Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1 Состояние вопроса 12
1.1Общая характеристика парков Санкт-Петербурга 12
1.2 Видовой состав липы в парках Санкт-Петербурга 14
1.3 Вредители городских насаждений 17
1.4 Липовая моль-пестрянка – важный инвазионный вредитель липы... 23
ГЛАВА 2 Объекты и методика исследований 27
2.1 Природные условия Санкт-Петербурга 27
2.1.1 Общие сведения 27
2.1.2 Климатические условия Санкт-Петербурга
2.2 Программа исследований 29
2.3 Методика исследований
2.3.1 Оценка видового разнообразия и санитарного состояния древесной растительности в парках Санкт-Петербурга 30
2.3.2 Методика определения видового состава листоядных вредителей липы и их экологической плотности популяции 33
2.3.3 Методика исследования биологии липовой моли-пестрянки 34
2.4 Объекты исследований 37
ГЛАВА 3 Видовой состав и санитарное состояние древесной растительности в парках Санкт Петербурга 38
3.1 Парк Лесотехнического университета 38
3.2 Удельный парк 41
3.3 Парк Александрино 44
3.4 Московский парк Победы 46
3.5 Баболовский парк 49
3.6 Общая характеристика древесной растительности в парках Санкт-Петербурга 51
3.7 Состояние деревьев липы в парковых насаждениях 54
3.8 Выводы по главе 58
ГЛАВА 4 Листоядные вредители липы в условиях Санкт-Петербурга 60
4.1 Видовой состав и краткий обзор листоядных вредителей, обнаруженных на липе в парках Санкт-Петербурга 60
4.2 Экологическая плотность популяции основных листоядных вредителей весеннего комплекса в парках Санкт-Петербурга 76
4.3 Выводы по главе 78
ГЛАВА 5 Липовая моль-пестрянка в условяих Санкт-Петербурга 79
5.1 Особенности сезонного развития липовой моли-пестрянки 79
5.2 Динамика экологической плотности популяции липовой моли-пестрянки 87
5.3 Анализ смертности липовой моли-пестрянки 94
5.4 Влияние погодных условий на сезонное развитие липовой моли-пестрянки 99
5.5 Результаты исследований липовой моли-пестрянки на трех видах липы 101
5.6 Выводы по главе 106
ГЛАВА 6 Влияние листоядных вредителей на состояние липы в парковых насаждениях Санкт Петербурга 108
Рекомендации 112
Заключение 113
Список литературы .
- Вредители городских насаждений
- Оценка видового разнообразия и санитарного состояния древесной растительности в парках Санкт-Петербурга
- Общая характеристика древесной растительности в парках Санкт-Петербурга
- Экологическая плотность популяции основных листоядных вредителей весеннего комплекса в парках Санкт-Петербурга
Введение к работе
Актуальность темы исследования. В первой половине XX в. в Санкт-Петербурге липа составляла более половины деревьев в городских насаждениях (Мощеникова, 2011). В настоящее время доля липы мелколистной (Mill.) составляет 26 % от числа деревьев всех видов (Федорова, 2009; Мощеникова, 2011), но она по-прежнему остается преобладающей древесной породой в городе. В Санкт-Петербурге из-за сложной экологической ситуации (высокой рекреационной нагрузки, уплотнения и засоления почвы, выбросов вредных веществ автотранспортом, нарушенного температурного и светового режима и др.), поражения болезнями и повреждения деревьев насекомыми и клещами, например, липовым слизистый пилильщиком Caliroa annulipes (Kl.), липовым войлочным клещиком Aceria leiosoma (Nal.) и др., ухудшается состояние насаждений с участием липы (Щербакова, Карпун, 2008; Федорова, 2009 и др.). Особенное беспокойство вызывает появление нового инвазионного вредителя липы – липовой моли-пестрянки Phyllonorycter issikii (Kumata) – минирующего насекомого, живущего внутри листа и существенно ослабляющего состояние липы (Осипова, 1992; Noreika, 1998; Беднова, Белов, 1999; efrova, 2002; Ермолаев, Мотошкова, 2007; Гниненко, Козлова, 2008; Ермолаев, Зорин, 2011, Зорин, 2012; Кириченко, 2013 и др.). Однако исследований влияния комплекса листоядных вредителей на состояние липы в Санкт-Петербурге до настоящего времени не было. Кроме того, к моменту начала исследований, несмотря на экономическую значимость липовой моли-пестрянки (Ермолаев, Зорин, 2011), об особенностях биологии этого вида в условиях Санкт-Петербурга было известно немного. Это послужило основанием для выбора темы диссертации и определило актуальность выбора этого вредителя как основного объекта, представляющего большую потенциальную угрозу для липы в городе.
