 20-30% больше, чем у подроста переходной и поздней форм, нежизнеспособного – на 30-35%. Подрост ранней формы старше на 2-3,5 года подроста переходной и поздней форм.
Выявлено, что под пологом еловых и елово-березовых древостоев лучшие показатели по среднему приросту у подроста ели ранней формы, под пологом сосновых и сосново-еловых – у переходной формы.
При анализе характеристик подроста ели под пологом древостоя с учетом высотной структуры, отмечается тенденция того, что старше подрост переходной формы (табл. 3.5.3). Мелкий подрост этой формы старше на 1 год, средний – на 1,5-2,5 года, крупный – на 2-3 года, чем подрост ранней и поздней формы. Однако, при этом высота подроста ранней формы больше, чем переходной и поздней. Средний прирост мелкого и среднего подроста ранней формы превышает средний прирост подроста переходной и поздней формы на 0,5-1 см. Средний прирост крупного подроста ели больше у подроста поздней формы на 1-2,5 см. При анализе среднегодового прироста крупного подроста выявлено, что под пологом еловых древостоев прирост больше у подроста поздней формы, под пологом сосновых и сосново-еловых – переходной; под пологом березово-еловых – ранней. Среднегодовой прирост мелкого и среднего подроста ели больше у ранней формы независимо от преобладающей породы материнского древостоя.
В целом, под пологом еловых древостоев среднегодовой прирост по высоте у подроста ели независимо от фенологической структуры и категорий крупности больше, чем под пологом сосновых, сосново-еловых и березово-еловых древостоев. Независимо от фенологической структуры и категорий крупности подрост ели старше под пологом березово-еловых древостоев.
Взаимосвязь почвенных условий и фенологических форм подроста ели европейской
Лес – важнейшая часть биогеоценоза, рост и развитие которого в значительной степени зависит от состояния, плодородия лесных почв и направленности почвенно-гидрологических процессов (Данилов, Беляева, 2016).
Лесорастительные условия в значительной степени определяют рост и устойчивость насаждений (Иванчина, Залесов, 2017).
Ход роста и продуктивность лесов зависит от почвенных условий. Поэтому, по мере накопления и формализации информации о взаимосвязи леса и почв, проектирование лесохозяйственных мероприятий и ведение хозяйства станет целесообразно проводить на почвенной основе (Мартыненко, 2011).
Возобновительные процессы в хвойных древостоях обусловлены многочисленными биогенными факторами и условиями внешней среды. На разных возрастных этапах сила влияния этих факторов различна на генерацию елового подроста. Почвенные условия являются одним из определяющих факторов, который оказывает влияние в течение всего роста и развития елового возобновления от ювенильных всходов до стадии спелого насаждения.
Учитывая, что между типом водного режима и морфологическими свойствами почв есть взаимосвязь, индикаторами местообитаний по степени увлажнения могут служить морфологические признаки почвы. В лесной зоне это: мощности горизонтов (органогенного и подзолистого), строение подстилки, наличие новообразований и их формы, наличие признаков оглеения, глубина уровня грунтовых вод (http://www.activestudy.info/vodno-vozdushnyj-rezhim-kak-faktor-plodorodiya-lesnyx-pochv/).
К показателям довольно высокого плодородия почв можно отнести: «мощность гумусового горизонта более 10 см, муллевый тип гумуса, отсутствие признаков постоянного переувлажнения, положение уровня грунтовых вод относительно поверхности земли в вегетационный период глубже 2 м в суглинистых почвах, мощность лесной подстилки до 10 см, двучленное строение почвенного профиля (подстилание песка супесью или суглинком на глубине до 120 см), наличие тонких (до 1 см) уплотненных супесчаных или ожелезненных прослоек в профиле песчаных почв» (http://www.activestudy.info/vodno-vozdushnyj-rezhim-kak-faktor-plodorodiya-lesnyx-pochv/). Успешное возобновление хвойными породами в достаточном количестве для последующего формирования древостоя позволяет оптимизировать процесс лесовыращивания.
