Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1 Состояние вопроса
1.1. Биологические особенности березы повислой (Betula pendula Roth.)и березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.)
1.2. Краткий обзор исследований по березе
1.3. Свойства древесины березы и ее использование
ГЛАВА 2 Программы и методы исследования
2.1. Программа исследования
2.2. Методология исследования
2.3. Методика исследования
2.4. Объекты исследования
ГЛАВА 3. Природные условия и лесные ресурсы районов исследования
ГЛАВА 4 Особенности естсетвенного возобновления березы под пологом древостоя
4.1. Успешность возобновления березы в связи с типом леса, составом и полнотой древостоя
4.2. Успешность возобновления березы под пологом древостоя в связи с освещенностью, наличием подлеска и живого напочвенного покрова
Глава 5 Возобновление березы на вырубках
Глава 6. Вредители и болезни березы
6.1 Энтомовредители
6.2 Грибные заболевания березы
Основные выводы
Рекомендации
- Краткий обзор исследований по березе
- Методология исследования
- Успешность возобновления березы под пологом древостоя в связи с освещенностью, наличием подлеска и живого напочвенного покрова
- Грибные заболевания березы
Краткий обзор исследований по березе
Березовые леса Русской равнины, центральной части южной тайги в большинстве своем являются производными, динамически или «сериально» связанными с коренными лесами в основном двух формаций: еловыми лесами преимущественно на суглинистых почвах и сосняками с елью на супесчаных почвах. Благодаря широкому экологическому ареалу видов березы (особенно березы повислой), смена хвойных лесов березняками происходит практически во всех экотопах южнотаежных еловых и елово-сосновых лесов. Чистые сосняки бедных и сухих экотопов сменяются березой весьма редко, лишь в виде исключения. При этом они, как правило, образуют смешанные сосново-березовые низкополнотные древостои, из которых береза сравнительно быстро вытесняется сосной (Абатуров и др., 1982).
В южной подзоне тайги, в том числе в Ярославском Поволжье, основными лесообразователями березняков являются два вида березы: береза повислая, или бородавчатая (Betula pendula Roth.), и береза пушистая (Betula pubescens Ehrh.). В состав березняков в виде примеси входит также осина, а в условиях наибольшего богатства почвы присутствуют и широколиственные породы – клен остролистный и липа. В экотопах проточного ряда заболачивания заметную роль играют черная и серая ольха. Преимуществом березы как быстрорастущей породы является ее меньшая, чем у других пород, требовательность к плодородию почвы. Поэтому для выращивания березовых древостоев можно использовать как относительно бедные почвы типов В2-3, так и относительно богатые типов С2-3. В этих условиях местопроизрастания на начальном этапе (30-40 лет) береза по продуктивности превосходит такие древесные породы, как дуб, сосна и даже тополь. Несмотря на значительное распространение в Среднем Поволжье березовых лесов (более четверти земель государственного лесного фонда), особенности существования и фитоценотических взаимоотношений, а также формационная структура их в европейской части России остатся слабо изученной (Попов , 1989). Береза повислая в разных источниках называется еще березой бородавчатой или плакучей. В первом случае свое название она получила из-за смолисто восковых бородавок, которыми усеяны молодые побеги и листья. Второе название – из-за свисающих тонких ветвей. Березы повислая и пушистая часто произрастают в одном насаждении, хотя отличаются по экологическим свойствам: береза повислая растет на более высоких и сухих местах, а береза пушистая хорошо мирится с высокой влажностью почвы, чаще растет на сильно увлажненных и даже болотистых местах (Гроздова, 1979).
В березовых лесах по суходолу главной лесообразующей породой является береза бородавчатая, в березовых лесах по болоту – береза пушистая. Эти два вида четко различаются по приуроченности к условиям местопроизрастания, требовательности к почвенному плодородию, особенно к условиям увлажнения почв. Береза бородавчатая не выносит избыточного увлажнения, береза пушистая неспособна успешно продуцировать не только на сухих, но и на свежих почвах.
