Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Состояние вопроса 12
1.1 Смешанные древостои сосны и ели, их рост и производительность 12
1.2 Исследования радиального прироста и качества древесины сосны и ели 26
1.3 Особенности анатомического строения древесины сосны и ели 33
1.4 Исследования плотности древесины сосны и ели 39
Выводы по главе 1 45
Глава 2 Программа, объекты и методы исследования 46
2.1 Программа исследования 46
2.2 Природные условия региона исследования 46
2.3 Объекты исследования 47
2.4 Методы исследования 49
2.4.1 Полевые методы исследования 49
2.4.2 Изучение плотности древесины 50
2.4.3 Методика изучения макроструктуры древесины 52
2.4.4 Методика изучения показателей микроструктуры ксилемы 55
2.4.5 Статистическая обработка полученных данных 58
Выводы по главе 2 61
Глава 3 Влияние структуры дендроценоза на показатели плотности древесины сосны и ели 62
3.1 Влияние состава дендроценоза на формирование плотности древесины сосны и ели в насаждениях, не затронутых уходами за лесом 62
3.2 Формирование плотности древесины сосны и ели в зависимости от структуры ряда распределения деревьев на опытных объектах, без хозяйственного воздействия 66
3.3 Влияние лесохозяйственных воздействий на плотность древесины ели и сосны 75
3.4 Влияние рубок ухода на плотность древесины в приспевающих насаждениях ели и сосны 84
3.5 Моделирование взаимосвязи плотности древесины сосны и ели с количественной представленностью стволов ряда распределения по ступеням толщины насаждений 89
Выводы по главе 3 99
Глава 4 Особенности формирования макроструктуры и плотности древесины в древостоях с преобладанием сосны и ели 101
4.1 Связь макроструктуры и показателей плотности древесины сосны и ели в древостоях без хозяйственного воздействия 101
4.2 Макроструктура и показатели плотности древесины сосны и ели на объектах, пройденных рубками ухода и комплексным уходом 117
4.3 Характеристика макроструктуры и плотности древесины сосны и ели в приспевающих древостоях, затронутых хозяйственным воздействием 125
4.4 Моделирование взаимосвязи плотности древесины и макроструктурных показателей ксилемы 131
Выводы по главе 4 136
Глава 5 Закономерности строения микроструктуры ксилемы и плотности древесины в сосновых насаждениях 139
5.1 Изменения показателей структурных элементов ксилемы сосны, в насаждениях пройденных рубками ухода и комплексным уходом 139
5.2 Закономерности формирования плотности древесины сосны в зависимости от анатомических показателей ксилемы 152
Выводы по главе 5 163
Заключение 166
Список использованной литературы 170
Приложения 197
- Исследования радиального прироста и качества древесины сосны и ели
- Формирование плотности древесины сосны и ели в зависимости от структуры ряда распределения деревьев на опытных объектах, без хозяйственного воздействия
- Связь макроструктуры и показателей плотности древесины сосны и ели в древостоях без хозяйственного воздействия
- Закономерности формирования плотности древесины сосны в зависимости от анатомических показателей ксилемы
Исследования радиального прироста и качества древесины сосны и ели
Изучению динамики качественных показателей древесины хвойных пород под влиянием лесохозяйственных уходов посвящены многие работы отечественных и зарубежных авторов [2, 4, 20, 27, 28, 47, 48, 56, 62, 74, 89-92, 113-115, 117, 130, 158, 165, 179, 209, 219]. Одно из наиболее хорошо изученных свойств древесины – её плотность, является комплексным показателем её качества. Воздействие окружающей среды наносят свой отпечаток на строение древесины и, следовательно, на её качество. Наиболее наглядным проявлением этого воздействия является изменение показателей годичных колец ксилемы под воздействием комплекса внешних условий [177], однако имеются неоднозначные данные по влиянию ширины годичного прироста на плотность древесины хвойных пород.
В целом, ширина годичного кольца, как отмечается многими авторами не всегда достоверно коррелирует с плотностью древесины сосны и ели [147, 219, 249, 262]. Относительная величина годичного прироста (или среднегодовая радиальная скорость роста) зависит в наибольшей степени от такого таксационного параметра как густота древостоя, поэтому является подходящим параметром для количественного определения влияния густоты насаждения. Увеличенный средний прирост по радиусу ствола в менее густых насаждениях часто достоверно не определяет меньшие показатели плотности их древесины [218, 230].
