Содержание к диссертации
Введение
1. Зарастание сельскохозяйственных земель растительностью (обзор литературы) 9
1.1. Факторы влияющие на процесс зарастания 9
1.2. Стадии процесса зарастания 11
1.3. Древостои на сельскохозяйственных угодьях 14
1.4. Таксационная характеристика древостоев 18
1.5. Травяно-кустарничковый ярус 19
1.6. Ведения хозяйства на участках, вышедших из-под сельскохозяйственного использования 23
2. Характеристика района исследования 27
2.1. Климат, рельеф, почвы 27
2.2. Флора и растительность 30
2.3. Неиспользуемые сельскохозяйственные земли 31
3. Программа, методика и объекты исследования 33
3.1. Программа исследования 33
3.2. Методика полевых работ 33
3.3. Методика обработки полевых материалов 36
3.4. Объекты исследования 38
4. Особенности зарастания сельхозугодий древесной растительностью 59
4.1. Видовое разнообразие и густота древесных растений на ранних стадиях сукцессии (на примере Кенозерского национального парка) 59
4.2. Зарастание древесной растительностью постагрогенных земель на разном расстоянии от «стены» леса (на примере Вельского района) 66
5. Древостои на землях из-под сельскохозяйственного использования 75
5.1. Особенности таксационной характеристики древостоев 75
5.2. Изменение таксационных показателей сосняков с возрастом 81
5.3. Типы леса на постагрогенных землях и смена пород 86
6. Изменение метеорологических факторов и видового разнообразия травяно-кустарничкого яруса на разном удалении от «стены» леса 92
6.1. Метеоусловия на разном расстоянии от «стены» леса 92
6.2. Видовое разнообразие травяно-кустарничкового яруса на разном удалении от «стены» леса 95
Выводы 101
Список использованной литературы 104
- Травяно-кустарничковый ярус
- Видовое разнообразие и густота древесных растений на ранних стадиях сукцессии (на примере Кенозерского национального парка)
- Особенности таксационной характеристики древостоев
- Видовое разнообразие травяно-кустарничкового яруса на разном удалении от «стены» леса
Травяно-кустарничковый ярус
Для травяно-кустарничкового яруса большую роль играет тип пользования сельхозугодия, породный состав примыкающего древостоя, давность пользования (Залесов, Магасумова, Новоселова, 2010; Голубева, Наквасина, 2014; Дмитриев, Леднев, 2015).
Для бывших сельскохозяйственных угодий характерен значительный запас наземной фитомассы живого напочвенного покрова (Hedlund, 2003; Залесов, Магасумова, Новоселова, 2010). Отмечено что его объем зависит от типа сельскохозяйственного использования и давности прекращения сельхозпользования (рис. 1.1). Так наземная фитомасса травянистых растений в абсолютно сухом состоянии начиная с первого года по пятый год увеличивается (на пашне превышение составляет в 11 раз), после чего к 10 годам снижается (на сенокосе снижение в 15 раз). Объясняется это тем, что формирование древесно-кустарничковой растительности приводит к снижению травянистой растительности. Отмечено что наземная фитомасса травянистых растений на сенокосе в первый год превышает наземную фитомассу травянистых растений на пашне практически в 12 раз, но именно у сенокоса к 10 годам самое низкое значение фитомассы (в 8 раз меньше чем на пастбище и в 6 раз меньше чем на пашне).
В Пермском крае (Залесов, Магасумова, Новоселова, 2010) на полях преобладают вейник наземный (Calamagrstis epigjos), пырей ползучий (Elytrgia rpens), луговики дернистый (Deschampsia caespitosa), вербейник монетный (Jusimachia nummylaria), полевица гиганская (Agrostis alba), полевица тонкая (Agrostis valgaris), полевица собачья (Agrostis canina), костер полевой (Bromus arvensis), костер мягкий (Bromus mollus), костер ржаной (Bromus secalinus). Для средней подзоны тайги (Голубева, Наквасина, 2014) на заброшенных сельхозугодьях преобладают семейства злаковые представленные 17 видами среди которых преобладают ежа сборная (Dctylis glomerta), овсяница луговая (Festuca pratensis), овсяница красная (Festuca rubra), тимофеевка луговая (Phleum pratense), бобовые – 8 видов, среди которых преобладают горошек посевной (Vicia sativa) клевер луговой (Trifolium pratnse), сложноцветные – 13 видов. Кроме этих семейств незначительно представлены следующие семейства: розоцветные, зонтичные, лютиковые, хвощовые, орхидные, грушаковые, лилейные.
