Содержание к диссертации
Введение
1 Обзор результатов исследований по проблеме 8
1.1 Биолого-лесоводственные особенности ели европейской 8
1.2 Особенности формирования и строения еловых формаций 14
1.3 История изучения лесов в регионе 18
2 Лесоводственная оценка естественно-исторических условий 27
2.1 Климат 27
2.2 Орографические, эдафические и гидрологические условия 30
2.3 Структура лесного фонда 32
2.4 Краткая характеристика стационарных объектов 35
3 Программные вопросы, научно-методические подходы к проведению исследования 43
3.1 Программные вопросы 43
3.2 Методические принципы и методы полевых работ 43
3.3 Объём выполненных работ 52
4 Оценка жизненного состояния, роста и древесной продуктивности производных ельников 53
4.1 Динамика структуры лесного фонда на Европейском Севере 53
4.2 Лесоводственная оценка еловых насаждений по хозяйственным группам возраста 58
4.3 Экологические условия формирования производных ельников 62
4.4 Естественное лесовосстановление и формирование насаждений 70
4.4.1 Возобновительные процессы и формирование производных ельников на ранних стадиях их развития 70
4.4.2 Возрастная структура и строение формирующихся ельников 77
4.5 Лесоводственно-таксационная оценка производительности внутривидовых форм ели 91
4.6 Фитопатологическая оценка еловых насаждений 100
4.7 Товарная структура древостоев 108
4.8 Особенности роста и развития производных ельников 114
4.9 Качественная оценка древесного сырья 124
Выводы и рекомендации производству 133
Список сокращений и условных обозначений 137
Библиографический список .
- Особенности формирования и строения еловых формаций
- Орографические, эдафические и гидрологические условия
- Методические принципы и методы полевых работ
- Возобновительные процессы и формирование производных ельников на ранних стадиях их развития
Особенности формирования и строения еловых формаций
Род ель (Picea Dietr.) относится к семейству сосновых (Pinacea Lindl.). Своё название он получил от греческого слова pissa, что в переводе означает «смола». По данным палеоботанических исследований (Зауер и др., 1954) род Picea сложился в юрском периоде, преимущественно, на территории Восточной Сибири. По результатам работ других ученых (Нащокин, 1968; Правдин, 1975) род обособился в меловой период – 100-120 млн. лет назад, когда его представители имели общих предков и единый ареал на Евроазиатском континенте.
В настоящее время ареал сильно разобщён, вследствие гибели лесов на большой части территории во время неоднократного оледенения северного полушария. Ель сохранилась лишь в нескольких, преимущественно, высокогорных, изолированных между собой убежищах, в частности у южного подножия Альп, в Восточных Карпатах, Богемах, на Тянь-Шане, в Западном Предуралье и в некоторых других местах. Лишь за последние 4-6 тыс. лет она вновь распространилась на значительной части умеренного пояса Евразии и на территории Североамериканского континента.
Оледенение сыграло положительную роль в ее генотипической изменчивости. Многовековое произрастание ели в разных по климатическим и почвенным условиям убежищах значительно усилило гетерогенность рода, а последующее расселение обособившихся видов в другие почвенно-климатические области способствовало развитию у них сильно выраженного полиморфизма. Кроме того, в районах сопряжения ареалов разных видов в результате спонтанной их гибридизации появились многочисленные переходные генотипы ели (Казимиров, 1983).
Еловые леса занимают одно из доминирующих положений в составе лесопокры-той площади Европы. Произрастая во многих растительных зонах – от тундры до лесостепи, ель европейская является одной из лесообразующих пород (Чертовской, 1978; Казимиров, 1983). Эта порода распространена в условиях гумидных зон и горных массивов с повышенным атмосферным увлажнением (Сарнацкий, 2009). Различные аспекты биологии ели и особенности её произрастания в разных регионах естественного ареала описаны в многочисленных работах (Тимофеев, 1939, 1944; Воропанов, 1950; Парфёнов, 1964; Казимиров, 1971; Казимиров, Морозова, 1973; Прав-дин, 1975; Голубец, 1978; Манько, Ворошилов, 1978; Гельтман, 1982; Дыренков, 1984; Попов, 1999; Манько, Гладкова, 2001; Рысин, Савельева, 2002; Киселев, Матюшевская, 2004; Сарнацкий, 2009 и др.). В России в естественных условиях растут 8 видов, около 20 разводятся как интродуценты. На территории Вологодской области произрастает в основном ель европейская (Picea abies Link), а в восточных районах средней подзоны тайги встречается и ель сибирская (Picea obovata Ldb).
