Содержание к диссертации
Введение
1. Характеристика природных условий и сосновых лесов района исследований 7
1.1. Географическое положение и климат района исследований 7
1.2. Рельеф и почвы района исследований 10
1.3. Характеристика объектов исследований 12
2. Состояние проблемы и обоснование задач исследования 17
2.1. Основные этапы и направления изучения фитомассы древостоев 17
2.2. Методы оценки фитомассы деревьев и древостоев 24
3. Программа, методика исследований и объем выполненных работ 35
3.1. Программа исследований 35
3.2. Методика исследований 36
3.3. Объем экспериментального материала и его характеристика 45
4. Строение древесного полога 47
4.1. Особенности распределения деревьев по размерам крон 47
4.2. Особенности распределения ветвей в кронах деревьев 50
5. Фитомасса кроны деревьев сосны 70
5.1. Зависимость фитомассы кроны и ее структурных частей от таксационных показателей деревьев 70
5.2. Оценка фитомассы крон с учетом условий местопроизрастания и таксационных показателей деревьев 78
5.3. Оценка фитомассы крон с использованием их линейных показателей 90
5.4. Оценка фитомассы крон с использованием их возраста 93
5.5. Дополнение таблиц объемов стволов данными по фитомассе крон 104
6. Фитомасса крон сосновых древостоев 117
6.1. Многомерная оценка фитомассы крон 117
6.2. Регрессионные уравнения для дополнения материалов повыдельной таксации данными по фитомассе крон 140
Заключение 149
Список использованной литературы 153
Приложения 175
- Рельеф и почвы района исследований
- Методы оценки фитомассы деревьев и древостоев
- Объем экспериментального материала и его характеристика
- Особенности распределения ветвей в кронах деревьев
Введение к работе
Актуальность темы. На современном этапе во взаимоотношениях человека с лесом наметилась смена приоритетов - переход от ресурсного пользования лесом к устойчивому управлению им в рамках экологических систем. В управлении лесами на первый план выступают задачи поддержания и сохранения продукционной способности, биоразнообразия, защитных и социальных функций лесов, а также их вклада в глобальные экологические процессы. Однако современная технология лесоустройства не позволяет эффективно решать биосферные и экологические проблемы различного уровня. Получаемые при лесоустроительных работах материалы содержат количественную информацию только о запасах стволовой древесины и краткие сведения о нижних ярусах растительности описательного характера. В то же время средообразующие, защитные и социальные функции лесов тесно связаны с количественными и качественными характеристиками древесного полога, которые при лесоустройстве практически не оцениваются. Одним из сдерживающих факторов здесь является отсутствие общепризнанных методик и нормативной базы по учету крон и их структурных частей. Поэтому в свете современного представления о биосферостабилизирующей роли лесов актуальными становятся исследования фитомассы крон на уровне отдельных деревьев и древостоев, а также разработка лесотаксационных нормативов по ее оценке.
Цель и задачи исследования. Основной целью работы явилось изучение структуры и закономерностей формирования фитомассы крон деревьев и древостоев в сосняках Среднего Урала и разработка на этой основе соответствующих региональных лесоучетных и (лесохозяйственных) нормативов.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
оценка строения кроны деревьев сосны;
исследование связей между таксационными показателями деревьев и фитомассой их крон;
изучение зависимости запасов фитомассы крон от таксационных показателей древостоев;
выявление закономерностей формирования фитомассы крон деревьев и древостоев сосны;
обоснование и разработка лесоучетных нормативов по оценке фитомассы крон деревьев и древостоев.
Научная новизна. Изучены и выявлены закономерности распределения количества ветвей первого порядка по диаметру, длине и массе. Выявлены особенности формирования фракций фитомассы крон с учетом условий местопроизрастания, возраста и рангового положения деревьев. Обоснована возможность использования возраста крон в нормативах для оценки фитомассы крон и их структурных частей. Разработаны оригинальные модели фракций фитомассы крон деревьев и древостоев. Предложен метод дополнения таблиц объемов стволов данными по фитомассе крон. Разработаны уравнения переводных коэффициентов для составлении повыдельных банков данных по фитомассе.