Объектами исследования были спелые древостои с последующим возобновлением елового подроста в черничной группе типов леса. Фенологическая форма материнского древостоя – ранняя. Пробные площади находятся на территории опытного лесного хозяйства «Сиверский лес» Гатчинского лесничества Ленинградской области. Таксационная характеристика насаждений по данным последнего обследования представлена в таблице 6.1.
Учет естественного возобновления ели проводился весной 2011, 2014, 2015 и 2017 годов под пологом древостоев. Общая численность и встречаемость подроста ели и на объектах исследования представлена в таблице 6.2
При описании моделей подроста одновременно с основными показателями устанавливали и его фенологическую форму. Выделение этих форм производилось по методике А.В. Грязькина (Грязькин, 2001). Соотношение долей фенологических форм подроста ели приведено в таблице 6.3.
Известно, что как постоянный избыток, так и постоянный недостаток влаги приводит к «уплощению» корневой системы, она становится приповерхностной, что приводит к уменьшению площади питания растений и, следовательно, ухудшению его пищевого режима (http://www.activestudy.info/vodno-vozdushnyj-rezhim-kak-faktor-plodorodiya lesnyx-pochv/). Этому способствуют и косвенные факторы, такие как снижение биологической активности почв и уменьшение количества опада.
Для высокой продуктивности древостоя необходимо устойчивое обеспечение его влагой в течение всего жизненного цикла. Это тесно связано с уровнем грунтовых вод и водоподъемной способностью почв. «При отсутствии связи водного режима почв с грунтовыми водами тип местообитания зависит от объема и характера поступления осадков, их перераспределения в почвенном профиле, водоудерживающей способности почв и степени дренированности территории». Различные типы местообитаний, обусловленные водным режимом почв, могут соседствовать друг с другом, обнаруживая тесную связь со структурой почвенного покрова. При сложном строении почвенного покрова в лесной зоне наблюдается мозаичная структура местообитаний древесных пород. Во влажных местообитаниях большое влияние на развитие корневых систем оказывает аэрация почв (http://www.activestudy.info/vodno-vozdushnyj-rezhim-kak-faktor-plodorodiya-lesnyx-pochv/).
На бескарбонатных почвообразующих породах таежной зоны признаками плодородия может служить мощность подстилки и торфа. Все остальные показатели имеют узкий экологический ареал своего применения: выраженность и глубина оглеения — на суглинистых породах, уровень грунтовых вод и мощность подзолистого горизонта — только на песчаных породах (Чертов, 1981, с. 138). Ранее отмечалось, что для еловых древостоев с уменьшением мощности подстилки (А0) ниже 7 см изменяется не только режим влажности, но и богатство почвы. Поэтому на возобновительные процессы ели влияет комплекс факторов.
Признаком эффективного плодородия является модификационный опадочно-подстилочный коэффициент: отношение мощности А1 к мощности А0 – далее опадочно-подстилочный коэффициент (Чертов, 1981). Связь количества возобновившегося елового подроста с этим показателем хорошо коррелируется и имеет обратную зависимость (рис. 6.1).
Построенный линейный график показывает высокую степень детерминации между количеством подроста и данным показателем (рис. 6.1). Полученное таким образом корреляционное отношение =0,93 показывает значительную взаимосвязь между количеством возобновившегося подроста ели и опадочно-подстилочным коэффициентом, как комплексным показателем плодородия почвы. При рассмотрении зависимости количества возобновившегося подроста ели на опытных участках от гранулометрического состава почв выявлена связь между этими показателями (рис. 6.2). При изменении гранулометрического состава почв от супесчано-суглинистых до глинистых отмечается тенденция к уменьшению численности подроста ели под пологом древостоев. Связь прямолинейная с высоким корреляционным отношением (=0,82). На рисунках 6.2-6.5 присутствуют следующие обозначения: 1 – су-песчано-суглинистые почвы, 2 – суглинистые, 3 – тяжелосуглинистые, 4 – железисто-иллювиальные, 5 – элювиально-глинистые почвы.