Ель европейская, или обыкновенная (Picea abies) – вечнозеленое дерево высотой до 30 м, до 1 м в диаметре ствола. Кора в молодости буроватая, гладкая, с мелкими пленчатыми чешуйками, а в старости становится чешуйчато-шероховатой. Её толщина в середине ствола 6-7 мм, в нижней части – до 8-10 мм. Побеги от коричнево-бурых до светло-желтых; почки тупоконические, буроватые, со слабо заметными выпотами смолы. Ветвление нестрого мутовчатое, но более крупные ветви располагаются почти му-товчато и вырастают из пазушных почек близ верхушечной. Крона густая, ширококоническая, с заострённой вершиной, опускается по стволу сравнительно низко. Хвоя четырёхгранная, острая, 20-30 мм длиной и толщиной 1-2 мм, жёсткая, светло- и темно-зелёная, блестящая. На своём вертикальном побеге она расположена радиально и почти прижата к стеблю, а верхушечную почку закрывает, прижимаясь к ней и закручиваясь спирально. На боковых побегах располагается сверху по обе стороны, а снизу побег остаётся неохвоённым. Живёт хвоя 6-12 лет. Опадает в течение всего года, но более интенсивно – с октября по май (Юркевич и др., 1971; Чертовской, 1978; Казимиров, 1983; Булыгин, 1985; Булыгин, Ярмишко, 2000; Анатомия коры деревьев…, 2001; Тарасенко, Родин, 2007).
Почки распускаются во второй половине весны, почти одновременно с зацветанием черёмухи обыкновенной. В это же время начинается опыление. В естественных условиях деревья ели, растущие на открытом месте, в половозрелое состояние вступают в возрасте 15-20 лет, а в сомкнутом древостое – 30-40 лет. Мужские колоски расположены на побегах прошлого года и состоят из тычинок с двумя пыльниками. Макростробилы имеют вид красновато-жёлтых колосков яйцевидной формы до 15 мм длиной и появляются из боковых генеративных почек на побегах предыдущего года. Во время пыления образуется много пыльцы, которая снабжена двумя воздушными мешками и хорошо разносится ветром. Макростробилы образуются в генеративных почках на побегах прошлого года, но располагаются на их концах и стоят вертикально.
После опыления шишки свешиваются вниз и к октябрю созревают в год цветения. По форме они веретеновидно-цилиндрические, от 6 до 16 см длиной и 3-4 см толщиной, светло-коричневые или красновато-бурые. Чешуи жёсткокожистые, ромбические, с зазубренным верхним краем. У зрелой шишки на оси стержня насчитывается до 200 штук и более семенных чешуй. Семена яйцевидные, с заострённым кончиком, коричневые, матовые, 3-5 мм длиной. Крыло семени обратнояйцевидное, светло-коричневое, легко отделяется. Раскрытие шишки и рассеивание семян происходит чаще с января по апрель, чему способствует сухая и морозная погода, а распространению – ветер, который может разносить их на значительные расстояния. Семенные годы повторяются в условиях Вологодской области через 3-5 лет. Всхожесть семян в почве сохраняется в течение 3-4 лет (Столяров, Кузнецова, 1979; Барабин, 1986).
В молодости ель растет очень медленно, а с 5-10 лет быстро. В связи с этим при сплошных рубках часто сменяется лиственными породами. Примерно со 100-120 лет прирост заметно снижается, а в возрасте 250-300 лет дерево усыхает. В отдельных случаях деревья могут жить свыше 500 лет (Казимиров, 1971, 1983; Чертовской, 1978).