В годичном приросте сосны и ели хорошо различаются зона ранней древесины (выполняющая проводящие функции) и зона поздней древесины (отвечающая в большей степени за прочностные характеристики). Процесс перехода от образования ранней ксилемы к поздней в течение года связан как с внутренней физиологией сезонного роста дерева, так и с внешними условиями [16, 98, 151]. Так, высокая густота насаждения оказывает значительный эффект на рост зоны именно ранней ксилемы (уменьшая её прирост), что приводит к увеличению относительной доли зоны поздней ксилемы в годичном приросте, и к росту плотности древесины. В связи с этим, при изучении взаимосвязи качества древесины и её структуры, в большинстве случаев более важным чем скорость роста дерева (величина ширины годичного прироста), является такой параметр, как доля поздней и ранней ксилемы [93, 103].
Необходимо отметить, что в исследованиях радиального прироста древесины подчеркиваются важность роли специфических особенностей каждого конкретного участка леса, обусловленного своими почвенно-гидрологическими условиями, особенностями рельефа местности и т.п. [36, 43, 55, 62, 141]. Данная пространственная изменчивость лесного биогеоценоза затрудняет дачу каких 28 либо общих заключений по формированию плотности древесины сосны и ели в связи со сложностью подбора однородных объектов [63, 69]. Отмечается, что малая доля поздней ксилемы в ширине годичного прироста в определенный сезон может быть также обусловлена температурным режимом, общей засушливостью сезона, количеством осадков и др. [102, 128], в связи с чем необходимы более комплексные исследования данного вопроса.
Географическое положение и климат играет немаловажную роль, исследователями выявлены соотношения по влиянию широтной зональности на величину радиального прироста и долю поздней и ранней ксилемы [41, 259]. В таежной зоне максимальная ширина годичных слоев и доля поздней ксилемы наблюдается в древостоях южной подзоны тайги [3, 72], эти климатические условия являются оптимальными для роста сосны и ели. При движении в сторону северной подзоны количество годичных слоев в 1 см увеличивается, а при движении в широтном направлении, внутри сходных типов леса, значительно не изменяется [51, 72]. Однако данные направленности не могут трактоваться однозначно в сторону изменения показателей плотности. Показатели плотности древесины в районах с более благоприятным климатом зачастую выше, чем в менее благоприятных [96].
В разных типах лесорастительных условий наблюдается различная скорость радиального прироста у хвойных [69, 99, 102, 126]. Отмечается что показатели ширины годичного прироста, а не доли поздней ксилемы, в большей степени коррелируют с типами леса [100]. По данным ряда авторов в продуктивных условиях местопроизрастания, относительно более бедных, несмотря на большую ширину годичного прироста, наблюдается также и большая величина доли поздней ксилемы, что приводит к формированию древесины достаточно высокого качества [54, 99].
Киселевой А.В. (2002) были установлены соотношения по влиянию генотипа совместно с условиями окружающей среды на плотность и показатели структуры древесины для ранней диагностики качества древесины сосны по этим признакам [41]. В целом, условия местопроизрастания оказывают значительное влияние на скорость роста насаждений и качественные показатели древесины.
Некоторыми исследователями отмечаются различные биологические свойства сосны и ели в наращивании радиального прироста – у сосны увеличение зоны поздней древесины совместно с шириной годичного прироста происходит более активно, чем у ели, в связи с чем рекомендовалось выращивание культур сосны как более полно отвечающей требованиям хозяйства, направленного на высококачественную древесину [8, 47]. В.И. Мелеховым и др. (2003) отмечалось, что выращивание насаждений сосны искусственного происхождения приводило к формированию в них большей средней ширины годичного прироста, и большей плотности, чем в естественных контрольных секциях, при относительно равной доли поздней ксилемы в годичном приросте, что объяснялось различиями в микростроении ксилемы [71]. По данным других авторов [108] естественные древостои в среднем несколько превосходят аналогичные искусственные по плотности древесины и доли поздней ксилемы в годичном приросте, и имеют меньшую ширину годичного слоя. В естественных насаждениях такие показатели качества древесины как прочность и упругость выше, чем в культурах с быстрым ростом. Однако в целом, большинством авторов отмечается, что с улучшением условий роста происходит увеличение прироста и представляется возможным создание продуктивных культур, не уступающих по своему качеству естественным насаждениям [37, 91, 105, 108].
