Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Влияние факторов внешней среды на биологическую продуктивность древесных растений и методы их изучения (обзор литературы) 21
1.1. Световой режим 21
1.2. Концентрация диоксида углерода в атмосфере 22
1.3. Температурный режим воздуха и почвы 24
1.4. Режим влажности воздуха и почвы 27
1.5. Кислотность почвы 29
1.6. Физико-химические свойства и биота почвы 30
1.7. Географическая широта, долгота и высотная поясность 31
1.8. Взаимное влияние лесных видов 33
1.9. Антропогенные воздействия на растения 37
1.10. Действие на древесные виды гербицидов и арборицидов 40
1.11. Минеральное питание и пути его регулирования 42
1.12. Биологизация и экологизация лесного хозяйства как противовес снижения техногенной нагрузки при коррекции минерального питания 48
1.12.1. Влияние микоризы на продуктивность древесных пород 48
1.12.2. Влияние азотофиксирующих бактерий на продуктивность древесных пород 53
1.12.3. Селекция и генетическая модификация древесных пород 54
1.13. Определение продуцирования органического вещества древесными породами 55
Глава 2. Условия, объекты и методы исследований 60
2.1. Условия проведения экспериментов 60
2.1.1. Условия проведения модельных микрополевых экспериментов с основными лесообразующими древесными породами 60
2.1.2. География и условия произрастания древостоев, табличные данные которых использовались для преобразования в количественные эколого-физиологические показатели 2.2. Объекты исследований 86
2.3. Методы исследований 88
2.3.1. Методы исследований, применявшиеся в модельных микрополевых опытах и при изучении эколого физиологических характеристик сеянцев 88
2.3.1.1. Методики микрополевых опытов 88
2.3.1.1.1. Закладка балансовых микрополевых опытов 88
2.3.1.1.2. Обработка данных микрополевых балансовых опытов 93
2.3.1.2. Методики, применявшиеся при эколого-физиологическом преобразовании табличных данных сухих масс древостоев 101
Глава 3. Эколого-физиологические количественные характеристики древесных пород на уровне организма в экологических условиях центральной части Нижегородской области 107
Глава 4. Эколого-физиологические количественные характеристики реакции древесных пород на биологическую коррекцию режима питания путём искусственной микоризации 121
4.1. Эксперимент с инокуляцией сеянцев лиственницы сибирской и сосны обыкновенной спорами мухомора красного 121
4.2. Эксперимент с инокуляцией сеянцев лиственницы сибирской и сосны обыкновенной спорами маслнка жлтого 127
Глава 5. Эколого-физиологические количественные характеристики реакции древесных пород на техногенную коррекцию режима питания 134
5.1. Эколого-физиологические показатели лиственницы сибирской, сосны обыкновенной и дуба черешчатого при изменении в почве уровней и форм азотного питания 134
5.1.1. Эколого-физиологические характеристики реакции сеянцев дуба черешчатого, лиственницы сибирской и сосны обыкновенной на различные уровни азотного питания 134
5.1.2. Эколого-физиологические характеристики реакции сеянцев дуба черешчатого, лиственницы сибирской и ели европейской на вносимые в почву формы азотного питания 155
5.2. Влияние уровня фосфорного питания в почве на эколого-физиологические характеристики сеянцев лиственницы сибирской и сосны обыкновенной 165
5.3. Влияние уровня калийного питания в почве на эколого-физиологические характеристики сеянцев лиственницы сибирской и сосны обыкновенной 179
Глава 6. Эколого-физиологические количественные характеристики хвойных пород при внутри- и межвидовой конкуренции с берёзой повислой и сорной растительностью 191
6.1. Аллелопатические взаимоотношения лиственницы сибирской и сосны обыкновенной при совместном выращивании с берзой повислой 191
6.2. Эколого-физиологические характеристики сеянцев лиственницы сибирской и сосны обыкновенной при конкуренции с сорной растительностью, механическом е удалении и внесении доз гербицида гезагард в границах адаптации 211
Глава 7. Эколого-физиологические количественные характеристики реакции лиственных пород на уровне организма на ухудшение режима питания 219
Глава 8. Эколого-физиологические характеристики реакции хвойных пород на уровне организма на ухудшение режима питания 232