Исследования И.Н. Рахтеенко (1963), И.Д. Юркевича и др. (1971) и других авторов показывают, что корневая система ели, чаще всего, поверхностная. При прорастании семени главный корень в первые 2-3 года растёт вертикально, затем разветвляется на несколько боковых, растущих горизонтально, или наклонно вниз. Впоследствии основная масса корней сосредоточена в верхнем 30-40 сантиметровом слое почвы. Этим обуславливается, с одной стороны, ее подверженность ветровалам, а с другой – очень низкая засухоустойчивость. На дренированных почвах нередко развиваются сравнительно глубокие вертикальные ответвления. На песчаных почвах с глубоким уровнем залегания грунтовых вод ель образует мощные якорные корни, придающей ей ветроустойчивость (Шеньков, 1950). На влажных и сырых почвах ветровал отмечается при скорости ветра более 7 м/с, на свежих – более 14 м/с. Скорость ветра более 20 м/с обусловливает массовый повал, независимо от условий местопроизрастания (Сарнацкий, 2009).
Приповерхностное расположение корневой системы дает возможность расти на постоянно сырых почвах с близким залеганием грунтовых вод (ельники осоковые, хвощовые, сфагновые). Концентрация сосущих корней в подстилке и в самом верхнем почвенном горизонте позволяет использовать питательные вещества, которые появляются при разложении опада (Рысин, Савельева, 2002; Сарнацкий, 2009). Повышению ветроустойчивости и увеличению объёма корневой системы способствует образование придаточных корней (Шеньков, 1950).
Ель европейская распространяется в широком диапазоне световых условий. По данным И.Д. Юркевича и др. (1971), В.Г. Чертовского (1978) она может находиться под пологом лиственных светлохвойных пород 40-80 лет. Всходы ели появляются под пологом древостоя, куда проникает лишь 3-5% дневного света. Пластичность фотосинтетического аппарата позволяет приспосабливаться к резко изменяющимся условиям освещения после рубок. Еловый подрост на свету в течение 3-4 дней полностью заменяет теневую хвою световой, благодаря чему в дальнейшем быстро растет. В старшем возрасте пластичность фотосинтетического аппарата снижается. Даже после незначительных изменений световых условий деревья могут усыхать (Титов, 2008; Сарнацкий, 2009).
Орографические, эдафические и гидрологические условия
Для определения средней высоты элемента леса строился график высот по данным выборочных замеров, в котором по горизонтальной линии откладывали диаметры (см), а по вертикальной - высоты (м). Посредине поля рассеивания точек проводилась сглаженная кривая. На оси абсцисс отмечалось значение среднего диаметра, от которого проводился перпендикуляр до пересечения с кривой высот. Точка пересечения перпендикуляра с кривой соответствовала искомой средней высоте.
Возраст древостоя определялся подсчетом годичных колец на пневых спилах. Для элемента леса средний возраст (Аср) рассчитывается по формуле: = Algl+A2g2+...+Ang р gi+gz+-+gn Аi, А2, …, Ап - возраста деревьев по ступеням толщины, лет; gi, g2, …, gn - число деревьев в ступени толщины или возрастном поколении, шт. В зависимости от средней высоты и среднего возраста древостоя устанавливался класс бонитета по бонитировочной шкале древостоев семенного происхождения М.М. Орлова (Лесотаксационный справочник…, 2012).
По данным сплошного перечета определяли абсолютную полноту древостоя, а с использованием «Стандартной таблицы сумм площадей поперечных сечений и запасов древостоя при полноте 1» (Гусев, Соколов, 2003) - относительную полноту и запас стволовой древесины на 1 га. Относительную полноту (Р) вычисляли по формуле: Р =—, (3), где Gд - сумма площадей сечений таксируемого древостоя, м2; Gн - сумма площадей сечений нормального насаждения (Р=1,0), м2 Запас стволовой древесины (М м3/га) рассчитывался по формуле: М = МНР, (4), где Мн - запас стволовой древесины нормального насаждения, м3/га Для анализа фитосанитарного состояния насаждения определяли число деревьев каждой категории (шт. и % на ПП), число заселённых (отработанных) энтомо- и фи-товредителями деревьев. Эти показатели определяли для площади 1 га. Среднюю категорию состояния насаждения рассчитывали как средневзвешенную величину.