По данным исследований радиального прироста в смешанных и чистых древостоях ели в Германии были получены результаты о том, что годы с низким ростом приводят к повышению прироста в смешанных насаждениях, в отличие от чистых насаждений, в то время как годы с высоким ростом приводят к более низкому приросту в смешанных насаждениях относительно чистых [232, 234]. Таким образом состав также оказывает влияние на радиальный прирост.
Проводя лесохозяйственные уходы за составом хвойного насаждения и, тем самым изменяя структуру древостоя на количественном уровне (распределение деревьев по ступеням толщины), мы получаем также трансформации на качественном уровне, т.е. на уровне физико-механических свойств древесины, в частности, её плотности.
От направленности этих процессов зависят снижение или рост плотности древесины сосны и ели. Проведенные исследования [20, 48, 74, 121, 147, 196] по качеству древесины в древостоях сосны и ели показали, что под воздействием уходов за лесом данные показатели могут значительно варьировать. Так, искусственное уменьшение густоты насаждений в результате рубок ухода или в связи с относительно небольшой густотой посадки, в некоторой степени ухудшает качество древесины в плане повышения сучковатости стволов, определяет полнодревесность и форму стволов [4, 50, 104]. В некоторых исследованиях отмечается, что внесение удобрений не несет долгосрочного отрицательного воздействия на формы ствола [217].
Обрезка ветвей может способствовать снижению негативных последствий уходов и улучшению качества структуры древесины в хвойных насаждениях, уменьшая сучковатость и, по сообщениям исследователей, не оказывает существенного воздействия на плотность, однако данная практика не имеет широкого распространения в отечественном лесоводстве [4]. Стоит отметить положительные стороны рубок ухода с точки зрения улучшения состояния насаждений – путем регулирования породного состава, селекционного удаления минусовых деревьев сосны и ели [38, 73, 83, 111]. Разреживания насаждения способствуют увеличению радиальных темпов роста деревьев, увеличению их фитомассы. Однако по сообщениям некоторых авторов [102] увеличение или уменьшение радиального прироста не всегда являются индикатором изменения фитомассы дерева, особенно для доминирующего элемента дендроценоза.
Формирование плотности древесины сосны и ели в зависимости от структуры ряда распределения деревьев на опытных объектах, без хозяйственного воздействия
Для определения влияния ряда распределения по ступеням толщины насаждения на плотность древесины нами был проведен сравнительный анализ данных показателей в фитоценозах сосны и ели. Для укрупнения выборки была проведена группировка по составам: условно чистые (с долей породы 9-10 единиц в составе), 7-8 единиц и 5-6 единиц преобладающей породы в составе. Необходимо отметить, что смешанные елово-сосновые древостои по своей природе формируются из элементов леса изначально разновозрастных по своей структуре [73]. Соответственно поэтому формирование плотности древесины в крайних ступенях кривой распределения наиболее отлично у ели, и в меньшей степени у сосны от основной части наиболее представленных стволов в насаждении.
Для древостоев с долей участия сосны от 9 до 10 единиц в составе наблюдается фактически одинаковое распределение – в зависимости от доли участия той или ной ступени толщины изменяется плотность древесины, что представлено на рисунке 3.2.1. Для наиболее представленных ступеней толщины наблюдается ярко выраженная зависимость от доли их участия в ценозе. В большинстве случаев, при меньшем участии в составе соснового древостоя тех или иных ступеней, имеет место формирование древесины меньшей плотности. Высокая плотность древесины наименьшей ступени, по-видимому, связана с небольшими по размерности годичными приростами ксилемы
В дендроценозах с долей участия сосны от 7 до 8 единиц в составе можно наблюдать несколько иную картину распределения показателей плотности древесины сосны по ступеням толщины. Фактически наиболее плотная древесина формируется в более мелких ступенях от 12 до 20 см. Средние ступени толщины (от 24 до 36 см) демонстрируют тенденцию к уменьшению плотности древесины от большей к меньшей их представленности (рисунок 3.2.2).
В древостоях с долей участия сосны от 5 до 6 единиц в составе наблюдается равномерное уменьшение средней базисной плотности древесины, от 462 до 402 кг/м3, от меньших к большим ступеням толщины (от 16 до 40 см) что можно наблюдать на рисунке 3.2.3. В наиболее крупных ступенях прослеживается увеличение плотности древесины от 44 до 52 см (413-440 кг/м3).