Цель и задачи исследования. Целью данного исследования являлось изучение влияния листоядных вредителей на состояние липы в Санкт-Петербурге. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1) оценить видовое разнообразие и санитарное состояние древесной растительности в парках Санкт-Петербурга; 2) определить видовой состав листоядных вредителей липы в парках Санкт-Петербурга и выявить доминирующие виды; 3) оценить плотность популяции весеннего комплекса вредителей липы в условиях парков города; 4) исследовать биологические, экологические и фенологические особенности развития липовой моли-пестрянки в условиях Санкт-Петербурга, оценить ее экологическую плотность; 5) выявить доминирующие факторы регулирующие плотность популяции липовой моли-пестрянки, в том числе: а) проанализировать смертность моли-пестрянки от различных причин; б) проанализировать влияние погодных условий (температуры и осадков) на развитие моли-
пестрянки; в) установить предпочитаемый молью-пестрянкой вид липы; 6) оценить влияние экологической плотности моли-пестрянки на радиальный прирост липы мелколистной; 7) оценить влияние листоядных вредителей на состояние деревьев липы.
Научная новизна. 1) Исследован видовой состав листоядных вредителей липы в Санкт-Петербурге и дана оценка влияния этих вредителей на состояние насаждений с участием липы. 2) Впервые изучены биологические особенности липовой моли-пестрянки в условиях Санкт-Петербурга, в том числе исследована ее фенология, установлен предпочитаемый молью-пестрянкой вид липы. 3) Проверена гипотеза о влиянии экологической плотности моли-пестрянки на радиальный прирост липы мелколистной.
Теоретическая значимость работы. Получены новые сведения о видовом составе комплекса листоядных вредителей липы в парках Санкт-Петербурга, установлены доминирующие виды. Определена экологическая плотность популяции весеннего комплекса вредителей липы в условиях парков города. Исследованы биологические, экологические и фенологические особенности липовой моли-пестрянки в условиях Санкт-Петербурга, определена ее экологическая плотность. Выявлены доминирующие факторы, регулирующие плотность популяции липовой моли-пестрянки. Установлен предпочитаемый липовой молью-пестрянкой вид липы. Установлена и подтверждена с помощью методов статистического анализа связь экологической плотности популяции липовой моли-пестрянки с погодными условиями и возрастом липы. Получены сведения о влиянии листоядных вредителей, в том числе липовой моли-пестрянки, на состояние деревьев липы.
Практическая значимость работы. Полученные в результате фенологических исследований материалы позволят правильно и эффективно организовать мониторинг и своевременно определить потенциальную опасность нового инвазионного вида – липовой моли-пестрянки, а также предложить меры по оздоровлению насаждений с участием липы. Выявлены наиболее устойчивые к повреждениям листоядными вредителями виды липы, которые можно рекомендовать для использования в озеленении города. Полученные результаты могут быть использованы для планирования защитных мероприятий на Северо-Западе Российской Федерации. Разработаны предложения по улучшению состояния насаждений с участием липы.
Положения, выносимые на защиту. 1) Динамика состояния липы в парках Санкт-Петербурга имеет тенденцию к ухудшению. 2) Биологические особенности и численность листоядных вредителей в значительной степени влияют на состояние насаждений с участием липы. 3) Погодные условия (температура и осадки) достоверно влияют на экологическую плотность липовой моли-пестрянки. 4) Видовая принадлежность деревьев липы в парковых насаждениях влияет на экологическую плотность попу-
ляции липовой моли-пестрянки. 5) Связь между радиальным приростом и экологической плотностью популяции липовой моли-пестрянки в условиях Санкт-Петербурга отсутствует.
Степень достоверности результатов. Достоверность полученных результатов обеспечена и подтверждена многолетними (2009–2015 гг.) полевыми и лабораторными исследованиями. Полученный материал обрабатывали методами математической статистики с помощью приложения Microsoft Excel и программы IBM SPPS Statistics 22; достоверность различия между показателями определяли на 95-процентном доверительном уровне по критерию Стьюдента.
Апробация диссертационной работы. Результаты были представлены: на Международной научно-практической конференции молодых ученых (2009–2010 гг., Санкт-Петербург); на Третьих (2009), Пятых (2011), Шестых (2012): (XIV съезде Русского энтомологического общества), Седьмых (2013) чтениях памяти О.А. Катаева (Санкт-Петербург); на Всероссийской конференции с международным участием «Экологические и экономические последствия инвазий дендрофильных насекомых» (2012, Красноярск); на IV Международной научно-практической конференции «Инновации и технологии в лесном хозяйстве ITF-2014» (Санкт-Петербург).
Личный вклад автора. С участием автора сформулирована научная проблема, разработана программа и методика исследований. Автором осуществлен сбор и обработка материала, анализ и обобщение полученных результатов, написаны и подготовлены для публикации научные статьи по теме диссертации.
Благодарности. Приношу глубокую благодарность научному руково
дителю д.б.н., проф. А.В. Селиховкину, а также сотрудникам СПбГЛТУ:
к.б.н., доц. Б.Г. Поповичеву, к.с.-х.н., доц. Л.Н. Щербаковой, к.б.н., доц.
Д.Л. Мусолину, зав. лаб. Н.В. Денисовой, к.с.-х.н., вед. инж.
М.А. Николаевой, к.б.н., доц. Е.Ю. Варенцовой, асп. С.В. Шевченко, к.б.н. Е.А. Жуковой, к.б.н., доц. А.Ф. Потокину, к.б.н., доц. А.А. Егорову, д.б.н., проф. А.Н. Мартынову, д.б.н., проф. А.В. Грязькину; сотрудникам ЗИН РАН д.б.н. С.Ю. Синеву, д.б.н. С.В. Барышниковой, к.б.н. А.Ю. Матову; сотрудникам Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (Красноярск) к.б.н., зав. лаб. Ю.Н. Баранчикову, к.б.н., с.н.с. Н.И. Кириченко; сотруднице СПбГИПСР А.Л. Башун.