Практическая значимость. Результаты исследований имеют методическое и нормативно-справочное значение и могут быть использованы при проведении научных, лесоучетных и лесохозяйственных работ. Для практического применения составлены несколько видов таблиц для оценки фракций фитомассы крон деревьев и древостоев сосны, регрессионные модели переводных коэффициентов фитомассы кроны. Разработанные нормативные материалы используются в лесхозах Свердловской области и внедряются Свердловской лесоустроительной экспедицией при устройстве лесов Урала.
На защиту выносятся следующие основные положения: закономерности строения крон деревьев сосны; эколого-ценотические закономерности формирования фитомассы крон деревьев; особенности структуры и возрастной динамики фитомассы полога сосновых древостоев; многофак-
торные уравнения фитомассы крон на уровне отдельных деревьев и древо-стоев.
Обоснованность и достоверность результатов исследований обеспе-чиваются анализом достаточного по объему экспериментального материала, собранного с использованием обоснованных методик; применением современных математических методов, компьютерной техники и пакетов прикладных программ; проверкой разработанных нормативно-справочных материалов в полевых условиях.
Апробация работы. Основные результаты исследований представлялись и обсуждались на международных (Томск, 2005), региональных (Екатеринбург, 1996) научно-практических конференциях, а также на научно-технических конференциях студентов и аспирантов УГЛТУ (1996-2005).
Личный вклад автора. Сбор экспериментального материала в полевых условиях, лабораторный анализ образцов выполнены лично автором или при его непосредственном участии. Получение лесоводственно-таксационной характеристики древостоев, разработка уравнений и нормативов, интерпретация полученных результатов, формулировка выводов и предложений сделаны лично автором.
Публикации. Основные положения диссертации изложены в 10 печатных работах.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 170 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, заключения и 3 приложений. Список использованной литературы включает 233 наименования, в том числе 43 иностранных. Текст иллюстрирован 27 таблицами и 16 рисунками.
Рельеф и почвы района исследований
Рельеф района исследований очень разнообразен (Берг, 1947; Борисевич, 1968; Колесников, 1969). Зауральская холмисто-предгорная провинция -это широкая холмистая равнина (Зауральский пенеплен), которая имеет перепады высот на границах от 380 до 180 м. Основные ее морфострукту-ры - это плато, увенчанные остатками древних поверхностей; выравнивания, расчлененные речными долинами, ложбинами, понижениями в виде котловин. Некоторые понижения заняты озерами, среди них есть довольно крупные, например: Аятское, Исетское, Шарташ.
Наряду с рельефом, одним из главных признаков, определяющих формирование ландшафта, является геологическое строение территории (Перельман, 1965). Район исследований в геологическом отношении слагают палеозойские породы: метаморфические, магматические, изверженные и осадочные. Почвообразующие породы - суглинистый элювий-делювий и тяжелосуглинистый элювий плотных горных пород и покровные глины (Колесников, 1969; Фирсова, 1977).
В связи со сложностью рельефа и геологического строения большим разнообразием отличаются и почвы района исследований (Берг, 1947; Погодина, Розов, 1968; Колесников, 1969). Распределение типов почв подчинено как высотной поясности, так и широтной зональности. Почвы на горных склонах с уклоном 5-7 в большинстве случаев характеризуются небольшой мощностью, высокой степенью скелетности, сравнительно легким механическим составом; они обладают малой устойчивостью к плоскостной эрозии, процессы оглеения не выражены или выражены умеренно. Почвы пологих склонов, межгорных депрессий и понижений характеризуются большей мощностью и умеренной скелетностью, легко задерне-вают, часто оглеены и заболочены (Колесников, 1969). Наиболее представлены дерново-подзолистые почвы, а также бурые горно-лесные неполно-развитые, типичные и оподзоленные. Меньшее распространение получили подзолисто-болотные и болотные почвы.