Некоторые виды растений появляются или исчезают в процессе зарастания, но такие виды как ежа сборная и клевер луговой доминируют даже спустя 40 лет. По данным М.В. Бекмансурова, Г.А. Богданова, А.Ю Ерухановой (2015) проективное покрытие травяно-кустарничкого яруса увеличивается но при этом снижается видовое богатство, что связано с вытеснением луговых видов лесными, это подтверждают и исследования Н.В Беляева, С.С. Мандрыкин, Д.А Данилов (2018). Хотя в то же время проведенные M. Sojnekov, M. Chytr (2015) исследования в Чешской республике говорят о увеличении видового разнообразия сосудистых растений.
Для территории средней подзоны тайги Архангельской области Л.В. Голубева, Е.Н. Наквасина (2014) произвели распределение растений на заброшенных полях по эколого-ценотическим группам. Для ранних этапов сукцессии характерны разнотравье из луговых трав, а через 25 лет (а по данным И.Н. Горяновой, Н. Б. Леоновой, В.М. Феодоритова (2012) через 10 15 лет) происходит смена растительности на лесную, которая стабилизируется к 60-летию прекращению сельхозпользования. Луговые травы представлены трясункой средней (Briza mdia), васильком шероховатым (Centaura scabisa), колокольчиком персиколистным (Campnula persiciflia) и др. Из лесных видов выявлены кочедыжник женский (Athriumflix-fmina), кислица обыкновенная (xalis acetoslla), майник двулистный (Mainthemum biflium), грушанка круглолистная (Prola rotundiflia) и др.
В то же время А.В. Дмитриев, А.В. Леднев (2015) описывают 4 этапа при зарастания полей (рис. 1.2). Изначально заброшенное поле характеризуется формированием злаково-бобово-разнотравной ассоциации до 5 лет. После этого наступает период выпадения из травостоя бобовых (5-10 лет с момента забрасывания поля). Третий этап появление новых видов бобовых менее требовательных к почве, так же автором отмечено что именно в этот период происходит заселение древесно-кустарниковой растительностью. А через 20 и более лет неиспользования поля когда на нем уже появится сомкнутый древостой травяно-кустарничковый ярус представлен преимущественно лесным разнотравьем.
При зарастании полей в травяно-кустарничковом ярусе имеются виды растений используемых в лекарственных препаратах и в народной медицине. Так С.Е. Низкий (2015) для Амурской области на залежах описывает 9 видов растений используемых в лекарствах, а так же 3 вида которые могут быть аналогами других лекарственных растений, 17 видов растений используемых в китайской научной медицине и 65 видов применяемых в народной медицине. Отмечено что зарастающе поля являются местообитанием редких видов растительности для регионов исследования (Нгуен, Беляева, Данилов, 2018).
Видовое разнообразие и густота древесных растений на ранних стадиях сукцессии (на примере Кенозерского национального парка)
Густота и видовое разнообразие молодняков древесных растений на разных типах земельных угодий отличается. Для территории пашни характерно наименьшее число видов древесно-кустарниковой растительности, она представлена 4 видами (сосна, ель, береза и ольха серая), но, именно на пашне 3 вида (сосна, ель) имеют наибольшую густоту по сравнению с другими типами угодий (рис.4.1).
Древесно-кустарниковая растительность сенокосов имеет наибольшее число видов и представлена 9 видами: сосна, ель, береза, ольха, осина, ива, рябина, черемуха, можжевельник. Сосна, береза и ива на этой территории имеет наибольшую густоту, а такие виды как осина и можжевельник встречаются редко.