Публикации. Основные результаты диссертации опубликованы в 10 научных работах, в том числе в 3 публикациях в изданиях Перечня ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка использованной литературы, включающего 130 наименований, из них 9 на иностранных языках. Общий объем работы – 144 стр. В диссертации 25 рисунков, 35 таблиц и 6 приложений.
Вредители городских насаждений
Вредители и болезни представляют серьёзную проблему для городских насаждений, являясь фактором дополнительного ослабления деревьев, снижая эстетические свойства зелёных насаждений, изменяя отдельные участки городского ландшафта [107].
Городские насаждения имеют весьма специфическую и разнообразную структуру. В мегаполисе и его окрестностях принято выделять следующие типы зелёных насаждений: парки, сады, скверы, дворовые насаждения, аллейные посадки (посадки вдоль улиц и аллей), бульвары, пригородные парки, посадки на частных, закрытых территориях [63; 102].
Видовой состав древесных растений ландшафтов Москвы, Санкт-Петербурга и других крупных городов, как правило, кардинально отличается от лесных экосистем в этих районах. Например, как было сказано ранее, в Санкт-Петербурге древесные растения в насаждениях общего пользования представлены 63 породами (видами) деревьев и 70 видами кустарников [66]. Если учитывать видовой состав ботанических садов, то количество видов древесных растений будет приближаться к 1000 [128]. Однако, при этом, 76% древостоя представлены только 7 основными породами деревьев: это липа мелколистная Tilia cordata (Mill.) – 26%, вяз гладкий Ulmuslaevis (Pall.) – 10%, клён остролистный Acer platanoides (L.) – 10%, береза повислая Betula pendula (Roth.) – 10%, тополь берлинский Populus berolinensis (K. Koch, Dippel) – 9,7%, ясень пенсильванский Fraxinus pennsylvanica (Marsh.) – 6,7% и дуб черешчатый Quercus robur (L.) – 2,6% [66]. В тоже время лесные экосистемы Санкт-Петербурга и Ленинградской области образованы сосной, елью, берёзой, осиной и ольхой [65].
Специфический видовой состав древесной растительности в городской среде определяет возможность формирования своеобразного видового состава энтомокомплексов дендрофагов. Наличие несвойственных лесным экосистемам Ленинградской области древесных растений позволяет некоторым видам вредителей выходить за пределы естественного ареала и формировать устойчивые популяции в городской среде. При этом, пресс энтомофагов здесь значительно ниже, так как паразитоиды и хищники гораздо медленнее осваивают новую среду обитания, а кроме того в городских экосистемах складываются неблагоприятные условия для развития ряда видов паразитических и хищных энтомофагов [47; 61; 83], особенно в случае распространения инвазионных видов в городской среде [26]. Таким образом, именно в городских насаждениях формируется чрезвычайно благоприятная среда для проникновения и распространения чужеродных или инвазионных организмов - инвайдеров. В процессе формирования экологической ниши после установления трофических связей, инвайдер нередко даёт сильную вспышку массового размножения [47; 61].
Хорошо известны последствия размножения струйчатого заболонника Scolytus multistriatus (Marsh.) и заболонника разрушителя Scolytus scolytus (F.), являющихся вектором распространения графиоза вязов [72; 105; 106]. К настоящему времени в Санкт-Петербурге уничтожено большинство вязов [106]. Только прямые финансовые потери составили десятки миллионов рублей [84; 88]. Другой пример – ясеневая изумрудная узкотелая златка Agrilus planipennis (Fairmaire) (сем. Buprestidae Златки). Выходец из Дальневосточной Азии, попав в Северную Америку, в течение нескольких лет погубил миллионы деревьев [3]. Сегодня златка – это массовый вредитель в ясеневых насаждениях Москвы и Подмосковья [40]. Однако инвазии стволовых вредителей в городской среде довольно редки. Типичными видами, дающими вспышки массового размножения в городской среде, являются насекомые-филлофаги. Экономические потери от размножения этих вредителей в некоторых случаях чрезвычайно велики. Например, по оценкам, контроль плотности популяции только одного вида минера, каштановой минирующей моли Cameraria ohridella (Deshka et Dimic.), обойдётся Германии от 10 до 33 млн. евро в год [4; 116].
За последнее столетие в насаждениях российских городов зафиксированы вспышки большого числа видов насекомых-филлофагов, в особенности чешуекрылых. Например, в березняках на окраинах Ленинграда ещё в 1937– 1939 гг. [21] и в 1983 г. [2; 59] наблюдались вспышки массового размножения античной волнянки Orgyia antigua (L.); в садах и парках Москвы и Московской области в 1957–1958 гг. – непарного шелкопряда Lymantria dispar (L.), в садах и парках на юге России и Украине в 1901–1903 и 1921–1922 гг. – златогузки Euproctis chrysorrhoea (L.), в разные годы – краснохвоста Calliteara pudibunda (L.), ивовой волнянки Leucoma salicis (L.) [21]; в Санкт-Петербурге в 1992– 1996 гг. пирамидальной совки Amphipyra pyramidea (L.), многоядной совки Cosmia trapezina (L.) [110] и многих других видов.