Полученные значения показателей подвергались обработке с использованием пакета базовых и прикладных программ (Excel), с помощью которых вычисляли ряд статистических показателей. Это, прежде всего, среднее значение показателя (М) и его ошибка (mM), коэффициент изменчивости (С) и точность опыта (P). В процессе обработки данных использовались методические положения А.В. Тюрина (1930), М.Л. Дворецкого (1961), И.И. Гусева (1964); Р.С. Хамитова и Ю.М. Авдеева (2012). Полученный материал подвергался регрессионному анализу с использованием программы «Curve Expert». При этом анализировались такие модели регрессии, как линейная (y=a+bx), параболическая квадратная (y=a+bx-cx2), параболическая кубическая (y=a-bx+cx2-dx3), логарифмические (y=a+blnx; y=a+bx-clnx).
Камеральная обработка отобранных спилов для дендрохронологического анализа начиналась с их подготовки (рисунок 13). Для того, чтобы границы колец были отчетливо видны, поверхность образца древесины тщательно зачищалась канцелярским ножом от коры к центру спила по выбранному направлению. Обрабатываемую часть спила предварительно смачивали водой. Для удобства резания брусок крепился к столу с помощью струбцины. Зачистка проводилась по двум радиусам (R1 и R2 соответ ственно). Для лучшего выявления структуры годичных колец в гладко зачищенную поверхность образцов втирался мел или зубной порошок кусочком тряпки (Фильрозе, Гла-душко, 1986; Ваганов, Шашкин, 2000; Шиятов и др., 2000; Матвеев, 2006, 2013).
На подготовленных образцах, в первую очередь, проводилась предварительная датировка (точное определение года формирования каждого слоя прироста) и маркировка годичных колец в пределах каждого радиального направления с использованием лупы и бинокуляра МБС-9 (Шиятов, 1973). Подсчет проводился от периферии к центру образца с последнего (подкорового) кольца. Каждое десятилетие (2010, 1990, 1980) и т.д.) маркировали одной точкой, каждое пятидесятилетия (1850, 1950) – двумя, каждое столетие (1900, 2000) – тремя точками. Такая система нужна для быстрого нахождения нужного кольца и сверки правильности числа учтенных колец (Шиятов и др., 2000).
Окончательную датировку и измерение ширины зон ранней и поздней древесины (с точностью до 0,01 мм) проводили на современном измерительном оборудовании, совмещённом с персональным компьютером с соответствующим пакетом прикладных программ – измерительный комплекс LINTAB-6 производства немецкой фирмы Rinntech (рисунок 14, 15). К этому прибору прилагается компьютерная программа TSAP, которая позволяет вводить данные измерений в компьютер, исправлять, анализировать, представлять их в табличной и графической форме.
Измерения производились следующим образом: вращением рукоятки рабочий стол и расположенный на нем образец смещался относительно глаз наблюдателя. Каждый раз, когда визирная линия окуляра пересекала границу годичного кольца, нажималась клавиша мыши, при этом прибор фиксировал ширину годичного кольца. График изменчивости годичных слоев по мере измерений отражался на мониторе компьютера, присоединенного к прибору.
Каждый график сравнивался между собой для выявления в переделах временного ряда участков, где нарушалась синхронность. Для этой целей использовалась программа TSAP-Win (Rinn, 2003), которая позволяет рассматривать на экране кривые измерения показателей прироста и сдвигать их на разное количество лет (метод перекрестной датировки), вставлять и удалять кольца. Такая процедура позволяет исключить («ложные» кольца) или добавить («выпавшие» кольца) данные в ряды динамики приростов и тем самым восстановить синхронность, а так же точно сдатировать год формирования каждого кольца (Шиятов, Ваганов, 1998). Качество датировки оценивалось с помощью программы COFECHA (Holmes, 1995).
Для устранения выраженного возрастного тренда в изменчивости ширины годичных колец каждого радиуса, проводилась стандартизация абсолютных значений в про 52 грамме ARSTAN с использованием линейной регрессии или отрицательной экспоненты, которые наиболее соответствовали кривой радиального прироста. Для выявления климатических факторов, лимитирующих прирост годичных колец в конкретных условиях произрастания, проводился анализ отклика стандартизированной древесно-кольцевой хронологии на среднемесячные значения температуры воздуха и месячные суммы атмосферных осадков за гидрологический год по данным метеостанций, близ расположенных к территории взятия образцов. Анализ выполнен с использованием специальной дендрохронологической программы DENDROCLIM 2002, которая позволяет обнаружить климатические сигналы в сериях радиального прироста и оценить статистическую значимость коэффициентов корреляции, коэффициентов функции отклика.