8.1. Эколого-физиологические количественные характеристики реакции видов рода Picea на ухудшение режима питания в различные возрастные периоды 232
8.2. Эколого-физиологические количественные характеристики реакции видов рода Larix на ухудшение режима питания в различные возрастные периоды в экологических условиях Европейской и Азиатской частей России 243
8.3. Эколого-физиологические количественные характеристики реакции сосны обыкновенной на ухудшение режима питания в различные возрастные периоды в условиях Северной Евразии 256
Глава 9. Сравнительные эколого-физиологические количественные характеристики реакции лиственных и хвойных пород на истощение почвы в условиях центра европейской России и Беларуси 272
Заключение 285
Список сокращений и условных обозначений 301
Список литературы 302
- Температурный режим воздуха и почвы
- Эксперимент с инокуляцией сеянцев лиственницы сибирской и сосны обыкновенной спорами мухомора красного
- Аллелопатические взаимоотношения лиственницы сибирской и сосны обыкновенной при совместном выращивании с берзой повислой
- Сравнительные эколого-физиологические количественные характеристики реакции лиственных и хвойных пород на истощение почвы в условиях центра европейской России и Беларуси
Температурный режим воздуха и почвы
Одним из главнейших экологических и климатических факторов, действующих на растительный организм, является температура окружающей среды (Иванов, 2010; Korpela et al., 2011). Сосна обыкновенная, широко распространн-ная в умеренной зоне, активно фотосинтезирует в интервале от 15 до 30 ОС (Молчанов, 1983). Нижний и верхний пределы фотосинтеза хвойных древесных растений отмечены при температуре от -7 до 55 ОС (Заленский, 1977).
Показано, что наиболее адаптированными к низким температурам является растения с С3 - типом фотосинтеза, а использующие С4 и САМ – метаболизм, приспособлены к высоким температурам, но чувствительны к низким (Sage et al. 2011).
Температура корнеобитаемого слоя также оказывает заметное влияние на рост и физиологическую активность корневой системы (Прокушкин и др., 2000). Низкие положительные температуры ослабляют рост корней, их ветвление и вызывают их утолщение (Муромцев, 1962; Лебедев, 1985). В этих условиях угнетается поглощение элементов минерального питания (Чурич, 1974; Chu, Toop, 1975), снижается микоризообразование и доступность минеральных элементов к корням (Творожникова, 2007). По степени подавления поглощения при 10-12 ОС элементы располагаются в ряд: N/NO3 P K Ca S, а при 3-6 ОС – P K NO3 S (Коровин, 1972). Недостаток минеральных элементов приводит к снижению синтеза нуклеопротеидов, АТФ, угнетает гликолиз и дыхание как основы жизнедеятельности клеток (Титова, Зайцева, 1975; Cooper, 1973). Низкая температура в зоне корней ослабляет синтетическую функцию корневой системы (Клюйкова, 1979), замедляет транспорт минеральных элементов и корневых метаболитов в надземные органы (Tromp, 1978). Эти процессы ослабляют функциональную связь корневой системы с листовым аппаратом, угнетают формирование фотосин-тезирующих органов (Atkin et al, 1973) и снижают его активность (Лебедев, 1981).
Исследованиями (Алаудинова, 2011) показано, что адаптация хвойных пород к низким температурам видоспецифична и зависит от суммарного содержания криогенных водорастворимых белков и от величины соотношния фосфолипидов и гликолипидов в клеточных мембранах.
Одной из возможностей преодоления отрицательного влияния низких температур на древесные породы при снижении подвижности элементов является внесение удобрений, особенно азотных (Прокушкин, 1982).
При температуре корнеобитаемого слоя выше 30 ОС угнетается рост корневой системы (Ващенко, 1980; Лебедев, 1985), снижается е доля в общей массе растения (Gur, Hepner et al., 1976), происходит дисбаланс в поглощении минеральных элементов и ослабляется функциональная связь корневой системы с листовым аппаратом (Tromp, 1980), что отрицательно сказывается на формировании пигментной системы растений и фотосинтезе и, в конечном итоге, снижает продуктивность растений (Курец и др., 2000). Сумма активных температур почвы ( 10 ОС) является основным показателем е тепловых ресурсов (Прокушкин, 1982).