Древесно-кустарниковая растительность выгона состоит из 7 видов (сосна, ель, береза, ольха, ива, рябина, черемуха). Отмечено, что рябина и черемуха на данной территории имеет максимальную густоту (рис. 4.1).
Густота и видовое разнообразие молодняка древесных пород на разных типах почв отличается. Для легкосуглинистых почв характерно наименьшее число видов древесно-кустарниковой растительности. Она на этой территории представлена 7 видами (сосна, ель, береза, ольха серая, ива, рябина, можжевельник). Отмечено, что для этой территории 3 вида (сосна, береза, ольха) имеют наибольшую густоту, в разы превышающую густоту на других типах почв. Древесно-кустарниковая растительность среднесуглинистых почв представлена 8 видами (сосна, ель, ольха серая, ива, рябина, черемуха, можжевельник). Отмечено, что можжевельник на этой территории имеет наибольшую численность. Древесно-кустарниковая растительность на супесчаных почвах состоит из 8 видов (сосна, ель, береза, ольха серая, ива, рябина, черемуха). Отмечено, что ель, ива и рябина на данной территории имеет максимальную численность. При расчете индекса Шеннона выявлено, что наибольшее видовое разнообразие характерно для супесчаных почв – 1,60, а минимальное для легкосуглинистых почв – 1,36.
Густота молодняка и видовое разнообразие на почвах с разной степенью задернения отличается. Для сильной степени задернения характерно 8 видов (сосна, ель, ольха серая, осина, ива, рябина, черемуха), отмечено, что ива и черемуха на этой территории имеет густоты выше, чем на территории со средней степенью задернения. Древесно-кустарниковая растительность на территории со средней степенью задернения представлена 9 видами. Для территории со средним задернением сосна, ель, береза, ольха, осина, рябина имеют густоту, превышавшую их густоту на почвах с сильным задернением. Выявлено что можжевельник встречается лишь на территории со средним задернением. При расчете индекса Шеннона выявлено, что наибольшее видовое разнообразие характерно для почв со средней степенью задернения – 1,61.
Интересно помотреть встречаемость древесных пород на постагрогенных землях. Такая пионерная порода, как береза встречается на 100% пробных площадей, ольха серая на 100%, сосна на 83%, а вот ель только на 67%.
Средний возраст молодняка незначителен и не превышает 10 лет. Наибольшая часть древесных пород на участках имеют возраст от 7,0 до 14,5 лет. Сосна (представленная 2 шт/га) на ПП-6 имеет возраст 30 лет.
О том, как происходило заселение подростом на участках можно судить по возрасту пород (табл. 4.1). Наибольший возраст имеет ель (14,1 год), следовательно, она появилась на участке раньше остальных пород, сосна и береза имеют примерно одинаковый возраст (9,4 и 9,1 год), ольха, имея наименьший возраст, появилась позже всех.
Средняя высота молодняка на всех участках незначительная и колеблется от 1,09 (ПП-1) до 3,33 м (ПП-3). Средняя высота одной породы на разных участках так же колеблется, например ель ПП-2 имеет среднюю высоту 0,3 м, а на территории ПП-6 высота ели составляет 4,0 м. На всех участка наибольшую высоту имеют лиственные породы (ольха, береза).
Для сосны, ели и ольхи серой наибольшая густота характерна для бывшей пашни, для березы – сенокосы. Наименьшая густота сосны характерна для сенокосов, березы и ольхи серой для выгонов, ель на территории выгонов вообще не встречается.
Для зарастания имеет важное значение вид земельных угодий. Пашни зарастают преимущественно ольхой и сосной (180 и 147 шт/га соответственно), ель и береза имеют низкую численность (24 и 26 шт/га). Сенокосы зарастают преимущественно соснами, их густота 67 шт/га, береза и ольха серая на этой территории имеют примерно одинаковую численность (46 и 44 шт/га), густота ели незначительна всего 3 шт/га. Для территории выгона характерна сходная закономерность с сенокосами, но с полным отсутствием в подросте ели (табл. 4.2).