Береза – единственная порода, которая таксируется не по биологическому виду, а по роду, что явно не соответствует прогрессу лесоводства и лесного хозяйства в зоне его интенсивного развития. Береза бородавчатая и береза пушистая образуют свойственные только каждому из этих видов типы леса. Установлено, что береза бородавчатая образует только производные типы леса на месте сосновых, еловых и дубовых лесов по суходолу, тогда как насаждения березы пушистой представлены главным образом коренными типами леса на низинных и переходных болотах (Березовые леса Беларуси,1992). Береза повислая в лесной зоне распространена почти повсеместно в качестве примеси к коренным древостоям как вторичная временная порода, как порода-пионер на гарях, вырубках, ветровалах, зарастающих залежах и т.д. В лесостепи и степи Европейской части РФ береза повислая приурочена преимущественно к оврагам и склонам с достаточным увлажнением и снегонакоплением, однако длительного увлажнения не выносит и поэтому избегает пойм и замкнутых западин. Коренные леса береза повислая формирует в Западной и, частично, в Средней Сибири, где они образуют подзону осиново-березовых лесов, отдельные массивы которых проникают в лесостепь и северную степь. На суглинистых и супесчаных почвах на месте черничных и кисличных еловых лесов развиваются березняки черничные и кисличные (Ареалы деревьев и кустарников СССР, I том, год!). Географический ареал березы повислой: Западная Европа, Русская равнина (кроме крайних северных районов), Фенноскандия, Кавказ, Западная, Средняя и Восточная Сибирь (кроме Чукотки), Алтай, Саяны, Забайкалье, Дальний Восток, Камчатка, Малая Азия, Монголия, Китай, Корея, Япония (Киреев, Лебедев, Сергеева, 2011).
Береза повислая распространена почти по всей Европе. По данным Хемпеля и Вильгельма (1889), северная граница ее распространения проходит в Швеции у 65 с.ш. В Норвегии, в прибрежных районах, область естественного распространения ее доходит примерно до 64с.ш. Искуственные насаждения березы в Норвегии хорошо растут и в еще более северных широтах. В южной Европе береза встречается в Северной Испании, в Северной Португалии, на острове Сицилия, на Аппенинах, в Родопских горах и на Кавказе. Оба вида березы широко распространены в европейских лесах и в Западной Сибири. Они имеют обширный ареал, встречаясь почти во всех зонах, за исключением крайних северных, тундровых, и крайних южных – пустынных и субтропических районов. Береза пушистая более устойчива к северным суровым условиям, и ее ареал распространяется севернее березы повислой, доходя до северной границы таежной зоны. Береза повислая более засухоустойчива, и ее ареал заходит дальше на юг (Гроздова,1979).
Методология исследования
Существуют определенные различия в зимнем водном режиме подроста и взрослых деревьев березы. Компенсация потерь воды в побегах у взрослого дерева оказалась более высокой, чем у молодого. Особенно значительно различаются величины компенсаций у стеблей. Причиной их различия следует считать наличие у взрослого дерева крупного ствола, в котором находятся значительные запасы воды, отсутствующие в небольших стволиках подроста. В случае полного прекращения подачи воды из почвы при ее промерзании корни взрослых деревьев используют находящуюся в их стволах воду для ликвидации водного дефицита в побегах. (Кулагин, 1963).
Установлено, что у березы повислой, произрастающей вблизи перекрестков, выбросы автотранспорта вызывают негативные изменения роста и развития (Колмогорова и др., 2012): - на молекулярном и клеточном уровнях отмечается снижение синтеза первичных и вторичных метаболитов (углеводов и аскорбиновой кислоты); - на уровне побегов снижается их сезонный прирост, число, площадь и масса листьев на годичном отрезке побегов. Общая площадь листвы в березняке на 26% больше, чем общая площадь хвои сосны и листвы березы в сосновом насаждении. Таким образом, единица общей поверхности хвои в 1,8 раза тяжелее, чем единица общей поверхности березы в свежем состоянии, и в 1,6 раза тяжелее в абсолютно сухом состоянии. Общая масса ветвей в насаждениях сосны и березы примерно одинакова, однако в сосняке масса ветвей березы составляет 30%, хотя береза по запасу занимает 20%. Такое большое количество ветвей березы в сосновом насаждении можно объяснить тем, что здесь преобладают более крупные деревья березы, чем в чистом березняке. Общая фитомасса соснового и березового насаждений в однородных лесорастительных условиях в 38-летнем возрасте одинакова в пределах точности исследования. Прирост стволовой массы в березовом насаждении ниже прироста в сосновом насаждении в этом возрасте. Общая масса хвои и листвы в свежем состоянии в сосняке на 25% выше общей массы листвы в чистом березняке. Индекс листовой поверхности на 40% больше в сосняке, чем в березняке (Молчанов, 1977).