На фотосинтез и продуктивность растений большое влияние оказывают скорость и роза ветров (Берман и др., 1997; Clark et al., 2000).
На температурный режим воздуха и почвы оказывает влияние и сам лес (Байтурина, 2004; Durlo, Wilczynski, 2003), что предохраняет подрост от повреждения в результате резкого снижения температуры (Balcar et al. , 2009). На температуру почвы немалое влияние оказывает вид опада. Так, сильными термоизоляторами являются дубовый опад в кедрово-широколиственных лесах, а также сфагновые мхи, образующие сплошной напочвенный покров в лиственничниках (Морина, 2006).
Проблема влияния температурного режима воздуха и почвы на лесные насаждения становится актуальной также при изучении последствий прогнозируемого изменения климата (Шавнин и др., 2006; Кожевникова, 2009). Увеличение температуры почв при потеплении климата приведт к деградации вечной мерзлоты и увеличению потоков растворимого углерода в почвы (Прокушкин и др., 2005). Установлено, что повышение температуры почв приводит к усилению дыхания корневых систем растений (Burton et al. , 2008) и почвенной биоты (Xu-Li Tang et al., 2006). Моделирование влияния температуры на 20-летние древостои сосны обыкновенной в условиях северной Швеции показало, что раннее нагревание почвы приводит к увеличению чистой первичной продуктивности древостоев (Mellander et al., 2008).
Эксперимент с инокуляцией сеянцев лиственницы сибирской и сосны обыкновенной спорами мухомора красного
Внесение спор мухомора красного не оказало влияния на длину и диаметр активных корней сеянцев лиственницы сибирской и сосны обыкновенной (таблица 4.1.1). Исключение составил вариант с внесением дозы спор 11,6 млн./м2, где длина активного корня у лиственницы была выше, чем в контроле. Степень ветвления корневой системы сосны достоверно не изменялась при микоризации, но у лиственницы достоверно снижалась относительно контроля при внесении 11,6 и 23,2 млн./м2.
Показатель удельной активной поверхности корневой системы у обоих пород достоверно не различался. В пределах опыта показатели длины активного корня и УАПКС у лиственницы были выше, чем у сосны в 1,14-1,90 и в 1,56-2,02 раза соответственно (Лебедев, 2012g).
Определение интенсивности микоризации (ИМ) показало, что у лиственницы и сосны в контроле были микоризными только 34 и 27% активных корней соответственно. При внесении спор во всех применяющихся в опыте концентрациях наблюдалось достоверное увеличение показателя в 2,03-2,44 раза у лиственницы и в 2,37-2,93 раза у сосны. Достоверных различий между вариантами с микоризацией у обеих пород не было. Активная корневая система лиственницы в пределах опыта была заселена микоризой больше, чем у сосны в 1,01-1,26 раза.
О влиянии микоризы на функциональную активность листового аппарата и корневой системы судили по отношениям поверхности хвои и активной части корневой системы к единице сухой массы растения (Sл/Р и Sк/Р соответственно). Внесение спор мухомора не повлияло на поверхность хвои, приходящуюся на единицу сухой массы растения у лиственницы кроме варианта с минимальной дозой спор, где показатель снижался относительно контроля (таблица 4.1.2).
Данное отношение у сосны было максимальнным в контроле и падало при внесении спор в 1,19-1,34 раза. Минимальное значение наблюдалось при максимальной дозе спор. В пределах опыта это показатель у сосны был выше, чем у лиственницы в 1,24-1,79 раза. Отношение же поверхности активных корней к единице сухой массы растения у обоих видов было максимальным в контроле и достоверно падало при внесении спор мухомора у лиственницы в 1,71-2,18, а у сосны в 1,31-1,55 раза.