Зависимость густоты подроста от вида земельных угодий подтверждает и корреляционный анализ (табл.4.3). Связь для всех пород очень тесная и криволинейная. Корреляционные отношения колеблются в интервале от 0,85 до 0,89, все они достоверны. Коэффициенты корреляции низки и недостоверны. Для ели анализ не проводился в связи с тем, что она присутствует лишь на территории двух видов угодий. В качестве примера приводим зависимость густоты сосны от вида земельных угодий (рис. 4.3).
Густота молодняка на разных почвах по гранулометрическому составу отличается. Наибольшая густота характерна для легкосуглинистых почв, наименьшая для среднесуглинистых почв. Для развития сосны, ели и ольхи серой наиболее благоприятна легкосуглинистая почва, береза имеет наибольшую численность на супесчаных почвах (табл. 4.4). Зависимость густоты подроста от гранулометрического состава почвы подтверждает и корреляционный анализ. Связь для всех пород очень тесная и криволинейная. Корреляционные отношения колеблются в интервале от 0,69 до 0,89, все они достоверны. Коэффициенты корреляции низки и недостоверны.
Особенности таксационной характеристики древостоев
Древостои на постагрогеннх площадях сформировались на териитории Кенозерского национального парка. Здесь леса занимают 75,6 % территории.
В то же время в структуре древостоя значительна доля вторичных лесов (Торхов, 2012). Площадь заросших лесом неиспользуемых сельскохозяйственных угодий составляет несколько тысяч гектаров (Шварцман, Болотов, Поликин, 2015).
По породному составу наибольшую площадь бывших сельскохозяйственных угодий занимают березняки, их площадь составляет 3747,3га, сосняки занимают 1623 га, площадь сероольшанников – 458,8 га, осинников –78,5га, ельников – 95,2 га, а ивняков – 1,5 га.
По возрасту преобладают средневозрастные насаждения (2085,9 га), молодняки имеют на территории наименьшую площадь – 248,5 га. Только березовые насаждения представлены всеми возрастными группами, остальные насажденя не имеют одного или более возрастных категорий (рис.5.1, рис. 5.2).
Преобладают среднеполнотные насаждения (0,6-0,7) (51 %) площадью 2486,3 га, высокополнотные занимают 40,4 % территории, что составляет 1967,6 га, малополнотные занимают 8,6 %.
Сосновые, березовые, ольховые насаждения повторяют общую полнотную динамику (табл. 5.1). Доля высокополнотных насаждений среди осинников наибольшая и составляет 62 %, доля среднеполнотных составляет 27,7 %, а малополнотные занимают 9,8 %. Среди еловых насаждений не обнаружены высокополнотные насаждения. Ивняки на данной территории представлены лишь малополнотным насаждениями. Наибольшая полнота характерна для сосновых древостоев, там полнота составляет 0,77, полнота осиновых и березовых сообществ не значительно уступает сосновым, их полнота составляет 0,75 и 0,72 соответственно, еловые и ивовые насаждения самые низкополнотые на территории Парка, их полнота составляет 0,59 и 0,50 соответственно.
На территории преобладают высокобонитетные насаждения площадью 4142,8 га, что составляет 85,1 %, среднебонитетные занимают 14,9 % территории, что составляет 725,9 га, низкобонитетные занимают 2,9 га, что составляет менее 1% площади (табл. 5.2). Сосновые и березовые насаждения представлены высокобонитетными насаждениями (более 85 %) и среднебонитетными (менее 15 %). В осиновых насаждениях преобладают высокобонитетные (74,3 %) насаждения, среднебонитетные занимают 25,7 %. Сероольшанники представлены только высокобонитетными насаждениями. Ивовые сообщества представлены лишь среднебонитетными сообществами. Еловые сообщества единственные среди постагрогенных насаждений имеют низкобонитетные насаждения площадью 2,9 га (4,2 %), среднебонитетные насаждения имеют площадь 34,9 га (51,1 %), высокобонитетные сообщества занимают 30,5 га (44,7 %). Наилучший средний класс бонитета у осиновых насаждений и составляет 1,1, у сосновых, березовых и сероольховых насаждений колеблется от 1,7 до 1,9, у еловых и ивовых насаждений самый низкий средний класс бонитета, который и составляет 2,7 и 3.