В целом, надо отметить, что не зависимо от доли участия сосны в составе древостоя ряд распределения её деревьев по ступеням толщины фактически имеет нормальное распределение. Однако плотность древесины сосны варьирует по ступеням толщины в зависимости от доли её участия в древостое. В условно-чистых насаждениях сосны, для наиболее представленных её ступеней, можно наблюдать выраженную зависимость изменения плотности её древесины от представленности деревьев тех или иных ступеней толщины. С уменьшением доли сосны в составе насаждения эта вариабельность возрастает.
Изменение плотности древесины сосны, не совпадающее с рядом нормального распределения по ступеням толщины древостоя, связано с разной возрастной структурой меньших ступеней, отличающихся по возрасту (чаще всего младших на 10-15 лет от основной части насаждения). Для более крупных ступеней, которые в большинстве случаев старше на 10 лет относительно основной части соснового дендроценоза, наблюдается аналогичная зависимость.
В древостоях с преобладанием ели ряд распределения по ступеням толщины имеет левое смещение, что связано с большей представленностью мелких ступеней толщины (рисунок 3.2.4). Можно отметить что ряд имеет большую размерность по представленным ступеням толщины. Наиболее представленные ступени (16-28 см) имеют тенденцию к увеличению показателя плотности древесины ели, в зависимости от количественной представленности. В наиболее крупных ступенях (36-52 см) наблюдается наименьшая плотность древесины ели.
С уменьшением доли ели в насаждениях до 7-8 единиц наблюдается увеличение плотности древесины (от 461 до 475 кг/м3) в ступенях от 28 до 48 см (рисунок 3.2.5). Однако наибольшая плотность древесины ели формируется в самых мелких ступенях 12-16 см. Такое значения плотности древесины ели по ступеням толщины насаждения можно объяснить рядом распределения, где количественное распределение стволов ели имеет тенденцию уменьшения от средних к более крупным ступеням толщины.
Следует отметить, что в дендроценозах с 5-6 единицами ели в составе насаждения наблюдается наиболее длинный по размерности ряд распределения деревьев по ступеням толщины от 12 до 68 см (рисунок 3.2.6). При уменьшении доли участия ели, ряд распределения по ступеням толщины приобретает обратное экспоненциальное распределение, в котором 40% деревьев представлено в мелких ступенях 12-16 см. Изменение плотности древесины ели по ступеням толщины фактически описывает распределение ряда по ступеням толщины.
В целом для исследуемых еловых дендроценозов прослеживается следующая зависимость – с уменьшением доли участия ели в составе наблюдается более упорядоченное изменение плотности древесины по ступеням толщины. В еловых ценозах, без хозяйственного воздействия, наиболее плотная древесина ели формируется в мелких ступенях толщины насаждения. Исследуемые еловые древостои по своей природе состоят из нескольких возрастных поколений, но, как показал проведенный анализ возрастов крайних ступеней ряда распределения стволов насаждения они отличны от основной части от половины до одного класса возраста. Данный факт имеет большое влияние на формирование плотности древесины как в более мелких ступенях толщины, так и в наиболее крупных ступенях ряда распределения. Ряды распределения елового элемента по ступеням толщины стволов насаждения отличны от сосновой части дендроценоза. При составе древостоя от 9-10 единиц, как у сосны, так и у ели ряд распределения имеет близкую к колоколообразной форму, то есть нормальное распределение. У соснового элемента в насаждениях, не затронутых рубками, данное распределение характерно для древостоев и с меньшим участием этой породы. Для елового элемента леса, с уменьшением его представленности в дендроценозе, ряд распределения изменяется, и, в древостое с долей участия 5-6 единиц ели, имеет экспоненциальное распределение стволов по ступеням толщины.
При доле участия ели от 1 до 4 единиц в составе соснового насаждения наблюдается сходная картина распределения её деревьев по ступеням толщины насаждения, как и в древостоях с долей ее участия от 8 до 5 единиц состава (рисунок 3.2.7). Наблюдается преобладание мелких ступеней толщины в составе древостоя, которые в основном относятся к более молодому поколению ели.