Лесная растительность в районе исследований представлена основными лесообразующими породами: сосной обыкновенной (Pinus sylvestris L.), елью европейской (Picea abies) и др. Изучением лесного фонда района исследований занимались Д.В.Милованович (1928), П.Л.Горчаковский (1968), Б.П.Колесников (1969). По лесохозяйственному районированию Б.П.Колесникова (1969), подзона южной тайги относится к лесохозяйственной зоне.
Самыми распространенными являются свежие типы леса, на их долю приходится - 82.9% покрытой площади. Из них брусничники занимают 15.2% и ягодниковые - 25.0%. Крайне малое распространение имеют сосняки периодически сухие, влажные и сырые, а также мокрые.
Объектами исследования согласно генетической классификации (Колесников и др., 1973) явились следующие типы сосновых лесов: в пределах Зауральской холмисто-предгорной провинции — брусничниковый, ягодниковый, разнотравный, ягодниково-липняковый и кустарничково-сфагновый; в пределах Зауральской равнинной провинции - брусничниковый, ягодниковый, кустарничково-сфагновый.
Сосняк брусничниковый занимает преимущественно вершины высоких горных холмов и пологих дюн, а также их склоны. Почвы суховатые: суглинки, супеси и пески. Бонитет III и IV. Древостой из сосны с примесью березы и лиственницы. Преобладающая полнота - 0,7-0,8. Возобновление сосны под пологом леса отличное и хорошее. Подлесок редкий из ракитника, шиповника, можжевельника, рябины. В травяном покрове господствует брусника, к ней примешивается вейник лесной, земляника и др.
Сосняк ягодниковый (бруснично-черничный) занимает пологие склоны или ровные приподнятые места со свежими суглинистыми и супесчаными почвами. Древостой с примесью березы, иногда лиственницы. Полнота 0,8-0,9. Бонитет П-Ш. Возобновление под пологом хорошее и отличное. В подлеске встречается роза иглистая, рябина, ракитник, можжевельник. Травяной покров из брусники и черники, к которым примешивается вейник лесной, костяника, герань лесная и др. В сосняке ягодниково-липняковом в подлеске примешивается кустарниковая липа.
Сосняк разнотравный встречается на ровных возвышенных местах или на пологих склонах. Почвы свежие, чуть влажноватые, супесчаные и суглинистые. Бонитет преимущественно П. Возобновление под пологом недостаточное, а на вырубках — со сменой пород. Подлесок групповой, состоит из шиповника, кустарниковой липы, рябины, жимолости. Травяной покров густой и разнообразный по составу: вейник лесной, герань лесная, костяника, чина весенняя, брусника, черника, горошек заборный и др.
Методы оценки фитомассы деревьев и древостоев
Как видно из приведенных выше материалов учет древесной продукции в единицах массы имеет сравнительно небольшую историю. К сожалению, до настоящего времени нет общепризнанных методов оценки как фитомассы деревьев, так и древостоев. Исследования отличаются как методами отбора и обработки модельных деревьев, так и оформления результатов в виде таблиц или регрессионных уравнений.
Большинство исследователей признают, что точность конечных результатов по оценке фитомассы в значительной мере определяется приемами обработки модельных деревьев и отбора модельных частей отдельных фракций. Тем не менее в этом вопросе исследователи не имеют единого мнения, а во многих работах нет должного обоснования выбранных методов обработки модельных деревьев. Наиболее информативными и содержательными в этом отношении являются работы А.А. Молчанова, В.В. Смирнова (1967) и А.И. Уткина (19826). Анализируя литературные данные, можно выделить несколько основных способов полевой и лабораторной обработки модельных деревьев.
Наиболее точным, безусловно, является непосредственное взвешивание каждой фракции фитомассы дерева. Однако он очень трудоемкий и применяется крайне редко. Большее распространение имеет способ опре деления фитомассы на основе объемных показателей и значений плотности древесины и коры. Он в большей мере используется при оценке массы древесины и коры стволов и в меньшей - ветвей.