Максимальный запас молодняков характерен для сосновых насаждений (64 м3/га), средний запас молодняков березовых насаждений составляет всего20 м3/га, общий средний запас молодняков составляет лишь 31 м3/га. (рис.5.3.) Запас средневозрастных насаждений максимален у сосновых насаждений 328 м3/га, минимальный запас средневозрастных насаждений у осиновых насаждений всего 130 м3/га. Средний запас приспевающих насаждений составляет 251 м3/га, максимальныйу сосновых 377 м3/га, минимальный у осиновых 200 м3/га. Средний запас у спелых насаждений составляет 250 м3/га, максимален запас у сосновых насаждений 335 м3/га, минимальный запас у спелых насаждений характерен для еловых насаждений 119 м3/га и ивовых насаждений 60 м3/га. Перестойные насаждения имеют средний запас 303 м3/га, максимальное значение у осиновых насаждений 306 м3/га, минимальное у еловых насаждений 179 м3/га.
Средний прирост на 1 га для сообществ с разными преобладающими породами различен. У осинников и сероольшанников он максимален и составляет 3,8 м3/га, у сосновых насаждений он немного ниже и составляет 3,4 м3/га, у березовых насаждений он – 2,8 м3/га, самый незначительный прирост для данной территории характерен для еловых насаждений и составляет всего 2,6 м3/га.
Наибольшую площадь имеют насаждения с 5 по 8 класс возраста (доля каждого в составе насаждения 12,9- 19,2).
В сосновых насаждениях максимальную долю имеет 5 класс возраста (58,1 % что занимают 527,4 га), 8 и более высоких классов возраста нет.
В еловых насаждениях преобладает 5 класс возраста (79,5 %, что составляет 54,3 га). Отмечено, что среди насаждений выявлены только 5, 6, 7 и 9 классы возраста. Минимальную площадь из перечисленных классов возраста имеет 7 класс возраста (1,6 га).
В березовых насаждениях представлены все классы возраста. Наибольшую площадь имеют 7 и 8 класс возраста (624,7 га и 627,1 га соответственно). Значительную долю имеют 6 и 10 класс возраста (567,6 га и 475,5 га соответственно). Наименьшую площадь имеют классы возраста12 и более (1% - 33,8 га).
В осиновых насаждениях преобладают насаждения 7 класса возраста (37,5 % что составляет 27,7 га), чуть меньше занимает 10 класс возраста -25,6 % площади осиновых насаждений. Отмечено, что среди насаждений отсутствуют насаждения 1, 2, 7, 8, 9, 12 классов возраста. Минимальную площадь из представленных классов имеет 5 класс возраста (0,3 га, что составляет 0,4 %).
Среди ольховых имеются насаждения 2-7 класс возраста. Наибольшую площадь имеет 4 класс возраста (34,2%, что составляет 137,8 га). 7 класс возраста занимают лишь 0,7 % территории. 5 и 3 класс возраста занимают 20,8 и 22,8 га соответственно.
Ивовые сообщества представлены лишь 3 классом возраста. Площадь таковых сообществ занимает 1,5 га.
Видовое разнообразие травяно-кустарничкового яруса на разном удалении от «стены» леса
Видовое разнообразие травяно-кустарничковой растительности на полях велико. Так, например, число видов встречающихся на зарастающем поле рядом с ельником черничником составляет 41, на поле рядом с сосняком травяным – 36 видов, а на поле рядом с сосняком долгомошником – 38 видов. При этом видовое разнообразие видов в лесу значительно меньше и составляет 13, 11, 10 видов соответственно.
При сравнении видового состава травяно-кустарничкого яруса разных пробных площадей (полей) выявлено, что многие виды присутствуют везде. Так на всех пробных площадях встречаются: астрагал датский (Astraglus dnicus), бодяк полевой (Cirsium arvense), борщевик сибирский (Heraclum sibricum), вероника дубравная (Veronica chamaedrys), грушанка круглолистная (Prola rotundiflia), дудник лесной (Anglica sylvetris), ежа сборная (Dctylis glomerta), зверобой четырехгранный (Hypericum quadrangulum), кипрей узколистный (Chamaenrion angustifolium), купырь лесной (Anthrscus sylvstris), нивяник обыкновенный (Leucanthemum vulgare), осот полевой (Snchus arvnsis), тысячелистник обыкновенный (Achilla milleflium), таволга вязолистная (Filipndula ulmria).