Среди открытоживущих чешуекрылых, развивающихся в городах на лиственных породах, в том числе и плодовых деревьях, значительная доля принадлежит пяденицам, большинство из которых являются полифагами [93]. Например, в парках Санкт-Петербурга пяденицы составляли 15,7 % от всех видов чешуекрылых [54]. Обычным видом в парках является зимняя пяденица Operophtera brumata (L.), массовые размножения которой в Ленинградской области и Санкт-Петербурге (г. Пушкин) наблюдались в 1925–1928, 1931–1933 и 1951–1953 гг. [10]; в 1992–1996 гг. [110]. Возникновению вспышек размножения пядениц способствует сочетание таких факторов, как нежаркое и влажное лето, умеренно влажная и теплая продолжительная осень, безморозная зима [35].
Как правило, вместе с увеличением плотности популяции зимней пяденицы возрастает также плотность популяций северной пяденицы Operophtera fagata (Scharf.) и пяденицы-обдиралы Erannis defoliaria (Hb.) [109]. В Санкт-Петербурге размножение этих пядениц наблюдалось в 1900–1901 гг. [104], 1925–1927 гг. и 1931–1933 гг. [10], 1949–1950 гг. [45] и в 1992–1997 гг. [59; 109; 110].
Типичным городским вредителем является зелёная дубовая листовёртка Tortrix viridana (L.), которая даёт вспышки размножения в Санкт-Петербурге с завидной регулярностью: в 1933–1937 гг. и 1944–1946 гг. [10]; 1951–1953, 1956, 1965–1966, 1971–1972 [109], 2011–2014 гг. [2]. Горностаевые моли, в особенности – черёмуховая горностаевая моль Ypomeuta evonymella (L.), вредитель, дающий регулярные вспышки массового размножения, является рекордсменом по снижению эстетической ценности насаждений. Крупные вспышки наблюдались в Санкт-Петербурге в 1955–1956 гг., 1996 г. [110], 2003–2005 и 2014 годах [2]. Гусеницы этого вида при массовом размножении оплетают деревья и кусты черёмухи паутиной, под которой продолжают питание. Это зрелище приводит к сильным эмоциональным стрессам у части населения (рисунок 2).
Оценка видового разнообразия и санитарного состояния древесной растительности в парках Санкт-Петербурга
Учеты видового состава листоядных вредителей проводили в конце мая и начале июня каждого года (2009–2015 гг.), когда активно развивается весенне-летний комплекс (далее – весенний комплекс) насекомых и клещей, а в 2013– 2014 гг. ещё дважды – в конце июля и в конце августа. Видовой состав вредителей липы исследовали и выявляли во всех пяти парках.
Листоядных вредителей на липе определяли по личинкам, имаго или наносимым ими повреждениям [20; 82; 119]. Правомерность определения некоторых широко распространенных видов были подтверждены специалистами Зоологического института РАН. (ЗИН РАН). Некоторых микрочешуекрылых определяли по гениталиям самцов при консультации со специалистами ЗИН РАН д.б.н. С.Ю. Синёвым и д.б.н. А.Л. Львовским.
Для наиболее распространённых видов исследуемой группы в III декаде мая – I декаде июня в парке ЛТУ, Московском парке Победы и Баболовском парке проводили определение плотности популяций. Использовали показатель экологической плотности популяции (количество гусениц (или мин) на 100 г сырой массы листьев) [13]. Для его расчёта в каждом парке случайным образом было выбрано и закартировано по 5 точек учета. В каждой точке обследовали липу мелколистную (одно дерево) и на высоте 4–8 м секатором срезали по 6 веток. У каждой ветки измеряли диаметр (с точностью до 1,0 мм) и подсчитывали количество питающихся гусениц, определяя их вид. Каждое дерево являлось отдельной учётной единицей [85]. Использовали регрессионные уравнения зависимости запаса сырой массы листьев (М, г) на ветви от диаметра ветви (d, мм), составленные Е.А. Бондаренко для Санкт-Петербурга [13]. Для липы мелколистной регрессионное уравнение имеет следующий вид: Исследование тест-объекта липовой моли-пестрянки проводили в 2009– 2015 гг. на липах, произрастающих в парке ЛТУ, Удельном парке и парке Александрино.
Исследования по оценке экологической плотности популяции липовой моли-пестрянки были начаты в 2009 г. Обследование проводили в 2009–2010 гг. один раз в год (в период с конца августа по начало сентября), в 2011 г. – два раза в год (в середине июля и в сентябре – для учета обоих генераций минера), в 2012 г. – два раза в год (в конце июля и в сентябре), в 2013 г. – три раза в год (в конце июня, в конце июля и в период с конца августа по начало сентября), в 2014– 2015 гг. – два раза в год (в конце июня и в период с конца августа по начало сентября) [99].