Можно наблюдать тенденцию возрастания показателей плотности древесины в средних ступенях толщины от меньших к большим по представленности деревьев ели во всех насаждениях с различной долеё соучастия ели в составе соснового древостоя. Также прослеживается тенденция большего варьирования показателей плотности древесины в крупных ступенях толщины деревьев ели в насаждениях, где она не является преобладающей породой. Однако в целом надо отметить, что показатели плотности древесины ели меньше в этих ступенях в данных древостоях, чем в древостоях с большей долей её участия. В целом прослеживается следующая тенденция – с увеличением доли участия ели в составе соснового древостоя увеличиваются показатели плотности её древесины по ступеням толщины насаждения.
Связь макроструктуры и показателей плотности древесины сосны и ели в древостоях без хозяйственного воздействия
Проведённый анализ данных позволил выявить значимые закономерности влияния состава древостоя на макроструктуру ксилемы и её среднюю базисную плотность у исследуемых пород. Статистическая достоверность различий показателей макроструктуры древесины в насаждениях разного породного состава проявляется по-разному для сосновой и еловой части насаждения. Данные дисперсионного анализа приведены в приложении 4. Для сосновых ценозов проявление различий в содержании доли поздней ксилемы в зависимости от её представленности прослеживается по всем древостоям (таблица 4.1.1). Однако в вариантах с долей участия сосны от 60% до 40% не прослеживается значимых различий что, по-видимому, связано с уменьшением количественной представленности деревьев сосны в древостое. Для показателя размерности ранней древесины в годичном приросте фактически отсутствуют недостоверные различия по древостоям с различной долей участия сосны, это связано с активным образованием проводящей ксилемы у сосны, как биологического вида. Так как в ширине годичного прироста зона ранней древесины преобладает, то здесь можно наблюдать аналогичную взаимосвязь с составом насаждения. С уменьшением доли участия сосны не наблюдается достоверных различий плотности древесины, в связи со слишком малой вариабельностью плотности древесины по ступеням толщины соснового насаждения.
Для еловой части древостоя с преобладанием сосны наблюдаются несколько другие закономерности, чем для сосновой части ценоза: на уровне макростроения древесины у ели при её участии в составе смешанного древостоя проявляются значимые различия по размерности поздней ксилемы (таблица 4.1.2). В двух случаях, когда не обнаруживается значимых различий, вероятно, сказывается или совсем малая представленность ели в составе древостоя или наоборот явно одинаковое её количество в составе смешанного древостоя. Для показателя ранней ксилемы в годичном приросте можно наблюдать иную ситуацию. С уменьшением в составе ели наблюдается достоверное различие по смешанным хвойным насаждениям. Для древостоев с участием сосны от 70% до 40% фактически не наблюдается достоверных различий по ранней ксилеме у ели, т.к. это связано с тем, что доля ели составляет 30-40% и в некоторых случаях в древостоях представлены лиственные породы - осина и берёза. Это можно рассматривать как факт конкурентного воздействия со стороны соснового яруса на ограничение вариабельности данного параметра еловой ксилемы. Однако проявляется интересная закономерность по недостоверным различиям показателей ширины годичного кольца для древостоев с участием сосны 70-60%, а ели 20-30% вероятно условия произрастания ели в при данных составах древостоя одинаковы и вариабельность годичного прироста не велика. Изменения на уровне макростроения ксилемы ели в сосновых древостоях имеют закономерное влияние на уровень плотности её древесины. У ели в связи с уменьшением количественной представленности сосны увеличивается размерность ряда распределения по ступеням древостоя и тем самым увеличивается вариабельность плотности древесины деревьев ели по сравнению с древостоями, где больше двух третей сосны в составе.
Для древостоев с преобладанием ели статистически достоверные различия по показателям поздней ксилемы ели наблюдаются в случае с 10 единицами ели в составе, но не наблюдаются с 9 (таблица 4.1.4). Это связано, по-видимому, с тем, что в ряде случаев на объектах с 10 единицами ели в составе она фактически находилась в переходе из второго в первой ярус, что объясняет наличие статистически значимых различий между объектами с 10 единицами ели и другими по показателям поздней и ранней ксилемы. При уменьшении в составе ели до 6-7 единиц перестают проявляться достоверные различия по содержанию поздней и ранней ксилемы в годичном приросте. Достоверных различий по ширине годичного слоя не наблюдается для групп ели 6-7 и 9-10, т.к. по-видимому, количественная представленность деревьев по ступеням толщины фактически одинакова.
