Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1 Биологическое разнообразие лесных древесных растений как основа устойчивого лесопользования (состояние вопроса) 10
1.1 Проблемы сохранения биологического разнообразия лесных древесных растений при лесовосстановлении и лесоразведении 10
1.2 Сохранение внутривидовой изменчивости лесных древесных растений 20
1.3 Влияние лесохозяйственной деятельности на внутривидовую изменчивость древесных растений 29
ГЛАВА 2 Общая характеристика региона исследований 43
2.1 Природно-климатические условия Южного Урала 43
2.2 Геоморфология, рельеф и почвы 45
2.3 Характеристика лесного фонда 48
2.4 Лесоводственные особенности дубрав Южного Урала 52
ГЛАВА 3 Программа, методика и характеристика объектов исследований
3.1 Программа исследований 63
3.2 Методика исследований 65
3.3 Характеристика объектов исследований 70
ГЛАВА 4. Дифференциация дубрав западного микросклона Южно-Уральских гор
4.1 Результаты изучения внутривидовой изменчивости дуба черешчатого с применением с применением микросателлитных маркеров 87
4.2 Использование географической дифференциации дубрав Южного Урала для рекомендаций по выращиванию высокопродуктивных и устойчивых насаждений 91
4.3 Предложения по развитию лесосеменного районирования дуба черешчатого в Республике Башкортостан и прилегающих территорий Оренбургской области и Пермского края 100
ГЛАВА 5 Анализ лесовосстановительных процессов в Дубравах
5.1 Сравнительный анализ качества генофонда дуба черешчатого при естественном и искусственном лесовозобновлении
5.2 Полиморфизм дуба в фрагментированных, географически изолированных безлесными пространствами, насаждениях
5.3 Об эффективности потока пыльцы дуба между изолированными небольшими по площади насаждениями
5.3 Перспективы лесовосстановления и лесоразведения дуба черешчатого на Южном Урале
Общие выводы 122
Рекомендации производству 125
Библиографический список
- Влияние лесохозяйственной деятельности на внутривидовую изменчивость древесных растений
- Характеристика лесного фонда
- Характеристика объектов исследований
- Предложения по развитию лесосеменного районирования дуба черешчатого в Республике Башкортостан и прилегающих территорий Оренбургской области и Пермского края
Введение к работе
Актуальность темы. В результате многовековой интенсивной
эксплуатации ресурсов дуба черешчатого (Quercus robur L.), воздействия комплекса экстремальных природно-климатических факторов, а также антропогенной трансформации окружающей среды, дубравы повсеместно подошли к состоянию деградации, особенно в восточной части ареала вида на Южном Урале. За прошедшие полвека в Европейской части России площади дубрав сократились на десятки процентов [Калиниченко Н.П., 2000; Харченко Н.А., 2010; Бугаев В.А., 2013], а в Республике Башкортостан – более чем на 44 % [Царалунга В.В. и др., 2015]. Восстановление усыхающих насаждений возможно за счет искусственного лесоразведения [Шутяев А.М., 1998]. Однако в лесокультурной деятельности мало учитываются результаты исследований биоразнообразия вида – основы устойчивости дубрав [Шубин А.М., 1994].
В мировой практике лесоведения и лесоводства для решения практических вопросов, для повышения эффективности лесовосстановительных процессов древесных пород широко применяются молекулярно-биологические методы исследования [Porth I., El-Kassaby Y., 2014]. В последние годы особенно усилилось изучение дуба черешчатого, в том числе с участием отечественных исследователей [Schrder Н. et al., 2010; Bushbom J. et al., 2011; Габитова А.А., 2012; Schrder Н. et al., 2016]. Однако эти работы не затрагивают проблемы естественного и искусственного лесовосстановления дуба черешчатого в России.
Цель исследований – разработка рекомендаций по оптимизации
лесовосстановления дубрав Южного Урала на основе анализа
лесовосстановительных процессов в естественных дубравах и лесных культурах дуба черешчатого, в том числе с использованием молекулярно-биологических методов изучения внутривидовой изменчивости вида.