При оценке фитомассы крон большинство исследователей предпочтение отдают весовому методу. При этом определение массы хвои, как правило, осуществляется по модельным веткам или навескам. Однако, обоснование и описание отбора модельных частей крон в подавляющем большинстве случаев не приводятся. В этом отношении показательными являются работы В.Ф. Зинченко (1986) и Н.А. Луганского, З.Я. Нагимова (1994), в которых показана точность учета зеленой массы по модельным частям кроны.
Из огромного количества методов оценки фитомассы древостоев, обусловленных в первую очередь техникой отбора модельных деревьев, наибольшее распространение имеет метод среднего дерева, пропорционально-ступенчатого представительства и ступенчатого представительства модельных деревьев. В специальной литературе имеется ряд публикаций, посвященных оценке точности методов учета различных фракций фитомассы (Молчанов, Смирнов, 1967; Горбатенко, Протопопов, 1971; Аткин, 1974; Семечкина, 1978; Зинченко, 1986; и др.). Практически все исследователи сходятся во мнении, что метод среднего дерева обеспечивает довольно низкую точность. Так, по данным Молчанова А.А. И Смирнова В.В. (1967) при учете фитомассы крон по одному или нескольким деревьям ошибки могут составить до 50,1%. Однако этот метод до сих пор находит применение, так как в свое время был рекомендован общепринятыми методическими указаниями (Родин и др., 1968). В развитие этой методики есть предложение увеличить количество средних модельных деревьев до 5-6 (Дылис, 1974).
При работе на конкретных объектах большинство исследователей наиболее надежным считают метод определения фитомассы по модельным деревьям, подбираемым по группам или ступеням толщины, с последую щим выравниванием полученных данных в зависимости от диаметра. Данный метод предпочтителен еще и потому, что дает возможность получить соответствующие материалы не только на уровне древостоев, но и отдельных деревьев. Это невозможно сделать ни по средним деревьям, ни по довольно часто применяемому методу отношения сумм площадей сечений модельных деревьев и древостоев.
В начальный период исследований практиковалось преимущественно графическое выравнивание массы фракций от диаметра деревьев (Burger, 1929; Яблоков, 1934; Молчанов, 1949). К этому виду анализа исследователи прибегали и в последующие годы (Молчанов, 1971; Семечки-на, 1978; и др.). Тем не менее, с развертыванием исследований графическое выравнивание постепенно вытеснялось аналитическим. Следует отметить, что для зависимостей массы фракций только от одного диаметра разными авторами предложено множество функций. В этой связи некоторыми учеными проведены специальные исследования по оценке точности разных уравнений, используемых при аппроксимации эмпирических данных фитомассы модельных деревьев (Семечкина, Зиганшин, 1973; Семечкина, 1978; Ильина и др., 1986). При описании зависимости массы стволов от их диаметра большинство исследователей предпочтение отдают уравнениям степенной и параболической кривой, а при описании зависимости массы фракций крон от этого показателя — уравнениям степенной, показательной и параболической кривой (Штибе, 1967; Слемнев, 1969; Смирнов, 1971; Семечкина, 1978; Железняков, 1982; Krueger, 1984; Усольцев, 1985, 1988; Ильина и др., 1986; РеШпеп, 1986; Прокудин, 1986; Fiedler, 1987; Hochbichler u.a., 1994; и др.).