При увеличении представленности сосны в еловом древостое увеличивается количество деревьев в ряду распределения, возрастает вариабельность показателей макроструктуры древесины, и проявляются статистически значимые различия в показателях макроструктуры древесины (таблица 4.1.5). Для зоны поздней ксилемы практически во всех случаях различия статистически значимы.
Древостои с долей сосны 1-3 единицы статистически не различаются по показателям зоны ранней ксилемы между собой. По ширине годичного прироста наблюдается сходная картина. Таким образом, можно сделать вывод, что в смешанных хвойных древостоях формирование ксилемы сосны и ели имеет различную взаимосвязь с составом насаждения. Для изучения направленности данных процессов нами были изучены закономерности формирования плотности древесины в зависимости от таких показателей макроструктуры как ширина годичного слоя и доли поздней и ранней ксилемы в процентах.
В условно чистых сосновых древостоях наблюдается интересная закономерность, отличная от насаждений с меньшей долей участия данной породы – с увеличением ширины годичного слоя средняя базисная плотность древесины (ср.баз.) также возрастает (рисунок 4.1.1). Это связано с особенностями микростроения ксилемы в условно-чистых сосновых древостоях, что будет рассмотрено в главе 5. В древостоях с меньшей долей участия сосны наблюдается обратная зависимость между шириной годичного прироста и зоной поздней древесины.
В еловой части насаждений с преобладанием сосны наблюдаются более ярко выраженные зависимости показателей макроструктуры ксилемы и средней базисной плотности древесины ели (рисунок 4.1.2).
С увеличением ширины годичного прироста плотность древесины ели снижается во всех исследуемых древостоях с преобладанием сосны. С ростом доли поздней ксилемы наблюдается резкое увеличение показателей плотности древесины у ели.
Для выявления статистически значимых взаимосвязей между макростроением ксилемы сосны и ели и её плотностью был проведён ранговый корреляционный анализ. Полученные данные статистических показателей по критерию Спирмена Rs, приведённые в таблице 4.1.6 показывают, что в зависимости от доли участия породы в составе выявлены различия достоверных взаимосвязей между плотностью древесины и зонами ранней и поздней ксилемы.
В сосновых древостоях, с уменьшением доли сосны в составе насаждения, происходит уменьшение тесноты взаимосвязи плотности древесины и ширины годичного прироста, эта взаимосвязь становится обратной (таблица 4.1.6.) и в большинстве случаев статистически недостоверной. Тогда как в условно-чистых древостоях эта связь значима и достоверна. Взаимосвязь плотности древесины с долей поздней ксилемы при разной доле участия сосны в составе дендроценоза статистически значимая. Сила связи при составе от 10 до 5 единиц сосны, средней силы значимости, а при доле участии сосны 4 единицы в составе сильная.
Для еловой части смешанного древостоя с преобладанием сосны взаимосвязь плотности древесины ели с её годичным приростом статистически достоверная и имеет обратную взаимосвязь. С увеличением доли ели эта взаимосвязь ослабевает. Взаимосвязь плотности еловой древесины с процентом содержания поздней ксилемы в годичном приросте фактически независима от доли её участия в составе и статистически значимо высокая.
Для обеих пород взаимосвязь показателей плотности древесины с долей ранней ксилемы имеет обратную зависимость, количественно равную взаимосвязи с долей содержания поздней ксилемы.
В данном случае можно наблюдать разную стратегию формирования плотности древесины у сосны и ели в древостоях с преобладанием первой породы в зависимости от макроструктурных элементов ксилемы.
Закономерности формирования плотности древесины сосны в зависимости от анатомических показателей ксилемы
В результате проведенного исследования были выявлены определенные закономерности влияния микроструктурных элементов ксилемы на плотность древесины сосны на объектах с лесохозяйственными уходами и без таковых.
В контрольных древостоях, не затронутых хозяйственным воздействием вариации средней базисной плотности древесины сосны незначительны (рисунок 5.2.1). В целом с увеличением люмена поздней ксилемы плотность древесины значительно не меняется (поверхности построены методом экспоненциального сглаживания). Можно наблюдать увеличение плотности древесины с ростом количества клеток и тенденцию к её уменьшению, если размеры клеток растут при том же их количестве.
В таких древостоях, не затронутых рубками, с увеличением количества клеток поздней ксилемы наблюдается увеличение плотности древесины (рисунок 5.2.2). С увеличением толщины клеточной стенки поздней ксилемы плотность древесины сосны также возрастает. Седловину в начале можно интерпретировать тем, что стенка определяет плотность выше, чем количество клеток (рис. 5.2.2).