Задачи исследования: 1) исследовать различия насаждений дуба черешчатого в низкогорьях западного макросклона южно-уральских гор;
2) изучить процессы естественного возобновления дуба черешчатого в
разных лесорастительных условиях на границе ареала вида;
3) провести анализ воспроизводства полиморфизма ДНК при
естественном и искусственном лесовозобновлении дуба в сплошных лесах и
географически изолированных безлесными пространствами небольших по
площади насаждениях;
4) разработать на основе выявленных закономерностей рекомендации по
оптимизации лесовосстановления в дубравах Южного Урала и по
лесосеменному районированию дуба черешчатого в Республике Башкортостан
и прилегающих территорий Оренбургской области и Пермского края.
На защиту выносятся: 1. Доказательства сравнительно высокого сходства дубрав низкогорий западного макросклона южно-уральских гор по частотам аллелей микросателлитных локусов.
-
Результаты исследования по влиянию антропогенной фрагментации лесов на внутривидовую изменчивость дуба при лесовозобновлении.
-
Доказательства приоритетности использования в качестве семенной базы при лесовосстановлении дуба черешчатого семенного материала местного происхождения.
-
Рекомендации по оптимизации лесовосстановления в дубравах Южного Урала и по лесосеменному районированию дуба в Республике Башкортостан и прилегающих территорий Оренбургской области и Пермского края.
Степень разработанности темы. Трудами российских ученых – классиков отечественного лесоводства Г.Ф. Морозова, М.М. Орлова, А.П. Молчанова и др., получены фундаментальные знания и разработан опыт разведения дуба черешчатого, значительно расширенные в советский период. Существенная часть исследований вида посвящена изучению и применению в практике лесного хозяйства внутривидовых единиц [Молотков П.И. и др., 1982]. Показано, что использование биоразнообразия дуба является основой устойчивого лесопользования и искусственного восстановления дубрав [Шутяев А.М., 2000], особенно в условиях деградации и генетического истощения ресурсов дуба [Царалунга В.В. др., 2015]. Доказано, что древесные растения могут выжить и поддерживать свою жизнеспособность при наличии высокого генетического разнообразия [Hoffmann A.A., Sgro С.М., 2011], определяющего эволюционный потенциал видов [Rayburn R., Moritz С., 2006]. Развитие современных молекулярно-биологических методов исследования позволило использовать их результаты в решении проблем устойчивого лесопользования, сохранения и повышения продуктивности лесов [Rajora O.P., Mosseler А., 2001].
Научная новизна. Впервые установлено, что в широколиственных лесах
низкогорий западного макросклона южно-уральских гор насаждения дуба
относительно слабо дифференцированы по частотам аллелей и
гетерозиготности микросателлитных локусов. Показано, что в географически
изолированных безлесными пространствами небольших насаждениях у
подроста наблюдается снижение аллельного разнообразия, которое не вполне
компенсируется потоком пыльцы из удаленных источников. С применением
ISSR-анализа выявлено, что в низкогорьях западного макросклона южно
уральских гор при естественном возобновлении и в лесных культурах в
возрасте молодняка формируется сравнительно высокий полиморфизм. В
фрагментированных лесах Башкирского Предуралья наблюдается
противоположенная картина – у молодого поколения лесов естественного и
искусственного происхождения полиморфизм материнских деревьев
воспроизводится не полностью.
Теоретическая значимость работы состоит в получении новых научных
результатов, вносящих вклад: в понимание путей восстановления
деградированных дубрав, в оценку успешности естественного возобновления дуба в разных лесорастительных условиях, в определение эффективности его воспроизводства в лесных культурах дуба в лесах, в разной степени
измененных антропогенной деятельностью. Приведено научное обоснование развития лесосеменного районирования вида в исследуемом регионе.