Минимальная функциональная связь была в контрольных вариантах, где показатели КП/ФП у видов были максимальными. Следовательно, у лиственницы 1 м2 активной поверхности корневой системы обслуживал 1,75 м2, а у сосны – 4,55 м2 поверхности хвои соответственно. Внесение спор привело к смещению динамического равновесия между поверхностями питания в сторону относительного роста фотосинтетического потенциала. Так, единица активной поверхности корней лиственницы могла обслужить 2,85-3,33 м2, а у растений сосны – 5,00-5,56 м2 поверхности хвои. Растения сосны в пределах опыта имели относительно большую величину Sл/Р, чем у лиственницы при близких значениях Sк/Р, а следовательно, и более высокий (в 1,55-2,59 раза) показатель КП/ФП.
Изменения ИМ, а также показателей функциональной активности корней при внесении спор мухомора отразились на минеральной продуктивности (МП) корневой системы изучаемых видов (4.1.3).
Минимальное количество азота, фосфора и калия в расчте на единицу активной поверхности корней в сутки поглощалось растениями в контроле. Микоризация увеличивала МП лиственницы и сосны по азоту в 2,01-2,21 и в 2,04-2,40 раза, по фосфору – в 2,00-2,56 и в 2,29-2,71 раза, а по калию – в 2,04-2,50 и в 1,81-2,13 раза соответственно. Показатели МП каждого вида по конкретному элементу питания в вариантах с внесением спор достоверно между собой не различались. Сеянцы лиственницы поглощали азот активнее в 1,36-1,70 раза, чем растения сосны. При этом оба вида поглощали близкие количества фосфора и калия.
Минимальная чистая продуктивность фотосинтеза у обоих видов была в контроле (таблица 4.1.4). Внесение спор приводило к росту ЧПФ в 1,14-1,44 раза у лиственницы и в 1,23-1,63 раза у сосны.
В условиях опыта лиственница характеризовалась в 1,64-2,45 раза большей фотосинтетической активностью, чем сосна. Энергетическая эффективность фотосинтеза, и количество биомассы, накопленной единицей поверхности хвои за вегетацию, изменялись в пределах опыта у обоих видов аналогично ЧПФ. Биологическая продуктивность сеянцев обоих видов достоверно повышалась по сравнению с контролем уже при минимальной дозе спор (5,8 млн./м2). Дальнейшее увеличение концентрации спор не приводило к статистически значимому росту БП (таблица 4.1.5).
Следовательно, внесение дозировок спор больше минимальной – нецелесообразно. В пределах опыта показатель различался в 1,57-1,77 раза у лиственницы, а у сосны – в 1,34-1,50 раза. У сеянцев лиственницы в пределах опыта БП была в 1,68-2,20 раза больше, чем у сосны. Количество депонированного углерода в расчте на единицу ассимилирующей поверхности в день и за вегетацию изменялось аналогично ЧПФ. Сток углерода в расчте на гектар был минимальным у обоих видов в контроле, а при инокуляции спорами мухомора увеличивался в 1,73-2,36 у лиственницы и в 1,46-1,75 раза у сосны. Все варианты с внесением спор по каждому виду достоверно между собой не различались. Сеянцы лиственницы в пределах опыта депонировали больше в 1,59-2,57 раза углерода, чем растения сосны.
У лиственницы связь между ЧПФ и Р была низкой положительной, а у сосны имела средние и высокие значения (таблица 4.1.6). Однако связь Р с ФП была прямой и высокой у обоих видов.
Таким образом, в пределах каждого варианта лиственница увеличивала прирост сухой массы растений в большей степени за счт роста ФП, чем за счт повышения ЧПФ, то есть экстенсивным путм, а сосна – и за счт интенсификации фотосинтеза, и наращивания поверхности хвои. Именно ростом ЧПФ можно объяснить то, что, несмотря на снижение Sл/Р, у сосны в вариантах с внесением спор (а также у лиственницы в варианте с минимальной микоризацией), наблюдался рост БП и стока углерода. Определение корреляций МП с отношением КП/ФП и с отношением Sк/Р показало во всех вариантах опыта у обеих пород высокую отрицательную связь при инокуляции спорами мухомора.