Также как и в случае с влиянием люмена поздней ксилемы на плотность древесины, влияние люмена ранней зоны ксилемы в данном случае варьирует незначительно, т.к. это не затронутый лесохозяйственными мероприятиями древостой (рисунок 5.2.3). С увеличением количества клеток и люмена ранней ксилемы можно наблюдать незначительный рост плотности древесины.
В результате исследования толщины клеточной стенки ранней ксилемы можно наблюдать, что показатели строения клеток ранней ксилемы слабо влияют на плотность древесины сосны (рисунок 5.2.4). Плотность древесины резко различается при одних и тех же показателях клеточной стенки ранней ксилемы. Прослеживается слабая тенденция к увеличению плотности древесины сосны с ростом толщины клеточной стеки ранней ксилемы при том же количестве клеток в годичном приросте.
В насаждениях, пройденных рубками ухода, в целом, при увеличении количества клеток поздней ксилемы наблюдается увеличение плотности древесины при таком же размере люмена (рисунок 5.2.5). Равномерное увеличение размерности клеток поздней древесины и их количества не привело к снижению плотности древесины после рубок ухода (386/439 кг/м3) сравнительно с объектами, не затронутыми хозяйственными воздействиями (393/432 кг/м3).
Увеличение толщины стенки клеток поздней ксилемы, вне зависимости от их количества, приводит к росту плотности древесины сосны на ППП пройденных рубками ухода (рисунок 5.2.6). Плотность древесины несколько снижается при малом числе клеток поздней ксилемы в годичном приросте.
На ППП, пройденных рубками ухода, с ростом количества клеток ранней ксилемы плотность древесины растет (рисунок 5.2.7). С увеличением размера люмена плотность древесины снижается, однако при большом количестве клеток становится выше. По видимому это связано с тем, что после рубок ухода в исследуемых сосновых древостоях увеличивается количество клеток и поздней древесины в годичном приросте, что наблюдалось выше (см. главу 5.1).
При малом количестве клеток в годичном приросте на объектах, пройденных рубками ухода, наблюдается следующая закономерность: древесина сосны, имеющая клетки ранней ксилемы большего размера с высокой толщиной стенки обладают низкой плотностью (рисунки 5.2.8, 5.2.7). С ростом числа клеток ранней ксилемы наблюдается и рост плотности древесины.
На ППП пройденных комплексным уходом при увеличении толщины клеточной стенки поздней ксилемы и, при незначительном варьировании количества клеток, плотность древесины определяется эти параметром (рисунок 5.2.10). При увеличении количества клеток поздней ксилемы плотность древесины также возрастает. На объектах с комплексным уходом формируется более однородная по макроструктурному строению древесина, чем на объектах с рубками ухода, так как показатели размера клеточной стенки поздней ксилемы варьируют слабо.
На объектах, пройденных комплексным уходом с увеличением люмена ранней ксилемы при том же количестве клеток плотность древесины снижается, в связи с тем, что уменьшилась толщина клеточной стенки по сравнению с ППП пройденными рубками ухода (рисунок 5.2.11).
Для определения роли влияния состава смешанного сосново-елового древостоя на формирование плотности древесины сосны в зависимости от её анатомического строения нами были рассмотены количественные и качественные данные по опытному объекту без рубок ухода, произрастающему в аналогичных лесорастительных условиях. Проводилась линейная подгонка поверхности под полученные данные. Увеличение люмена клеток поздней ксилемы сказалось на снижении плотности (рисунок 5.2.13). Более крупные по своему размеру клетки древесины формировали меньшую плотность.
В смешанных древостоях, не затронутых хозяйственным воздействием, наблюдается снижение плотности древесины сосны с увеличением толщины клеточной стенки ранней ксилемы (рисунок 5.2.16). Данный структурный элемент клеточного строения при своем увеличении не вносит существенный вклад в формирование плотности древесины сосны, что подтверждает коэффициент корреляции факторной нагрузки, рассчитанный ранее (см. главу 5.3).
Проведенное исследование показало, что наибольшее влияние на формирование средней базисной плотности древесины сосны из микроструктурных параметров ксилемы оказывает толщина стенки клеток поздней древесины. Наблюдается прямая зависимость плотности древесины сосны от этого структурного элемента ксилемы.