Методические принципы и методы полевых работ
Разновозрастная структура древостоев присуща, в первую очередь, насаждениям, произрастающим на почвах недостаточного и избыточного увлажнения. Ступенчато-разновозрастный тип строения распространен в лесорастительных условиях пройденных ранее пожарами. Абсолютно-разновозрастные древостои способны развиваться, преимущественно, на торфяных почвах.
Характер возрастного строения позволяет оценивать происхождение лесов. В девственных насаждениях имеют место только циклично- или абсолютно-разновозрастные типы. Нарушенные леса по происхождению представлены ступенчато-, циклично-разновозрастными, реже абсолютно-разновозрастными типами. Пирогенные леса характеризуются разнообразием возрастного строения древостоев.
Из анализа возрастной структуры следует, что в лесах нетронутых хозяйственной деятельностью смены поколений протекают циклично с разной выраженностью этого явления и с широким диапазоном средней продолжительности циклов, обусловленных природными условиями.
В динамике формирования ельников прослеживается связь с вековыми колебаниями климата (68-113 лет). Циклический характер лесообразовательного процесса вместе с антропогенным воздействием определяет формирование возрастного строения древо-стоев.
В условиях Вологодской области, по данным Н.А. Дружинина (2006), отсутствуют абсолютно-одновозрастные древостои, даже в лесных культурах. Достаточно редко встречаются одновозрастные насаждения, имеющие место, преимущественно, на вырубках прошлых лет с сохранением достаточно однородного по возрастному строению и высотной градации елового элемента леса.
Условно-разновозрастные древостои, с изменчивостью возраста совокупности деревьев в пределах 1 класса, достаточно редки в насаждениях естественного происхождения. По исследованиям Н.А. Дружинина (2006), амплитуда возраста ели в таких фито-ценозах достигает II-III классов.
Для циклично-разновозрастных зрелых древостоев в их возрастном развитии свойственно наличие только двух фаз – спелости и приспевания с различным набором возрастных поколений и стадий их развития. Иного сочетания возрастных поколений в древостоях представить нельзя и поэтому другие фазы в их развитии не проявляются. Формирование и развитие производных насаждений всецело связано с проявлени ем возобновительных процессов, протекающих под действием антропогенных факторов (климатические показатели окружающей среды и др.), а также лесорастительных усло вий и их трансформации на вырубках и гарях. Возрастная структура древостоев изучена нами посредством закладки 12 ПП с определением абсолютного возраста у каждого де рева. В еловых формациях, сформировавшихся после сплошных рубок прошлых лет, выявлены насаждения с одновозрастным (стационар «Чекшино»), условно разновозрастным и циклично-разновозрастным строением древостоя (рисунок 29, 30). При этом объекты исследования подбирались таким образом, чтобы доля ели в составе древостоя составляла не менее 5 единиц.
Условно-разновозрастные древостои (стационары: «Ферапонтово», «Тотьма», «Мосеевский» и «Ломоватка») выявлены в ельниках, характеризующихся средневозрастной (приспевающей) стадией развития (рисунок 26). Изменчивость возраста деревьев достигает 26 лет. Амплитуда возрастного строения в условно-разновозрастных насаждениях на стадии приспевания и спелости находится пределах 43-52 лет.
Ритмичность возобновительных процессов и формирование древостоев (возрастных поколений деревьев) достаточно тесно связана с природными, в том числе циклическими климатическими (рассматривается в разделе 4.8) и лесорастительными условиями, о чем отмечается и в литературных источниках (Шиятов и др., 2000; Rinn, 2003; Schweingruber, 1996). На вырубках добавляется действие разнообразных антропогенных факторов. Это выполнение лесосечных работ прошлых лет на объектах в разные фазы климатических переменных («сухие», «влажные» фазы), трансформация лесораститель-ных условий, периодичность семеношения хвойных пород и другие причины.
По указанным причинам, а также на местах рубок прошлых лет с предварительным и последующим возобновлением, процесс формирования одновозрастных и условно-разновозрастных древостоев на каждом из обследованных лесных участков имеет свои особенности. Исходя из полученных данных, период появления хвойных насаждений составил 26-52 года. По мере усложнения действующих природных и антропогенных факторов, а также при сохранении неоднородного по возрасту подроста, происходит формирование сложных по возрастному строению еловых древостоев.