Практическая значимость работы. Результаты исследований
рекомендованы для использования в лесохозяйственной практике: для оптимизации лесосеменного дела на территории Республики Башкортостан; для выделения дубрав наиболее эффективных в создании генетических резерватов, постоянных и/или временных лесосеменных участков, отборе плюсовых насаждений, заготовке семян и др. Они рекомендованы Министерству лесного хозяйства РБ для учета в лесовосстановительной деятельности. Теоретические и практические результаты диссертационной работы используются в подготовке бакалавров и магистров по направлению «Лесное дело».
Методология и методы исследования. Методологической основой
диссертационной работы послужили труды классиков отечественного
лесоводства, разработки ученых советского периода и современной России,
научно обосновавших практику лесохозяйственной деятельности в дубравах.
При разработке программы исследований, их проведении и анализе
полученных данных использованы общенаучный системный подход,
общепризнанные методы познания (анализа и синтеза, индукции и дедукции,
научной абстракции, научного обобщения, научной классификации,
статистический и причинно-следственный анализы и др.), исходя из понимания структурно-функционального единства организации лесного насаждения, комплексности процессов в лесах. Конкретные методы исследований отобраны, исходя из поставленных задач, из системы классических отечественных методов полевых исследований, из большого арсенала современных разработок в области молекулярной биологии, общего и специализированного программного обеспечения.
Личное участие автора заключается в непосредственном выполнении всех этапов подготовки диссертации – в постановке цели и задач работы, экспедиционных исследованиях, лабораторных научных экспериментах, обработке и интерпретации полевых и лабораторных данных, в подготовке публикаций и написании диссертации, апробации результатов исследования.
Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность
результатов базируется на применении современных экспериментальных
методов микросателлитного и ISSR-анализа, использовании современного
сертифицированного оборудования и информативных молекулярных маркеров,
воспроизводимости лабораторных результатов, использовании
репрезентативных выборок растений, применении современных статистических методов и прикладных компьютерных программ, качественном совпадении результатов с данными аналогичных исследований по другим видам древесных растений. Основные научные результаты и положения диссертационной работы апробированы на Международной конференции «ЕС – Россия: 7-я Рамочная программа в области биотехнологии, сельского, лесного, рыбного хозяйства и пищи» (г. Уфа, 2010), Всероссийской научно-практической конференции в рамках ХХI международной выставки «Агрокомплекс-2011» (Уфа, 2011), Второй международной научной конференции молодых ученых России и
Германии «Научные исследования в современном мире: проблемы,
перспективы, вызовы» (Уфа, 2012), Всероссийской молодежной конференции
«Актуальные проблемы генетики и молекулярной биологии» (Уфа, 2012), XI
Международной научно-практической конференции «» (Чебоксары, 2017), Всероссийской научно-практической
конференции «Башкортостан – территория роста: предпринимательство,
экология, язык и культура (г. Сибай, 2017), VII Международной научно-
практической конференции «Экология и природопользование: прикладные
аспекты» (Уфа, 2017); Международной научно-практической конференции
««Генетика популяций: прогресс и перспективы» (Звенигород, 2017).
Отдельные разделы диссертационной работы выполнены в рамках гранта
РФФИ 12-04-97047-р_поволжье_а «Исследования эффективности
межпопуляционного генетического потока у древесных растений в условиях антропогенной фрагментации лесов (на примере дуба черешчатого» (2012-2013), Программы сотрудничества в сфере аграрных исследований между ФРГ и РФ (проект № 3/07 «Oekologisch-genetische Untersuchungen im Hinblick auf Biodiversitaet und Monitoring», 2012-2013), гранта Лесной службы США 12-IC-11132762-214 «Supporting a robust and reliable timber supply with cutting-edge technology» (2012-2014), проектов Института лесной генетики фон Тюнена ФРГ «Identifizierung von Holzherknften» (2011-2015) и Немецкого федерального фонда окружающей среды (DBU, Deutsche Bundesstiftung Umwelt ) «DNA-basierte Arten- und Herkunftsbestimmung fr Holz und Holzprodukte der Weieichen (Sektion Quercus)» (2016).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 научных работ, в том числе 4 статьи в рецензируемых научных изданиях ВАК РФ.
Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 5 глав,
заключения с практическими рекомендациями, выводов, списка
использованной литературы (190 источников, из которых 114 на иностранных языках), изложена на 156 стр. машинописного текста, включает 18 таблиц и 29 рисунков.
Автор благодарен директору Института лесной генетики фон Тюнена ФРГ
Б. Дегену и его сотруднику Ю. Бушбом за обучение и помощь при анализе
микросателлитной ДНК. Признательность выражается заведующий кафедрой
ботаники и генетики Пермского государственного национального
исследовательского университета С.В. Боронниковой за консультации по ISSR-
анализу, заведующей лаборатории биоразнообразия Башкирского
государственного аграрного университета А.А. Габитовой за организационную
помощь при выполнении экспериментов.
Влияние лесохозяйственной деятельности на внутривидовую изменчивость древесных растений
Устойчивое управление лесами требует как непрерывного и неистощительного лесопользования, так и гарантированного воспроизводства лесов, их ресурсного и экологического потенциала, качества природной среды и биологического разнообразия в интересах будущих поколений [Моисеев Н.А., 2010]. В 1995 г. в России была ратифицирована Конвенция о биологическом разнообразии, принятая Организацией объединенных нациий в 1992 г. в Рио-де-Жанейро, а в 2001 г. создана Национальная стратегия сохранения биоразнообразия в России. Соответственно, государство взяло на себя четко определенные обязательства по осуществлению государственной политики в области сохранения биоразнообразия, в том числе по разработке и реализации ряда федеральных законов («Об охране окружающей среды», «Об особо охраняемых природных территориях», «Об экологической экспертизе» и др.), в т.ч. Лесного кодекса России и его подзаконных нормативных правовых актов. Аналогичное движение произошло в субъектах Федерации по предметам совместного ведения, предметам, отнесенным в сферу ведения регионов. Следующим крупным форумом стала Конференция ООН по вопросам окружающей среды и устойчивого развития «Рио+20» (июнь 2012 г., Рио-де-Жанейро), в материалах которой 4 статья посвящена лесам. Там подтверждены принципы устойчивого управления лесами, подчеркнута необходимость соблюдения Добровольного лесного кодекса, подтверждена ведущая роль Форума ООН по лесам в международном переговорном процессе по лесам [Воробьева С.Н., 2014]. Эти документы, помимо прочего, обязывают государство определять компоненты биологического разнообразия, имеющих важное значение для его сохранения и устойчивого использования; осуществлять их мониторинг, в том числе для принятия мер по сохранению; определять процессы и деятельность, которые оказывают или могут оказывать значительное неблагоприятное воздействие на сохранение и устойчивое использование биологического разнообразия; разрабатывать принципы отбора, создания и рационального использования охраняемых районов или районов, в которых необходимо принимать специальные меры для сохранения биологического разнообразия; рационально использовать биоресурсы, имеющие важное значение для сохранения биологического разнообразия в охраняемых районах или за их пределами, для обеспечения их сохранения и устойчивого использования; содействовать защите экосистем, естественных мест обитания и сохранению жизнеспособных популяций видов в естественных условиях; принимать меры по восстановлению деградировавших экосистем и содействовать восстановлению и реинтродукции находящихся в опасности видов; принимать меры для сохранения ex-situ компонентов биологического разнообразия. При этом под устойчивым использованием понимается такое использование компонентов биологического разнообразия, которое не привдет в долгосрочной перспективе к истощению биологического разнообразия, а служит для удовлетворения потребностей нынешнего и будущих поколений, отвечая их чаяниям.