При подобных исследованиях в качестве аргументов также используются квадрат диаметра (Аткин, 1974; Рубцов, Рубцов, 1979), площадь поперечного сечения на высоте груди (Ovington, 1957), объем ствола (Tamm, 1963), размеры крон (Горбатенко, Протопопов, 1971). Однако наиболее широко применяется произведение квадрата диаметра на высоту (" "). Этот показатель был предложен японскими исследователями (Shinosaki и др., 1964). В основу его заложен метод Киттериджа — оценка массы хвои через ее зависимость от квадрата диаметра (цит. по: Семечки на, 1978). Произведение d h в качестве аргумента при выравнивании массы различных фракций использовали многие исследователи (Ватковский, 1968; Eguniobi, 1976; Семечкина, 1978; Биологическая продуктивность лесов Поволжья, 1982; Вертикально-фракционное распределение фитомассы в лесах, 1986; и др.). Хотя кривые зависимости фракций фитомассы от показателя d И по форме значительно отличаются от рассмотренной выше зависимости, тем не менее, при их описании лучшими являются параболическая и степенная функции (Ильина и др., 1986). А.И. Уткин (1982а) отмечает, что применяемый при выравнивании экспериментальных данных метод наименьших квадратов не позволяет определить наилучшую функцию, коэффициенты уравнений пригодны исключительно для конкретных объектов и зависят от содержания выборки. Поэтому на точность исследований не столько влияет вид применяемого уравнения, сколько объем и состав выборки.
Объем экспериментального материала и его характеристика
Исследования проведены в естественных сосновых насаждениях на территории двух лесорастительных подзон (рис. 1.1). Нами в ходе полевых работ заложено 22 пробных площади, на которых срублено и обмерено по вышеизложенной методике 156 модельных дерева.
Указанный экспериментальный материал был объединен с банком данных по фитомассе деревьев и древостоев сосны кафедры лесной таксации и лесоустройства УГЛТУ. При решении программных вопросов использовался объединенный банк данных по фитомассе, который включает 107 пробных площадей с 1017 модельными деревьями. Этими пробными площадями охвачены насаждения всех исследуемых типов леса, производительность которых колеблется от Va до I классов бонитета. Большая часть их заложена в относительно чистых сосняках и характеризует высоко- и среднеполнотные насаждения.
Исследования строения крон деревьев, понимая под этим понятием особенности распределения количества ветвей в кронах по линейным и весовым показателям, а также характер зависимостей между этими показателями, представляют несомненный научный и практический интерес. Их результаты дают теоретическую основу для разработки методов оценки фитомассы крон.
Многие исследователи при учете фитомассы крон по отдельным фракциям используют модельные ветви. Однако лесотаксационная практика в настоящее время не располагает отработанными методами их отбора. В основе разработки и обоснования этих методов должны лежать знания о закономерностях распределения ветвей по их размерам. На наш взгляд, это так же логично, как логично и то, что лесоводственно-таксационные исследования в древостоях опираются на закономерности распределения числа деревьев по их таксационным показателям. Однако до настоящего времени строению крон деревьев в специальной литературе внимания не уделялось. При оценке массы крон применяются методы, разработанные для определения запасов стволовой древесины.
Конкурентные взаимоотношения между деревьями затрагивают в первую очередь рост крон, затем в результате физиологических процессов, протекающих в древесном пологе, они сказываются на размерах стволов. Большинство работ, посвященных вопросу исследования строения древесного полога, касаются изучения взаимосвязей между размерами крон деревьев и таксационными признаками древостоев. Сведения об особенностях распределения деревьев по размерам крон довольно ограниченны. При изучении данного вопроса нами использованы материалы 34 пробных площадей, заложенных в 30-90-летних сосновых древостоях. На них кроме таксационных показателей у деревьев определялись диаметр и длина крон.
Приступая к анализу полученных данных необходимо отметить, что вычисленные средние значения, среднеквадратические отклонения и коэффициенты вариации достоверны на 5% уровне. Средние размеры крон деревьев в исследуемых древостоях с возрастом закономерно увеличиваются: диаметр кроны от 0,8 до 3,6 м, длина кроны - от 2,8 до 8,6 м. Коэффициент вариации диаметра крон изменяется от 32,3 до 57,0%, длины крон — от 25,3 до 52,5%. С увеличением возраста древостоев изменчивость этих признаков уменьшается. Так, коэффициент вариации диаметров крон для всех исследуемых насаждений в среднем может быть принят равным: во втором классе возраста - 52%, в третьем - 47%, в четвертом - 38%, в пятом - 36%. Величина изменения этого показателя находится в тех же пределах, что и у других исследователей. Так, для сосновых насаждений по данным Самойловича (1953), Полякова (1959), Мажугина (1959), Бочарова и Самойловича (1964), Смертина (1972), Смоленкова (1976), Калинина (1979) коэффициент вариации диаметров крон изменяется от 20 до 54%. Верхунов (1975), обобщая данные разных авторов, установил, что этот показатель в естественных древостоях составляет 20-50%, а в среднем — 30-35%.