Среднее по объектам исследования Рисунок 26 – Условно-разновозрастный тип строения производных ельников В процессе исследования выявлены еловые насаждения с циклично-разновозрастной структурой. Наличие двух возрастных поколений деревьев (рисунок 27) определено на объектах исследования в Вологодском (стационары: «Норобово-1», «Норобово-2», «Норобово-3») и в Велико-Устюгском (стационар «Юг») районах. После сплошной рубки первоначальное возобновление, формирующее возрастное поколение древостоя, было растянуто во времени, что связано с ограниченным сохранением подроста и тонкомера, а также с резкой трансформацией лесорастительных условий (раздел 4.3), посредством задернения почвы. В итоге, на рассматриваемых объектах исследования, сформировалось немногочисленное поколение экземпляров ели с возрастом 94-116 лет.
Примерно равное максимальное количество деревьев в каждом поколении, отмечается на стационарах «Норобово-1» и «Норобово-3». Данный процесс в старшем (стационары «Норобово-1, 3 и «Юг») и в молодом (стационар «Норобово-2») возрастных поколениях деревьев практически совпадают.
На стационаре «Великуша», заложенном в Кичменгско-Городецком районе в исследуемом древостое выявлено 4 возрастные поколения (рисунок 28). Связано это с тем, что сохраненный при сплошной рубке прошлых лет подрост и тонкомер характеризовался сложной структурой. Возрастные поколения ели располагаются в интервале возрастов: 157-177 лет – I поколение, 123-147 лет – II поколение, 87-113 лет – III поколение, 53-77 лет – IV поколение. Формирование такой структуры древостоев связано с особенностями Брикнерова цикла солнечной активности.
В Белозерском районе (стационар «Зубово») на месте сплошной рубки середины XVII века в древостое выявлены деревья с возрастом более 350 лет. Длительное время, на протяжении 40 лет, с момента выполнения лесосечных работ, вырубка оставалась в безлесном состоянии. Последующее возобновление позволило формировать насаждение близкое по строению к абсолютно-разновозрастному типу. Достоверность выявленного нами типа возрастного строения доказана отбором большого количества образцов (пневых спилов).
Возобновительные процессы и формирование производных ельников на ранних стадиях их развития
Полиморфизм (от греч. Polymorphos – многообразный, разнообразный) – наличие среди особей какого-либо вида растительного организма форм, резко отличающихся друг от друга (Царев и др., 2003). Ель, как уже было отмечено ранее, отличается весьма широкой амплитудой внутривидовой изменчивости.
Вначале внимание исследователей привлекли такие формы, которые по внешнему виду сильно отличались от типичного габитуса, но в дальнейшем учитывались и более мелкие детали. Появились описания форм сначала для отдельных садов и парков, а потом для стран и континентов. В работе Л. Бaйснера (Beissner, 1909), описано около 100 форм ели.
В России изучением продуктивности географических форм ели европейской начал заниматься под Москвой ещё М.К. Турский, затем его работу продолжил Н.С. Нестеров (Альбенский, 1959). Большой круг учёных (Мюнх, 1928; Шишков, 1956; Роме-дер, Шенбах, 1962; Юркевич, Голод, 1966, 1967; Кундзинш и др., 1972; Правдин, 1975; Петров, 1977; Мартемьянов, 1981; Ильинов, Раевский, 2003 и др.) изучали ель, отличающуюся по характеру строения коры. В Белоруссии И.Д. Юркевич и др. (1970) выделили гладкокорую, чешуйчатокорую, пластинчатокорую и ольховиднокорую особи этого вида. В лесах Прикамья П.П. Попов (1971) выявил деревья с гладкой, чешуйчатой, трещиноватой и пластинчатой корой. В ельниках Латвии выделено три формы по данному признаку: гладкая, чешуйчатая и продольнотрещиноватая (Пука, 1963).