Лист – один из важнейших органов питания и обмена веществ у растения. От количества зеленой массы зависит суммарная продукция фотосинтеза, вследствие чего зеленая масса обусловливает такие основные показатели роста дерева и древостоя, как прирост по диаметру и по объему. Закономерно изменяясь с возрастом, зеленая масса является одним из основных показателей роста и развития древостоя (Смирнов, 1961).
Площадь поверхности листьев – одна из важнейших характеристик структурной организации биологических систем разного ранга, вплоть до крупных территориальных объединений (экорегионы, биомы). Особое значение этого структурного показателя проявляется в наземных экосистемах, поскольку площади поверхности растений проявляют себя разносторонне (Уткин и др., 1997): а) как зона раздела биотической сферы (живого вещества) с абиотической (физической) средой; б) как внутренняя поверхность полога леса, выступающего фильтром атмосферных осадков, эмиссий различной природы, лучистых и тепловых потоков и одновременно как живой щит, гасящий и ослабляющий потоки механической энергии ветра, шумов и др.; в) как сфера жизни многих представителей микро- и мезофауны (из числа беспозвоночных), грибов и других микроорганизмов, обеспечивая сохранение биоразнообразия; г) как зона реализации у растений основных физиологических процессов (фотосинтез, дыхание, транспирация), механизмы которых и определяют звенья материальных превращений и потоков энергии. Амплитуда значений удельной листовой поверхности у отдельных видов растений в наибольшей мере обусловлена массой листьев, которая, в свою очередь, зависит от разных факторов (Ермолова, Уткин, 1998): - от толщины листовых пластинок, длины, ширины и толщины хвои, т.е. от соотношения объема и площади поверхности листьев – меры их заполнения паренхимными и механическими тканями. При этом у одних и тех же видов более толстые и тяжелые, часто и меньших линейных размеров листья свойственны условиям достаточного обеспечения солнечной радиацией. Листья деревьев из нижнего слоя полога и нижних частей крон хорошо развитых особей имеют обычно меньшую массу при одинаковых величинах площади поверхности; - от возраста листьев: молодые листья сходного со старшими размера бывают более легкими. Возрастными причинами обусловлены и различия удель ной листовой поверхности листьев весенней генерации (последующие листья ростовых побегов); - от химического состава листьев, связанного главным образом, с условиями местопроизрастания, в первую очередь – с температурой воздуха и влажностью почвы, составом почвенных растворов; - от анатомической структуры листьев. В ксерофильных условиях формируются обычно плотные листья с большой долей механических тканей в структуре; - от инородных включений в навесках.
Успешность возобновления березы под пологом древостоя в связи с освещенностью, наличием подлеска и живого напочвенного покрова
Область расположена в центре Русской равнины и простирается с юго-запада на северо-восток на 480 км, а с юго-востока на северо-запад на 250 км. Область находится на западе Восточно-Европейской равнины, граничит на юге со Смоленской областью, на юго-западе - с Псковской областью, на западе и северо-западе - с Новгородской областью, на севере - с Вологодской областью, на северо-востоке и востоке - с Ярославской областью, на востоке и юго-востоке - с Московской областью. Территория области составляет 84,2 тыс. кв. км. Климат области умеренно континентальный.
Область лежит в зоне комфортных для жизни и отдыха человека климатических условий. Среднесуточные температуры летом - плюс 15-20С, зимой - минус 5-15С. Значительную роль в формировании микроклимата играют рельеф, растительность, наличие водоемов и болот. В Тверской области преобладают ветры северо-западного и западного направлений. Рельеф местности в основном равнинно-холмистый. С запада ее окаймляет Валдайская возвышенность, заходящая в Тверскую область своей восточной оконечностью. В большинстве случаев высота поверхности не превышает 200 м над у.м. В целом поверхность области имеет уклон с запада на восток, что обусловливает направление течения главных рек.
Тверская область расположена в зоне дерново-подзолистых почв. Здесь преобладают дерново-подзолистые, лугово-дерновые, болотные почвы и почвы речных пойм. Дерново-подзолистые почвы имеют большую пестроту по степени развития дернового процесса и оподзоливания в зависимости от влияния основных факторов: растительности, материнской породы и рельефа местности.