Изменчивость длины крон несколько меньше, чем их диаметров. Коэффициент вариации в среднем составляет: в насаждениях второго класса возраста - 45%, третьего - 42%, четвертого - 35%, пятого - 30%. По данным Смертина (1972) этот показатель в сосняках подзоны средней тайги Предуралья колеблется от 27 до 43%, а по работе Семечкиной (1978) в молодняках и приспевающих древостоях Средне-Сибирской лесостепи составляет в среднем 28-30%.
Ряды распределения числа деревьев по диаметру кроны характеризуются значительной положительной ассиметриеи, значения которой изменяются от +0,35 до +1,87. Показатель эксцесса рядов колеблется от -0,38 до +5,54.
Значения его в подавляющем большинстве случаев положительны, что свидетельствует об островершинности кривых распределения. С возрастом эти показатели несколько уменьшаются.
Значения асимметрии и эксцесса для рядов распределения деревьев по длине кроны по абсолютному значению меньше, чем при распределении диаметров крон. Асимметрия изменяется от -0,44 до +1,10, а эксцесс — от -0,91 до +0,47. В большинстве случаев отношение обоих показателей к их ошибкам меньше трех, то есть асимметрия и эксцесс достоверны.
При выравнивании экспериментальных данных с применением функций нормального, лог-нормального и гамма-распределений обнаружены некоторые особенности в изменении с возрастом кривых распределения числа деревьев по диаметру и длине крон.
Ввиду значительной асимметрии и эксцесса ряды распределения числа деревьев по диаметру кроны в возрасте древостоев до 70-80 лет наиболее удачно описываются гамма-распределением и несколько хуже лог-нормальным. Для нормального распределения критерии согласия % оказались значительно больше табличных, что убедительно показывает несоответствие этого закона эмпирическим данным. В древостоях старше 70-80-летнего возраста в качестве математической модели распределения диаметров крон может быть применена функция нормального закона. При аппроксимации рядов распределения числа деревьев по длине кроны функцию нормального закона можно использовать уже с 50-летнего возраста. До этого возраста лучшие результаты дает применение лог-нормального и гамма-распределений.
Закономерных различий в распределении деревьев по диаметру и длине крон между типами леса на основании наших экспериментальных материалов обнаружить не удалось. Можно отметить некоторое увеличение коэффициента вариации и асимметрии, а также уменьшение среднего значения и эксцесса в сосняках брусничниковых по сравнению с ягодниковыми.
Таким образом, наши исследования подтвердили некоторые известные для других территорий закономерности распределения числа деревьев по размерам крон и позволили их конкретизировать для района исследований. Ряды распределения деревьев по диаметру и длине крон дают теоретическую основу для изучения фитомассы крон, ветвей и хвои, а также для составления таблиц динамики размеров крон. Необходимость таких таблиц для решения практических вопросов лесного хозяйства отмечается в работах Бочарова и Самойловича (1964), Смертина (1972), Николина (1976), Разина (1977) и других.
Особенности распределения ветвей в кронах деревьев
Настоящая работа базируется на экспериментальном материале 70 модельных деревьев, взятых в сосновых древостоях различных классов бонитета, возраста и полноты по вышеизложенной методике.
В строении древостоев наибольший интерес представляет изучение варьирования диаметров, высот и других показателей стволов. При этом наибольшее внимание многие исследователи уделяют зависимости изменчивости параметров стволов от возраста древостоев. Поэтому мы считаем необходимым по аналогии рассмотреть изменчивость размеров и массы ветвей в зависимости от возраста деревьев.