Лесоводственная ценность этих форм неодинакова. Так В.П. Гаврись (1938), А.В. Альбенский (1959), Д.С. Голод (1960), И.Д. Юркевич и др. (1970) относят особи с гладкой корой к быстрорастущим деревьям. По данным Д.С. Голода (1960) к возрасту рубки запас стволовой древесины таких экземпляров на 20-25% выше, чем у чешуйчатокорых. Совершенно иные выводы, из результатов своих исследований, делают Э.Я. Ронис (1966), С.Н. Багаев (1973), В.И. Долголиков и Р.Ф. Осьминина (1978), С.М. Иванов (1973), которые считают, что лучшими являются особи с корой различной степени шероховатости, чем гладкокорые.
Подобное противоречие, по мнению А.С. Яблокова (1962), Н.А. Картеля и Е.Д. Манцевича (1970), объясняется тем, что ель гладкокорой формы обнаруживает способность к наиболее интенсивному росту лишь в оптимальных для нее лесорастительных зонах. П.П. Попов (1971) данное противоречие объясняет различием естественно-исторических условий роста древесной растительности и региональным подходом к объекту исследования. Последнее подтверждается результатами, полученными И.Д. Юркевичем и др. (1971) в Полесье, в отличие от остальных еловых насаждений Белоруссии гладкокорая форма при прочих равных условиях обладает худшим ростом, чем чешуйчатокорая.
Л.В. Хаустов (1955), И.Э. Этверк (1966), И.Д. Юркевич и др. (1970) отмечают, что с 40-50 – летнего возраста шероховатость и чешуйчатость коры увеличивается. Подобная зависимость позволила Л.В. Хаустову (1955) и А.Г. Шавнину (1967) составить специальные таблицы и придержки для глазомерного определения возраста ели по характеру строения ее коры и высоте поднятия корки. И.Э. Этверк (1974), изучая популяции в Эстонии, показал, что количество чешуйчатокорых деревьев в насаждении изменчиво и связано с возрастом и густотой насаждения. Трещиноватость коры вызвана сильным ростом по диаметру и является результатом тангенциальной деформации. Исходя из этого, по мнению И. Этверка, нет смысла уделять характеру строения коры большого внимания, так как признаки строения коры ненаследственные.
Не меньшее внимание уделялось особям, отличающимся по характеру ветвления кроны. Наиболее обстоятельное изучение этого вопроса проведено в южной Швеции Н. Сильвеном (Сукачев, 1928), который выделил 5 наследственных форм ели по типу ветвления: деревья с чистым гребенчатым, неправильным гребенчатым, компактным, плоским и щетковидным типом ветвления. В СССР данная классификация была принята за основу большинством исследователей при изучении наследственности характера ветвления. И.Д. Юркевич и др. (1970, 1971) в популяциях ели обыкновенной в Белоруссии выделили три основных формы: гребенчатая, компактная, плоская. По мнению авторов, в различных условиях под влиянием эдафоорографических факторов и процесса пере 93 крестного опыления, выделенные по типу ветвления кроны деревья, имеют отклонение от основных типов, что позволило им сформировать ряд вариаций. В.Н. Сукачев (1934) отмечает, что типы ветвления, выделенные Н. Сильвеном, лишь крайние и в любом лесу есть экземпляры, которые более или менее близко подходят то к одному, то к другому типу.
В вопросе лесоводственной оценки внутривидовых форм ели много неясного, одни признаки, принимаемые как достоверные, являются не столько наследственными, сколько показателями состояния дерева, показателями лесорастительных условий, в которых оно произрастает.
Встречаемость ели европейской (Picea abies (L) Karst) по характеру строения коры в регионе исследования имеет следующие показатели (таблица 19). В молодняках доминирующее положение по количеству экземпляров занимает гладкокорая и чешуй-чатокорая формы (50% и 41% соответственно). С возрастом долевое участие чешуйча-токорой ели в составе древостоя превосходит другие формы более чем в 2 раза.
В средневозрастных, приспевающих и спелых насаждениях форма ели с чешуйчатой корой занимает уже доминирующее положение (соответственно 46%, 40% и 41%). Одновременно с этим увеличивается долевое участие в составе древостоя, как по числу экземпляров, так и по запасу стволовой древесины, пластинчатокорых и продольнотре-щиноватокорых форм (рисунок 32). При этом представительство гладкокорых особей с увеличением возраста сокращается до 19% по числу деревьев и до 18% по запасу. молодняки средневозрастные приспевающие спелые