Аллелопатические взаимоотношения лиственницы сибирской и сосны обыкновенной при совместном выращивании с берзой повислой
Эксперимент с совместным выращиванием растений лиственницы и берёзы. Сравнительный анализ параметров корней лиственницы и березы показывает значительные различия в характере строения корневой системы исследуемых видов (таблица 6.1.1). По сравнению с березой лиственница имеет более высокие значения удельной активной поверхности корневой системы. Так, в вариантах чистых культур разница составляет 1,9 раз. Это объясняется большими показателями диаметра и длины активного корня у лиственницы, превышающими аналогичные значения у корней березы в контрольных вариантах соответственно в 2,0 и 2,3 раза.
Корневая система березы отличалась большим ветвлением – число точек роста, приходящихся на единицу длины корневой системы, в чистых культурах у березы было выше в 4,4 раза, в вариантах 25% березы и 25% лиственницы – в 6,8 раза. Таким образом, в условиях опыта лиственница формировала компактную слабо разветвленную корневую систему, а береза – сильно ветвящуюся с тонкими и короткими поглощающими корнями (Лебедев, Моисеев, 2006).
Параметры корневой системы каждой породы отличались также и по вариантам смешения пород. Несмотря на то, что длина корней, приходящаяся на единицу массы корневой пряди, оставалась почти на одном уровне (кроме варианта с равным смешением), достоверно отличалась по этому показателю лишь от чистого насаждения. Сравнение УАПКС в различных вариантах лиственницы показывает тенденцию снижения этого показателя по мере увеличения доли березы. Причем различие между вариантом с 100% лиственницы и вариантом, содержавшим 25% лиственницы, достоверно. Снижение УАПКС лиственницы в этом варианте вызвано достоверным снижением диаметра активного корня по сравнению с другими вариантами. В то же время при анализе изменения УАПКС березы наблюдаются обратные тенденции. Величина УАПКС березы снижалась по сравнению с контролем при равном соотношении лиственницы с берзой и в варианте с троекратным преобладанием лиственницы в смеси. Аналогично возрастает и длина корней, приходящаяся на единицу массы корневой пряди, при снижении доли березы до 50%. Увеличение УАПКС обусловлено достоверно большим числом точек роста: 1211 шт./м в варианте 50% и 1176 в варианте 25% по сравнению с 834 шт./м в контроле.
Особенности морфологии корневых систем пород не могли не отразиться на их функциональной активности. Наглядное представление о характере изменения функциональной связи фотосинтетического (ФП) и корневого (КП) потенциалов по обеим породам дает Рисунок 6.1.1. Выявлено, что единица активной поверхности корней обслуживает наименьшую поверхность хвои и листьев в варианте с равным смешением (2,38 см2 у лиственницы и 1,2 см2 у березы). Максимальная функциональная связь корневой системы с листовым аппаратом наблюдалась у лиственницы в варианте с 100% лиственницы и варианте 25%, а у березы во всех вариантах достоверных различий не было, но отмечалась тенденция к снижению е в варианте с 25% берзы.
В одном случае функциональная активность корневой системы лиственницы была выше в условиях чистого насаждения, где отмечалась наибольшая биологическая продуктивность (Лебедев, Моисеев, 2005). В другом случае функциональная активность корневой системы лиственницы повышалась в условиях сильной межвидовой конкуренции в варианте с 75% берзы, где БП лиственницы была наименьшая. Это, видимо, можно объяснить уменьшением ризосферы лиственницы за счт влияния корневых систем берзы (конкурентное вытеснение). Функциональная активность корневой системы березы в целом была ниже по сравнению с лиственницей в 1,4 раза в варианте 25% березы и в 2,9 раза – в чистом насаждении. Более высокая функциональная активность корней лиственницы по сравнению с березой обуславливает, в целом, и более высокую ее минеральную продуктивность (таблица 6.1.2).