Для выявления данной зависимости модельные деревья были объединены по возрастным группам и для каждой из них выводились средние значения коэффициента вариации (Нагимов, Сальникова, 2004). Эта работа проводилась отдельно по классам бонитета. Результаты расчетов приведены в табл. 4.1. Они свидетельствуют о высокой изменчивости размеров и массы ветвей в кронах деревьев сосны. Так, в зависимости от условий местопроизрастания и возраста деревьев средние значения коэффициента вариации диаметра ветвей колеблются от 30.9 до 56.8 %, длины - от 42.9 до 72.1 %, общей массы - от 60.1 до 134.2 % и массы древесной зелени - от 71.9 до 125.8 %. С увеличением возраста в пределах каждого класса бонитета изменчивость всех рассматриваемых показателей в целом повышается.
Результаты исследований свидетельствуют, что коэффициенты вариации линейных и весовых показателей ветвей закономерно уменьшаются при прочих равных условиях с ухудшением ценотического положения деревьев. Это явление тоже вполне объяснимо. Деревья высших рангов имеют более развитые кроны, процесс отмирания нижних мутовок у них идет медленнее, чем у деревьев из нижней части полога. Естественно, при таком положении в кронах крупных деревьев ветви более дифференцированы по размерам.
По данным табл. 4.1 можно также отметить, что масса ветвей варьирует значительно сильнее, чем их линейные размеры, а среди линейных размеров - длина ветвей сильнее, чем диаметр. В сомкнутых же древостоях коэффициенты вариации диаметров деревьев всегда выше, чем их высот (Никитин, 1966; Соколов, 1970; Анучин, 1982; Луганский, Нагимов, 1994; и ДР-). Различна изменчивость размеров и массы ветвей деревьев, произрастающих в различных лесорастительных условиях. Зависимость коэффициентов вариации от классов бонитета выражена не так четко, как от возраста деревьев. Тем не менее, нельзя не заметить тенденцию уменьшения изменчивости и линейных и весовых показателей с ухудшением условий местопроизрастания. В древостоях при прочих рав ных условиях варьирование размеров деревьев с понижением класса бонитета, наоборот, увеличивается (Луганский, Нагимов, 1994).
Важным параметром, наиболее полно характеризующим форму распределения количества ветвей по их таксационным признакам, является также показатель асимметрии. Величина этого показателя в изучаемых рядах изменяется в пределах: для диаметра ветвей - от -0.86 до +1.90; длины - от -0.67 до +2.02; общей массы - от +0.16 до + 3.12; массы древесной зелени - от +0.30 до +3.16. Средние значения асимметрии по возрастным группам и классам бонитета приведены в табл. 4.2. По данным табл. 4.2, можно отметить, что в молодом возрасте наблюдается правое смещение кривых распределения диаметра и длины ветвей по отношению к нормальному. При этом значения асимметрии в большинстве случаев не достоверны. В старшем возрасте ряды распределения этих показателей имеют ярко выраженную положительную асимметрию. Следовательно, распределение ветвей по диаметру и длине с возрастом не остается стабильным. Если в молодом возрасте до наступления жестких конкурентных взаимоотношений между деревьями изменение указанных рядов происходит в основном только в результате появления новых мутовок и перехода части ветвей за счет прироста из низших ступеней толщины и длины в более высокие, то в старшем возрасте на форму кривых значительное влияние оказывает и процесс отмирания нижних более толстых и длинных ветвей. Мода распределения постепенно перемещается к середине ряда, приближаясь к медиане. Так, из рядов с отрицательной асимметрией постепенно получаются симметричные (нормальные) ряды, которые затем трансформируются в ряды с положительной асимметрией. Изменение формы рядов распределения количества деревьев по таксационным признакам имеет противоположную направленность: от положительной асимметрии в молодом возрасте к состоянию нормальности в спелом (Дыренков, 1973; Макаренко, 1975; Луганский, Нагимов, 1994; и др.).