Растительные сообщества разных полей, примыкающих к древостоям с разным типам леса оказались довольно близкими. Это подтверждают и коэффициент Жаккара 0,3-0,5, коэффициент Сёренсена 0,5-0,6. Это довольно высокие показатели свидетельствующие о большом сходстве травяных сообществ. В то же время сходство сообществ травянистых растений в прилегающих к полям «стенах» разных типов леса весьма низко. Растительные сообщества в лесах, рядом с исследуемыми зарастающими сельхозугодиями, отличаются очень сильно. Коэффициент Жаккара травяно-кустарничкого яруса между Е чер и С тр очень низкий и составляет 0,09, между С тр и Сдм – 0,05, между Е чер и С дм – 0,35 (табл. 6.4).
Следовательно, на полях формируются похожие сообщества тарвянистых растений, несмотря на их различия в прилегающих «стенах» леса.
В связи с тем, что часть лесных видов попадает в поле, а часть полевых видов комфортно чувствует себя под пологом леса, на зарастающем поле наибольшее видовое разнообразие травяно-кустраничкого яруса обнаружено на расстоянии 30-50 м от «стены» леса (рис. 6.2).
Коэффициент Шеннона (табл. 6.5) показывает среднее или чуть выше среднего видовое разнообразие. Отмечено так же, что по Шеннону максимальное видовое разнообразие выявлено на расстоянии 30 м от сосняка травного, на 70 м от ельника черничника и на 100 м от сосняка долгомошника.
Везде наблюдается тренд увеличения видового разнообразия по мере удаления от «стены» леса и особенно он выражен для поля примыкающего к сосняку долгомошнику.
На ПП-1 на расстоянии 40 м от «стены» леса обнаружен редкий вид – пальчатокоренник Траунштейнера (Dactylorhiz atraunsteineri), с незначительным обилием (un), при этом данного вид не обнаружен в лесу. Можно предположить, что зарастающие поля это довольно благоприятная и при этом неоднородная среда, и здесь могут появляться редкие виды.
Выявлено четыре варианта распределения обилия разных растений (по Друде) по площади зарастающего поля при удалении от «стены» леса:
- четкая динамика увеличения обилия: ежа сборная, зверобой четырехгранный, нивяник обыкновенный;
- четкая динамика уменьшения: вероника дубравная, грушанка круглолистная);
- одинаковое обилие: астрагал датский, бодяк полевой;
- зависимость не выявлена: манжетка, одуванчик лекарственный и др.
Кроме сравнения видового сходства на разных сельхозугодиях, интересно рассмотреть, а различается ли напочвенный покров леса от напочвенного покрова на 10 м от «стены» леса, 20м, 30 м, 40м, 50 м, и т.д на этом же сельхозугодии. Для примера рассмотрим зарастающее поле рядом с ельником черничником. Коэффициенты видового сходства Жаккара (табл. 6.6) подтвердили что несмотря на то, что часть лесных видов вышли на зарастающее поле, видовое сходство леса и зарастающего поля крайне низкое (коэфициенты не превышают 0,18). При этом коэфициенты сходства межу напочвенным покровом на разном удалении от «стены» леса на одном сельхозугодии значительны. Например напочвенный покров на 10 м от «стены» леса и напочвенный покров на 20 м от «стены» леса имеет коэффициенты сходства Жаккара 0,72. Так же отмечено что напочвенный покров на 10 м от «стены» леса и напочвенный покров на 30 м имеют уже более низки и коэффициент сходства 0,6, а с напочвенным покровом 50 м еще ниже 0,38.
Имеется отчетливая тенденция снижения сходства сообществ травянистых растений на полях по мере удаления от «стены» леса. Самое высокое сходство обнаруживается на расстоянии 20-30 м, а самое низкое на расстоянии 90-100 м (рис.6.3).