Минимальная минеральная продуктивность лиственницы наблюдалась в вариантах с 75% и 50% лиственницы, что закономерно, поскольку между величиной отношения КП/ФП и МП существует тесная обратная связь (r варьировал от –0,753 до –0,814). В то же время, функциональная активность корневой системы лиственницы в варианте с е участием 25% остается на высоком уровне по сравнению с другими вариантами смешения с березой. Так как в этом варианте наблюдается также снижение БП вследствие уменьшения величины ФП, активизация деятельности корневой системы объясняется необходимостью противостоять экстремальным условиям, что требует от растения больших энергетических потерь.
Максимальная минеральная продуктивность у берзы по азоту была в вариантах 100% и с 25% березы, причем различия между контролем и вариантами 50% и 75% носили достоверный характер. Поглощение фосфора имело тенденцию к снижению по мере снижения долевого участия березы, причем в варианте с 25% березы отличие от остальных вариантов – достоверно. Характер поглощения калия слабо изменялся. Изменение МП березы в зависимости от доли участия лиственницы было различным по каждому элементу питания. Так, поглощение азота подчинялось аналогичной зависимости, что и у лиственницы. Для оценки биотрофного взаимного влияния лиственницы и березы уместно сравнить характер их МП по каждому элементу. Так, на рисунке 6.1.2 представлено изменение поглощения азота в зависимости от долевого участия видов.
Поглощение азота в контрольном варианте у лиственницы идет в 1,3 раза интенсивнее, чем у березы. В тоже время при дозе березы 25% и 50% интенсивность поглощения азота березой выше, чем у лиственницы, а при доле березы 75% интенсивней азот поглощает лиственница. В целом, поскольку содержание доступного для растений азота в почве низкое, именно этот элемент является лимитирующим в условиях опыта и поэтому при поглощении азота наблюдается наиболее сильная конкуренция между березой и лиственницей.
Характер поглощения фосфора берзой отличался от поглощения азота (Рисунок 6.1.3). Так наблюдалась тенденция к снижению поглощения фосфора корнями берзы в чистом насаждении (высокая внутривидовая конкуренция), а в варианте с 25% берзы оно достоверно падало за счт подавления его под влиянием лиственницы. Поглощение фосфора корнями лиственницы в целом находилось в той же закономерности, что и поглощение азота. Поглощение же калия во многом сходно с характером поглощения азота у обоих видов (Рисунок 6.1.4). Достоверное снижение его у берзы отмечено лишь тогда, когда доля лиственницы составила 75% насаждения.
Определение чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ) у изучаемых пород показало, что как в чисто берзовом насаждении, так и при совместном выращивании с лиственницей, когда доля последней составляла от 25 до 50%, этот показатель находился практически на одном уровне (таблица 6.1.3). Что касается растений лиственницы, то ЧПФ у этого вида находилась на одном уровне, независимо от того, было это чисто лиственничное насаждение, или в смеси с берзой, доля которой составляла от 25 до 75%. В абсолютном выражении различия в величине ЧПФ у бер-зы и лиственницы в чистых насаждениях составила 2,5 раза в пользу берзы.
Сравнительные эколого-физиологические количественные характеристики реакции лиственных и хвойных пород на истощение почвы в условиях центра европейской России и Беларуси
В условиях центра Европейской России при сравнительном изучении количественных характеристик корневого питания и фотосинтетической деятельности растений лиственницы (L. sibirica Ledeb.), ели (P. abies L.), сосны (P. sylvestris L.), берзы (B. pubescens Ehrh.), дуба (Q. robur L.), липы (T. cordata Mill.) и ясеня (F. excelsior L.) установлено, что у всех изучаемых видов в возрасте от 5-20 до 80-200 лет показатели ЧПФ, БП и депонирования углерода с возрастом снижались в 2,4-5,8, 1,5-3,6 и 1,8-9,8 раза соответственно (рисунок 9.1а-в). Наибольшие изменения ЧПФ и депонирования углерода отмечены у растений берзы и липы, а максимальные колебания БП установлены у липы и сосны. Связь показателей ЧПФ, БП и депонирования углерода с возрастом у всех видов была отрицательной (r варьировал от -0,857 до -0,990, от -0,678 до -0,935 и от -0,292 до -0,970 соответственно). Приведнные показатели значительно снижались у всех видов к 30-40 летнему возрасту, после чего наступала относительная их стабилизация. С возрастом у всех видов также наблюдалось снижение поглощения азота в 4,8-55,8 раза, фосфора – в 5,0-45,0 раза, а калия – в 4,5-48,2 раза (рисунок 9.1г-е). Связь МП у всех видов с возрастом растений была отрицательной (r варьировал от -0,812 до -0,961, от -0,787 до -0,961 и от -0,831 до -0,961 соответственно для N, P и К).