По территории Тверской области проходит главный водораздел Русской равнины, с которого берут начало крупнейшие реки: Волга, Западная Двина, Днепр и их многочисленные притоки. Гидрологическую сеть области образуют более 800 рек. Речные системы, формирующиеся на территории области, относятся к бассейнам Балтийского и Каспийского морей. (http://www.les.tver.ru/ )
Общая площадь лесного фонда Тверской области составляет 4875,6 тыс. га. Основные лесообразующие породы в лесном фонде области: сосна, ель, береза, осина, ольха черная. Границы и количество лесничеств утверждены приказами Федерального агентства лесного хозяйства от 04.04.2008 № 109 «Об определении количества лесничеств на территории Тверской области и установлении их границ».
В составе хвойных насаждений в лесном фонде Тверской области доля молодняков составляет 22 %, средневозрастных – 37 %, приспевающих – 23%, спелых и перестойных – 18 %. По лесничествам возрастное распределение хвойных насаждений неоднородно. В ГКУ Тверской области «Бежецкое лесничество Тверской области», ГКУ Тверской области «Кашинское лесничество Тверскойобласти» и ГКУ Тверской области Тверское лесничество Тверской об ласти» наблюдается дефицит спелых насаждений (соответственно 7%, 7% и 4%). Наибольшая доля спелых и перестойных насаждений сосредоточена в Осташковском лесничестве. Более 20% спелых хвойных насаждений отмечено в Западнодвинском и Удомельском лесничествах. Приспевающие хвойные насаждения практически по всем лесничествам имеют достаточный подпор, что гарантирует на ближайшие 40 лет относительную равномерность лесопользования (заготовка древесины в спелых и перестойных насаждениях), исключение составляют Тверское и Осташковское лесничества, где доля приспевающих насаждений соответственно 10% и 15%. Следует отметить, что недостаток приспевающих и спелых насаждений в этих лесничествах компенсируется значительными площадями средневозрастных насаждений. В составе мягколиственных насаждений доля молодняков составляет всего 10 %, преобладают средневозрастные – 39 % и спелые насаждения – 32 %, приспевающие насаждения составляют 18 %. Возрастная структура мягколиственных насаждений в разрезе лесничеств крайне неоднородна. В Старицком, Удомельском и Фировском лесничествах площадь спелых мягколиственных насаждений значительно превышает площади насаждений других групп возраста. Произошло необоснованно высокое накопление площади спелых насаждений в Осташковском, Торжокском, Торопецком и Западнодвинском лесничествах. Подпор приспевающих насаждений достаточный по всем лесничествам, однако если в ближайшее десятилетие не будет налажено полное использование расчетной лесосеки по мягколиственному хозяйству, в возрастной структуре большинства лесничеств произойдет абсолютное доминирование спелых и перестойных насаждений.
Хвойные насаждения Тверской области представлены сосновыми и еловыми насаждениями. В целом по области наблюдается незначительное преобладание еловых насаждений. Вместе с тем в Бежецком, Кашинском, Тверском и Удомельском лесничествах в составе хвойных насаждений доминируют сосновые насаждения. В структуре мягколиственных насаждений как в целом по области, так и по отдельным лесничествам наблюдается абсолютное преобладание березовых древостоев (63,1 %)
Основное различие заключается в том, что по всем без исключения лес ничествам в осиновых насаждениях преобладают спелые и перестойные дре востои. Причем доля таких насаждений по 8 лесничествам составляет более 60 %, а по Торжокскому и Старицкому лесничествам соответственно 80 и 81 %. В березовых древостоях основные площади заняты средневозрастными насаждениями, отмечается незначительная доля молодняков. Площадь спелых и приспевающих насаждений по лесничествам в целом оптимальна, исключение составляют Кашинское и Тверское лесничества, где доля площадей этих групп возраста явно недостаточна (Лесной план Тверской области, 2013).
Грибные заболевания березы
Болезни древесных пород оказывают существенное влияние на состояние и продуктивность лесов, могут в итоге приводить к распаду синузий. I.obliquus причисляется к лигнин редуцирующим факультативным сапрофитам, вырабатывающим оксидазы для деструкции целлюлозы и лигнина; проявляя тенденцию к специализации, поражает желто – белую сердцевинную гниль березы по коррозионному типу. К основным исходным строительным материалам базидиомицета принадлежат продукты окисления сахаров и сами сахара, а также ароматические соединения, высвобождающиеся при распаде молекулы лигнина. Грибы белой гнили обладают способностью связывать высвобождающиеся лигниновые мономеры в высокополимерные соединения вида гуминовых кислот, а соединения такого рода не свойственны грибам, вызывающим деструктивный распад древесины (Баландайкин Ю.Н., 2013).