В таблицах термин «Июнь» – обозначает конец июня; «Июль» – конец июля и «Август» – в период с конца августа по начало сентября. В каждом парке осматривали 20 модельных деревьев липы, преимущественно мелколистной T. cordata. В единичных случаях обследовали липу европейскую T. europaea, крупнолистную T. platyphyllos и американскую T. americana. С каждого дерева срезали две ветви. Измеряли диаметр ветви и подсчитывали количество всех листьев, минированных листьев и мин моли-пестрянки. Полученные данные использовали для оценки экологической плотности популяции минёра [99].
Характеристика деревьев липы представлена в таблице 11 (см. глава 3, раздел 3.7). Экологическую плотность популяции минера рассчитывали при n=20 деревьев, то есть учитывали в совокупности все виды лип, которые встречали на пробах (см. глава 5, раздел 5.2, таблица 20). Для проверки гипотезы о том, что видовая принадлежность липы в значительной степени влияет на плотность минёра, была определена экологическая плотность популяции только на липе мелколистной при n=12 деревьев (глава 5, раздел 5.2, таблица 21) и эти деревья в таблице 11 выделены жирным шрифтом. Учет смертности гусениц и куколок липовой моли-пестрянки проводили в 2013–2015 гг. Мины вскрывали и в каждой подсчитывали количество: 1) паразитированных гусениц и куколок (устанавливали только по наличию куколки или личинки паразитоидов в мине около погибшей особи (рисунок 24, 25); гусениц не вскрывали); 2) гусениц младших (1–2-го возрастов) и старших возрастов и куколок, погибших по неустановленным причинам. К этой категории, в частности, относили мины, в которых гусениц находили усохшими, гнилыми, с почернениями на задних сегментах тела [67], 3) живых гусениц младших (1–2-го) и старших возрастов и куколок; 4) вылетевших имаго (определяли по наличию экзувия куколки); 5) пустых мин (что в подавляющем большинстве случаев означало вылет имаго и отпадение экзувия [99]. Долю повреждённых листьев определяли как отношение количества листьев с минами к общему количеству всех листьев, выраженное в процентах. Среднее количество мин на 1 лист (средняя плотность мин) рассчитывали как отношение общего количества мин к количеству листьев с минами. Смертность рассчитывали как отношение количества мин с погибшими гусеницами к общему количеству мин, выраженное в процентах [99]. Для исследовании влияния погодных условий (температуры и осадков) [108] на сезонную динамику экологической плотности популяции моли-пестрянки был проведен корреляционный анализ, для выявления достоверной связи между ними. Среднемесячная температура и среднемесячные осадки в период 2005– 2015 гг. представлена в приложении 2 (таблица 2.1 и 2.2) по данным метеостанции [122].
Для исследования развития липовой моли-пестрянки на трех видах липы, в парке ЛТУ в 2014–2015 гг. были выбраны по одному дереву трех видов липы: липа европейская (T. europaea), липа мелколистная (T. cordata) и липа крупнолистная (T. platyphyllos). С дерева срезали по три ветви, измеряли диаметр ветви, посчитывали количество всех листьев, листьев с минами. Из трех ветвей вычисляли средневзвешенную ветку, у которой на каждом листе с минами подсчитывали: количество мин, каждую мину вскрывали и учитывали наличие паразитоидов, кукоколок, вылетивших бабочек, мертвых и живых гусениц младших и старших возрастов. Определяли среднее количество мин на один лист и повреждённость листьев в процентах.
Для оценки влияния экологической плотности популяции моли-пестрянки на радиальный прирост липы мелколистной в парке ЛТУ, Удельном и Александрино в начале сентября 2015 г. было отобрано 12 деревьев липы мелколистной. С каждого дерева с помощью бурава брали керны на высоте уровня груди (1,3 м) и определяли ширину годичного слоя за последние 10 лет (рисунок 3).
Общая характеристика древесной растительности в парках Санкт-Петербурга
Пестро-золотистая листовертка Archips xylosteanus (L.). Распространена в России, Западной Европе, а также отмечена в Китае, Кореи, Японии. Полифаг. Чаще повреждает дуб и плодовые деревья. Отмечена на липе, клене, рябине, тополях, ивах, иногда на травянистых растениях. Развивается одно поколение. Зимуют яйца на ветвях деревьев. Гусеница появляется весной в распускающихся почках, а затем, становясь постарше, свертывает один или нескольких листьев в сигаровидную трубку поперек главной жилки, где и окукливается. Вылет бабочек в начале лета и может продолжаться до начала августа [7; 16; 119].
Смородинная кривоусая листовертка Pandemis ribeana (Hb.).
Распространена в России (кроме крайнего севера), в Китае, Корее, Японии. Полифаг. Предпочитает липу, дуб, березу и плодовые деревья, также отмечена была на ели и пихте. Генерация одногодовая. На юге развивается в нескольких поколениях [7; 16]. На зимовку уходит гусеница третьего возраста. Бабочки летают почти все лето [16], у Д.А. Белова [7] в условиях Москвы лет имаго отмечен с середины мая до середины июня. Гусеницы старшего возраста складывают листья вдоль главной жилки, или могут стягивать их в комки. Серьезный вредитель в степных и лесостепных зонах [7; 16]. В городском ландшафте Санкт-Петербурга вред не отмечен [100].