Если показатели ЧПФ, БП и депонирования углерода резко снижались к 30-40 летнему возрасту, то поглощение минеральных элементов существенно падало уже к 20-30 годам, что свидетельствовало о значительной исчерпанности к этому времени почвенных ресурсов и о решающем влиянии активности корней на листовой аппарат и биологическую продуктивность древесных видов. Для показа характера взаимосвязи ЧПФ и МП в онтогенезе показатели ЧПФ, БП и МП (для N) и соотношения КП/ФП приведены в одном масштабе (в процентах от максимума) на рисунке 9.2. Связь МП с ЧПФ у всех видов была положительной (r варьировал от 0,495 до 0,995, от 0,538 до 0,991 и от 0,515 до 0,996 для N, P и К соответственно). С возрастом растений снижение МП и ЧПФ отразилось и на величине БП. Связь значений МП с БП у всех видов была высокой положительной (r варьировал от 0,899 до 0,995, от 0,912 до 0,997 и от 0,921 до 0,995 для N, P и К соответственно). С возрастом величина БП снижалась не так резко, как ЧПФ, депонирева-ния углерода и МП, что объясняется адаптивной реакцией древесных видов на снижение поглотительной деятельности корней, выразившейся в увеличении соотношения КП/ФП в 1,55-13,58 раза. Наиболее резко оно изменилось в онтогенезе у берзы (в 13,58 раз), сосны (в 11,4 раза) и ели (в 7,42 раза). Связь величины соотношения КП/ФП с возрастом древостоя у всех видов была высокой положительной (r варьировал от 0,746 до 0,997). Функциональная связь корней с листовым аппаратом с возрастом снижалась, так как единица активной поверхности корней обслуживала вс меньшую листовую площадь (поверхность хвои). Уменьшение поглощения N сопровождалось увеличением соотношения КП/ФП (связь величин КП/ФП и МП была высокой обратной: r варьировал от -0,837 до -0,996). Связи величины КП/ФП с ЧПФ и БП также были обратными (соответственно r варьировал от -0,358 до -0,981 и от -0,605 до -0,996). Показатели ЛИ и КИ в онтогенезе у видов изменялись от 1,4 до 3,4 и от 1,4 до 25,5 раза соответственно (рисунок 9.3). У всех видов размер КИ увеличивался независимо от длительности онтогенеза, что свидетельствует об устойчивом функционировании адаптивной реакции растений на значительное истощение почвенных ресурсов.
Сравнительные среднегодовые физиологические и морфометрические характеристики видов за период онтогенеза приведены в таблице 9.1. Значения ЧПФ у изучаемых видов различались в 4,3 раза. Самые высокие показатели были отмечены у ясеня (2,09 г/м2день), дуба (1,91) и лиственницы (1,82 г/м2день). Минимальные - у растений ели (0,49 г/м2 день). У древостоев сосны, берзы и липы ЧПФ была на уровне от 0,90 до 1,29 г/м2день. Минимальный показатель ЛИ у хвойных видов был отмечен у лиственницы (4,66 м2/м2), а у листопадных - у ясеня (3,83 м2м2). Самые большие его значения установлены у ели (14,49 м2/м2).
У древостоев берзы, дуба и липы ЛИ был на уровне 6,07, 5,57 и 5,30 м2/м2 соответственно. У сосны этот показатель был в 1,7 раза меньше чем у ели, но в 1,8 раза больше чем у лиственницы.