В лесах Урала широко распространены вариации белых берез с наплывами на стволах типа «сувельвал» и так называемая «ведьмина метла». «Ведьмина метла» образуется в результате избыточного образования почек, вырастающие в побеги, и характеризуется густым и компактным ветвлением и сравнительно слабой дифференциацией тканей, листьев и ветвей. Этот тип аномального развития относится к органоидным галлам. «Ведьмина метла» и сувельвал распространены по всему ареалу белых берез, но частота этих вариаций сильно варьирует. В зонах оптимального роста встречается от двух до четырех экземпляров с сувельвалом на 1000 деревьев. В экстремальных условиях – на северном, южном и верхнем пределах распространения, и в зонах подверженных воздействию промышленных эмиссий, - частота указанных вариаций возрастает (Махнев А.К., 1987).
Белая волокнистая гниль корней березы, вызываемая опенком, широко распространена в березняках. Живые деревья заражаются главным образом ризоморфами опенка через почву. Запас инфекции в почве создается вокруг пней. Мицелий опенка проникает в корень через чечевички на коре. Признаки поражения дерева опенком – наличие продольных трещин на корнях, потемнение и влажная гниль луба, преждевременное пожелтение листьев, присутствие ризоморф на корнях, а осенью – плодовых тел опенка у основания ствола. Чешуйчатка обыкновенная (Pholiothas quarrosa (Fr.)) плодовые тела гриба развиваются большими группами у основания пораженных стволов. Гриб способен продолжать развитие на мертвых деревьях, ежегодно формируя плодовые тела, вплоть до полного разрушения древесины.
Ложный трутовик Phellinu signiarius F. betulae. Гнилью поражаются деревья старше 30-40 лет, когда на стволах появляются мертвые сучья. С возрастом вероятность заболевания дерева сердцевинной гнилью растет, возрастает и степень зараженности насаждения. В результате заболевания в центральной части ствола в виде неправильного круга развивается желтовато-белая гниль. Гниль обычно центральная, с выходом в мертвые сучья, на конечной стадии гниения древесина расщепляется на желто-белые волокна с многочисленными тонкими черными пятнами. По стволу гниль распространяется в среднем на 8 м. Заражение березы этим грибом происходит через сухобочины, обдиры коры, обломанные отмершие сучья. Деревья березы с плодовыми телами ложного трутовика на стволах сравнительно часто встречаются в коренных и производных березняках. Особенно часто такие деревья попадаются в старых (70-80 лет) березняках.
Настоящий трутовик (Fomes fomentarius). Береза заражается этим грибом через обломанные мертвые сучья и сухобочины. Грибница распространяется в заболонь, а отсюда разрастается по направлению к центру. По данным исследования Феклистова П.А. и Амосовой И.Б. было выявлено следующее: 1. чем больше доля участия березы в древостое, тем выше процент пораженных деревьев. 2. Чем больше диаметр дерева, тем выше вероятность поражения его стволовой гнилью; чем старше дерево, тем выше вероятность поражения его стволовой гнилью. 3. По внешнему описанию деревьев нельзя определить наличие пораженности ствола гнилью. Высокая вероятностьпораженности дерева гнилью при наличии механических повреждений и высокого процента лишайников на стволе. 4. Высота распространения гнили в среднем 9 м, а объем потери деловой древесины составляет 55%. 5. У 87% деревьев гниль распространяется в виде конуса, а у 13%имеет форму неправильного ромба. 6. Влажность древесины выше на 1-3% у пораженных гнилью деревьев, на всех ступенях толщины. 7. Интенсивность радиального прироста выше у здоровых деревьев (Феклистов П.А., Амосова И.Б., 2013). Большой процент лишайников чаще всего свидетельствует о зараженности гнилью. Деревья покрытые на 80-90% лишайниками. Были поражены стволовой гнилью. В среднем проективное покрытие лишайников на стволах с гнилой древесиной составляет 44%, а на здоровых деревьях – 38%. Достоверность различий между средними значениями этого показателя у пораженных и здоровых деревьев не доказана. Данный показатель не может быть использован при определении зараженности деревьев гнилью, по их внешним признакам (Феклистов П.А., Амосова И.Б., 2013).