Боярышниковая листовертка Archips crataeganus (Hb.). Полифаг. Распространен в городских насаждениях и садах. Лет имаго растянут – с конца мая по июль, при холодной погоде – до начала августа. Гусеницы старших возрастов повреждают листья, складывая их вдоль центральной жилки и скрепляя края шелковиной. Окукливается в местах питания. Генерация одногодовая [7]. Отмечен в г. Ижевске (Удмуртская республика) [90] и в Санкт-Петербурге [70].
Ивовая серпокрылка Ypsolopha sequella (Clerck) (приложение 5). Распространена в европейской части России, северной и южной Европе, Средиземноморье [16], отмечена в Санкт-Петербурге [100; 70]. Полифаг. Питается липой, кленом, ивой [16]. Лет бабочек в начале июля, а гусеницы появляются весной следующего года (май-июнь) [16]. Для Санкт-Петербурга указан более поздние срока появления гусениц – июнь [100].
Зимняя пяденица Operophtera brumata (L.) (рисунок 14; приложение 5). Распространена в России и Европе. Полифаг. Гусеницы повреждают более 200 видов растений [16; 67]. По нашим наблюдениям гусеницы развиваются с мая до начала июня и объедают сначала почки, потом листья; часть растения оплетают паутиной. Окукливается в почве [98]. Лет имаго осенью: сентябрь-ноябрь в северной части России, или октябрь-декабрь в южной части [78]. Самцы крылатые. Самки имеют недоразвитые, укороченные крылья; поднимаются по стволу дерева, откладывают яйца, которые зимуют [67]. Массовый особо опасный вредитель, который периодически дает вспышки массового размножения. Так, массовые размножения наблюдались в Ленинградской области и Санкт-Петербурге (г. Пушкин) в 1925–1928, 1931–1933, и 1951–1953 гг. [10], а также в 1992–1996 гг. [110]. Подъему численности способствуют такие условия как нежаркое и влажное лето, за которым следуют умеренно влажная и теплая продолжительная осень и безморозная зима [53].
Нами в 2008–2009 гг. был поставлен эксперимент по влиянию кормовых растений (клен, липа, дуб, береза, вяз) на развитие гусениц зимней пяденицы и пяденицы-обдирало при питании в лабораторных условиях и выявлению наиболее благоприятной древесной породы для развития. В результате установлено, что зимняя пяденица развивается в лабораторных условиях на две недели раньше пяденицы-обдирало и заканчивает свое развитие к концу первой декады июня. Предпочитает дуб, вяз, а потом липу. Клен является наименее предпочитаемой породой как для зимней пяденицы, так и для пяденицы-обдирало, так как продолжительность развития на этой породе увеличивается (на 4-5 дней) [11; 98]. Характерные повреждения Operophtera brumata на вязе. Фото автора.
Пяденица-обдирало Erannis defoliaria (Leach.) (рисунок 15; приложение 5). Полифаг. Распространение и сценарий развития такой же, как и у зимней пяденицы. Основные отличия: самка бескрылая; заканчивает развитие позже на 2 недели, чем зимняя пяденица. Лет имаго раньше (сентябрь-октябрь) [11; 98; 78]. Опасный вредитель. Вспышки массового размножения наблюдали в г. Пушкин (Ленинградской области) в 1925–1927 гг. и 1931–1933 гг. [10], и в Санкт-Петербурге 1992–1996 гг. [110].
Широкий полифаг. Гусеницы встречаются в мае и июне, объедает листья [16]. Гусеница светло-зеленая; на 8-м брюшном сегменте заостренное возвышение в виде пирамидки [75]. Лет имаго с июля по сентябрь. Развивается в одном поколении. Зимуют яйца [107]. В Абхазии отмечено развитие в двух поколениях: в июне-июле и в сентябре-декабре. Зимуют бабочки [75]. Подъем численности в Санкт-Петербурге был также отмечен в 1992–1996 гг. в комплексе с зимней пяденицей и обдиралой [110].
Многоядная совка Cosmia trapezina (L.) (приложение 5). Распространена в России, в Европе, в Передней Азии, Японии. Полифаг. Гусеницы встречаются весной и в начале лета [16]; продырявливают или объедают листья, иногда оставляют только крупные жилки и черешки, что в результате снижает прирост ветвей и портит внешний вид растения [74]. В 1970-х гг. Фам Нгок Ань [100] провел исследования и наблюдения за биоэкологическими особенностями совки многоядной в условиях Санкт-Петербурга [100]. Так, по его исследованиям в лабораторных условиях гусеница имеет четыре возраста [100], по другим данным – пять возрастов [74]. В условиях Санкт-Петербурга имаго летает с середины июля по август. Зимуют яйца. Развитие в одном поколении [100]. В 1992–1996 гг. отмечалась высокая численность совки в комплексе с другими вредителями [110]. Липовый бражник Mimas tiliae (L.). Распространен в России, Западной Европе, Японии. Полифаг. Гусеницы открытоживущие, питаются листьями в конце лета и осенью. Куколка зимует [16]. В Санкт-Петербурге за весь период наблюдений встречался один раз на липе в конце второй декады июля 2012 г. В нашем городе встречается редко; был отмечен в 1972 г. [100]. Отмечен в Москве на липе, дубе и клене [8]. Золотисто-зеленый листовой долгоносик Phyllobius argentatus (L.) Распространен в России, Западной Европе, Японии. Полифаг. Кроме лиственных пород, отмечен на сосне и ели [16]. Взрослые жуки питаются листьями, делая ажурные выгрызы на листе (приложение 5).