При определении потенциального объма формирования древесины, с уч-том массы в единице объма ствола, установлено, что самые большие величины были у дуба (15,49 м3/га), сосны (13,08 м3/га) и лиственницы (12,4 м3/га), а минимальные – у ясеня (8,52 м3/га). Значения этого показателя у берзы, липы и ели были на уровне 9,45, 10,58 и 10,70 м3 /га соответственно. Разница по формированию стволовой древесины у изучаемых видов составила 1,8 раза.
По среднегодовому депонированию углерода изучаемые виды различались в 1,8 раза. Наибольшие значения были у дуба (6,7 т /га) и лиственницы (5,8 т/га), минимальные – у берзы (3,8 т/га). У других видов этот показатель находился на уровне от 4,3 до 5,1 т/га.
По поглощению азота (мг/м2 сутки) изучаемые виды различались в 13,6 раза. Самое интенсивное поглощение азота было у дуба (168,8 мг/м2 сутки) и ели (114,8 мг/м2сутки), а низкое – у лиственницы (12,4), липы (13,7) и ясеня (15,8 мг/м2сутки). Растения берзы и сосны поглощали азот с интенсивностью 48,2 и 79,1 мг/м2сутки соответственно.
Значительные различия в деятельности корней отразились на величине КИ, который различался между видами в 17,3 раза. Наибольшие значения КИ отмечены у ясеня (3,97 м2/м2), лиственницы (1,93) и липы (1,61 м2/м2), корни которых поглощали азот с низкой интенсивностью. У других видов, поглощавших азот в больших количествах, значения КИ были на уровне от 0,23 до 0,92 м2/м2. При анализе данных ЧМП по азоту и КИ по семи видам просматривается наличие между ними обратной функциональной связи (r варьировал от -0,777 до -0,990).
По количеству поглощнного азота на единицу площади питания, изучаемые виды различались в 3,4 раза. Максимальные количества азота поглощали растения ели (10,61 г/м2), сосны (10,19) и ясеня (8,78 г/м2), а минимальные – липы (3,09), берзы (3,17) и лиственницы (3,35 г/м2). У дуба этот показатель был на уровне 5,44 г/м2.
Полученные абсолютные величины МП(N), приходящиеся на единицу площади питания растений (г/м2), позволяют определить эффективность использования видами поглощнного азота при формировании биомассы. Максимальные количества биомассы на единицу поглощнного азота отмечены у лиственницы (354 г/г), берзы (311), липы (289 г/г) и дуба (274 г/г), а минимальные – у ели (94 г/г) и сосны (102 г/г). У древостоев ясеня этот показатель был равен 128 г/г.
Эффективность использования азота при формировании биомассы у изучаемых видов различалась в 3,8 раза.
Приведнные в таблица 9.1 физиологические и морфометрические показатели получены у видов с различной продолжительностью онтогенеза. С биологической точки зрения наибольший интерес эти величины представляют в сравнимом возрасте в 30, 60 и 90 лет (таблица 9.2). В 30-летнем возрасте ЧПФ у всех видов по сравнению со среднегодовыми значениями в онтогенезе была выше. Разница по этому показателю между видами составила 4,4 раза. Поглотительная деятельность корней в этом возрасте была повышенной у ели, дуба, липы и ясеня, а у лиственницы, сосны и берзы она была на уровне среднегодовых значений в онтогенезе. Разница же у видов по этому показателю составила 21,7 раза.
Наибольшие массы растений в 30-летнем возрасте были у лиственницы (148,2 кг) и дуба (113,0 кг), а у берзы, ели и сосны они находились на уровне от 72,7 до 93,3 кг. Самые низкие массы растений отмечены у ясеня (39,6) и липы (45,8 кг). По величине масс растения в этом возрасте различались в 2,8 раза.
В 60-летнем возрасте у всех видов показатель ЧПФ существенно снизился, а различия между ними достигли 5,0 раз. Аналогичная картина наблюдалась и по поглотительной деятельности корней, однако закономерности по поглощению азота, отмеченные в 30-летнем возрасте, сохранились. Различия по этому показателю составили 28,0 раза. У древостоев ясеня, лиственницы, ели и липы этот поглощение азота было отмечено на уровне от 966 до 1147 г/м2, а разница величины показателя между видами составила 2,7 раза.