Липовый слизистый пилильщик Caliroa annulipes (Kl.) (рисунок 17; приложение 5). Распространен в России, Западной Европе. Полифаг. Предпочитает липу, также встречается на дубе, березе, иве [16]. Лет имаго растянут, с середины июня по первую декаду июля. Личинки скелетируют листья, которые позже становятся коричневыми, скручиваются и засыхают, но не опадают, что существенно портит декоративный вид дерева. Предпочитают хорошо освещенные 5–30-летние деревья. Генерация одногодовая [7]. В году может иметь два поколения. Окукливание в почве, там и зимуют на стадии диапаузирующей эонимфы в неплотном паутинном коконе [7; 9; 16]. В Москве отмечена устойчивость липы крупнолистной и войлочной к этому вредителю [9].
Экологическая плотность популяции основных листоядных вредителей весеннего комплекса в парках Санкт-Петербурга
За период 2009–2013 гг. экологическая плотность популяции липовой моли-пестрянки увеличивалась, а в 2014 г. в парках ЛТУ и Удельный началось её снижение.
В парке Александрино плотность популяции в 2014 г. по сравнению с предыдущими оставалась высокой, но за весь период наблюдений была в несколько раз ниже, чем в других парках. В 2015 г. плотность популяции резко снизилось. Следует отметить, что в 2015 г. была холодная весна (среднемесячная температура составляла в мае 11,8С) и прохладное лето (в июне – 15,9С; в июле – 16,9С, за 10 лет отмечена самая низкая температура в этот месяц (приложение 2, таблица 2.1).
Двухфакторный дисперсионный анализ влияния принадлежности к парку и году наблюдений на среднее количество мин на листьях (плотность мин) показал, что оба этих фактора значимо влияют на плотность мин (август-сентябрь 2010–2015 гг.; для года наблюдений Fрасч. =16,3 Fтабл. = 4,1; для принадлежности к определенному парку Fрасч. = 5,1 Fтабл. = 3,3) (таблица 22).
Самое высокое среднее количество мин было отмечено в августе 2011 и в 2013 гг. в парке ЛТУ и в 2012 г. в Удельном парке и составила в среднем 4 мины на лист для всех видов липы (таблица 22), тогда как для липы мелколистной среднее количество мин на один лист было ниже и составило в это время 3,8 мин, 3,7 мин и 3,5 мин на один лист соответственно (таблица 23).
Во всех случаях молью-пестрянкой повреждались не все листья. Самая низкая доля минированных листьев наблюдалась в июне (таблица 24, 25). В благоприятные годы 2013–2014 гг. она составляла менее 27 %, при этом максимальное среднее количество мин минёра составляла 1,3 мин на лист (таблица 22, 23), а в неблагоприятный в 2015 г. – 0,8 мин на лист (повреждено менее 9 % листьев). С конца августа и начала сентября доля поврежденных листьев самая высокая и достигала в отдельные годы от 80 до 87 %, при этом в среднем на один лист приходилось 4 мины.
В результате обследования выявлено, что липовая моль-пестрянка в Санкт-Петербурге может повреждать четыре вида липы: мелколистную, европейскую, крупнолистную и американскую. Доля поврежденных листьев в отдельные годы может достигать 87 % (таблица 25). Второе поколение моли, как правило, многочисленнее, чем первое. В условиях Санкт-Петербурга наибольшая плотность мин (в среднем 4 мины на лист) приходится на конец августа – начало сентября. Таблица 22 – Среднее количество мин (среднее ± S.E., n = 20 деревьев) на 1 лист в разные месяцы и годы на Tilia
Примечание. Для каждого месяца и года наблюдений наличие или отсутствие достоверных различий по горизонтали таблицы отмечено прописными буквами, а по вертикали - строчными. Если различия значимы, то буквы для соответствующих значений разные, а если не значимы, то одинаковые; тест Стьюдента, р 0,05. Таблица 23 – Среднее количество мин (среднее ± S.E., n = 12 деревьев Tilia cordata) на 1 лист в разные месяцы и годы на Tilia spp. в 2010–2015 гг. в парках Санкт-Петербурга Парк Июнь Июль Август 2013 г. 2014 2015 2012 г. 2013 г. 2010 г. 2011 г. 2012 г. 2013 г. 2014 г 2015 г ЛТУ 1,0 ± 0,1 Аа 1,3±0,1 Ва 0,7±0,1 Са 1,7 ± 0,2 Аа 3,0 ± 0,3 Ва 2,1 ± 0,1 Аа 3,8 ± 0,5 Ва 2,6 ± 0,3 САа 3,7 ± 0,3 Ва 2,9±0,2 Са 1,2±0,04D a Удельный парк 1,0 ± 0,1 Аа 1,1±0,1 Аа 0,8±0,1 Ва 2,4 ± 0,2 АЬ 2,9 ± 0,2 Ва 1,7 ± 0,3 Аа 3,1 ± 0,2 ВЬ 3,5 ± 0,2 СЬ 3,3 ± 0,3всь 3,0±0,2 Ва 1,2±0,03D a Александрино 0,3 ± 0,1 АЬ 0,8±0,1 ВЬ 0,0±0,0 СЬ 0,7 ± 0,1 Ас 1,2 ± 0,05 ВЬ 1,4 ± 0,1 АЬ 1,1 ± 0,1 Вс 1,2 ± 0,4 Вс 1,6 ± 0,1 Ас 1,9±0,1 СЬ 0,4±0,1D b Примечание. Для каждого месяца и года наблюдений наличие или отсутствие достоверных различий по горизонтали таблицы отмечено прописными буквами, а по вертикали - строчными. Если различия значимы, то буквы для соответствующих значений разные, а если не значимы, то одинаковые; тест Стьюдента, р 0,05. Таблица 24 - Доля поврежденных листьев (среднее ± S.E., %, п = 20 деревьев Tilia spp.) в 2010-2015 гг. в парках
Примечание. Для каждого месяца и года наблюдений наличие или отсутствие достоверных различий по горизонтали таблицы отмечено прописными буквами, а по вертикали - строчными. Если различия значимы, то буквы для соответствующих значений разные, а если не значимы, то одинаковые; Z-тест: р 0,05.
Примечание. Для каждого месяца и года наблюдений наличие или отсутствие достоверных различий по горизонтали таблицы отмечено прописными буквами, а по вертикали - строчными. Если различия значимы, то буквы для соответствующих значений разные, а если не значимы, то одинаковые; Z-тест: р 0,05. 5.3 Анализ смертности липовой моли-пестрянки
В результате детального обследования с 2013–2015 гг. были выделены факторы смертности липовой моли-пестрянки (таблица 26, 27, 28), которые представлены ниже.
В литературном обзоре (глава 1, раздел 1.4) было показано, что паразитоиды играют важную, но не ключевую роль среди других факторов смертности.
В Санкт-Петербурге смертность гусениц младших и старших возрастов и куколок от паразитоидов (рисунок 24, 25) независимо от генерации варьировала в 2013 г. от 9 до 17 %, в 2014 г. – от 8 до 24 %, а в 2015 г. – от 3 до 18 % (при этом в июне в парке Александрино отмечена смертность около 33 %, однако это связано с тем, что из трех мин только одна мина была паразитирована) (таблица 28). Таким образом, и в этом случае паразитоиды не играют определяющей роли в регуляции численности липовой моли-пестрянки. Рисунок 24. Личинка паразита Рисунок 25. Паразиты, вышедшие из гусениц рядом со шкуркой гусеницы липовой моли-пестрянки. Фото автора. липовой моли-пестрянки. Фото автора. Другими причинами гибели гусениц являлись различные заболевания, хищники, преимущественно клопы, а также, вероятно неблагоприятные микроклиматические условия (особенно на стадии 1 и 2 возраста), защитные реакции растений (алеллопатические реакции). Доля гусениц, погибших от этих факторов, вошла в показатели графы «Смертность от неустановленных причин». (таблица 26). Иногда в процессе обследования в пустых минах или рядом с ними были обнаружены клопы. Такие мины фиксировались в графе «пустые мины». Виды клопов не определялись. А.С. Осиповой [69] в минах липовой моли-пестрянки были обнаружены особи хищного клопа Anthocoris nemorum (L.) (Anthocoridae) и хищного жука Anthophagus caraboides (L.) (Staphylinidae).
Смертность гусениц и куколок от неустановленных причин составляла довольно большую долю. Так, в 2013 г. в июне она составляла до 55 %, в июле – до 41 %, в августе – до 47 % (таблица 26). Из них доля гусениц старшего возраста преобладала: в июне варьировала от 24 до 45 %, в июле – от 15 до 28 %, в августе – около 28 %. Доля гусениц младшего возраста в июне погибла незначительно – до 0,4 %, в июле – от 5 до 15 %, в августе – от 8 до 16 %. Максимальная доля погибших куколок отмечена в июне – от 9 до 12 %, в июле – от 0,7 до 5 %, в августе – от 0,9 до 2 %. Самая низкая выживаемость в 2013 г. отмечена в Удельном парке в течение всего вегетационного периода. Так, в июне составила до 21 %, в июле – около 28 % (тогда как в других парках – более 50 %), в августе – около 3 %.
В 2014 г. смертность от неустановленных причин составляла в июне до 49 %, в августе – около 35 % (таблица 27). Из них доля гусениц старшего возраста также, как в 2013 г. преобладала: в июне варьировала от 24 до 39 %, в августе – от 5 до 20 %. Доля гусениц младшего возраста составляла от 4 до 8 %, в августе – от 14 до 28 %. Максимальная доля погибших куколок отмечена также как в 2013 г. в июне – от 5 до 10 %, в августе – от 0,5 до 1,3 %. Самая низкая выживаемость в 2014 г. также отмечена в Удельном парке в течение всего вегетационного периода: в июне – около 34 %, в августе – около 12 % (тогда как в других парках более 25 %).
В неблагоприятный 2015 г. смертность от неустановленных причин составляла в июне до 20 %, в августе – до 42 % (таблица 28). Из них доля гусениц старшего возраста преобладала: в июне варьировала от 8 до 17 %, в августе – от 15 до 31 %.