Естественно, сказанное выше, в первую очередь, относится к лесам, которые обладают исключительно большим биосферным значением и, особенно, к российским лесам. Около 60 % территории страны представлено относительно хорошо сохранившимися экосистемами, преимущественно – лесными. В систему особо охраняемых природных территорий (ООПТ) России входят [Пятый национальный …, 2015] 102 государственных природных заповедника, 47 национальных и 61 региональный парк, 68 федеральных государственных природных заказников, 2200 региональных государственных природных заказников, 7265 памятников природы, более 3300 ООПТ иных категорий, включающих лесные генетические резерваты. Общая площадь этих территорий составляет 213 млн га (11,8 % территории России). Естественно, все эти ресурсы всецело выполняют функции сохранения биологического разнообразия, в том числе – разнообразия видов всего мира.
В настоящее время насчитывается более ста тысяч видов растений (в т.ч. древесно-кустарниковой растительности), до четверти от этого числа считаются еще не описанными [Miller J.S. et al., 2013]. Главными препятствиями для приведения более точной статистики являются существование проблем таксономического описания (использование в разных странах множества синонимов), недостаточности для выделения видов лишь их морфологического описания, эндемичность и малые ареалы многих растений (что затрудняет их обнаружение, особенно в тропиках с высоким видовым разнообразием) [Scheffers B.R. et al., 2012]. В сводке 2013 г. [The Plant List, 2013] приведен список 1064,035 тыс. видов 642 семейств и 17,2 тыс. родов. Из них 350699 даны общепризнанные названия, 470624, видимо, синономичны, а 242712 точно не определены. Такая же неопределенность существует в отношении древесных растений. По разным источникам, их число варьируется от 50 тыс. [National Academy of Sciences, 1991] до 80-100 тыс. [Turok J. and Geburek Th., 2000].
В настоящее время общепризнано [Vivero J.L. et al., 2006], что указанному высокому видовому разнообразию грозит сокращение. Сооветствующие вычисления показывают, что, например, в Мексике около 60 % из 762 видов 85 семейств находятся под угрозой [Gonzlez-Espinosa M. et al., 2011]. В центральноазиатских странах бывшего СССР (Казахстан, Киргизстан, Таджикстан, Туркминистан и Узбекистан) этот статус имеют представители 46 % из 96 таксонов. В России в целом проблема сокращения видового разнообразия не кажется столь острой, но в региональном аспекте ситуация такая же, как и в остальной части мира. В частности, при общих сравнительно больших запасах той или иной породы, в отдельных субъектах Федерации они даже включены в региональные Красные книги. Причины этого негативного процесса общеизвестны – избыточная эксплуатация запасов, трансформация естественной среды обитания, глобальные климатические или отдельные катастрофические (например, пожары) события, болезни и т.д. У дуба по этим причинам в опасности находятся 45 % из взятых для учета 176 видов [Oldfield S., Eastwood A., 2007]. У его спутника в комплексе широколиственных лесов клена эта доля составляет 28 % от 125 видов [Gibbs D., Chen Y., 2009].
По экспертным оценкам [Foley J.A. et al., 2005], за последние 300 лет лесопокрытая площадь уменьшилась на 700-1100 млн га. По данным Международной организации по продовольствию и сельскому хозяйству ФАО (FAO, 2010a), их площади в 2010 г. занимали 36 % поверхности земной суши, ежегодно уменьшаясь на 0,37 %. В настоящее время потери достигают 13 млн. га/год. В частности, лишь за 2000-2010 гг. уничтожены или вырублены 40 млн. лесов естественного происхождения, которые являются [Gibson L. et al. 2011] хранилищем более 50 % биоразнобразия. Мало при этом известно – насколько полно видовое разнообразие воспроизводится при искусственном лесоразведении? В мире насчитывается от 80000 до 100000 видов древесно-кустарниковых или половина всех сосудистых растений [Turok J., Geburek Th., 2000]. Однако в практике лесокультурного дела, как показано на рисунке 1.1, это число уменьшается более чем на порядок в целом, а число активно выращиваемых видов и подвидов сокращается более чем на два порядка. Во многих странах умеренной зоны 10 наиболее активно культивируемых пород обеспечивают более 90 % ежегодного прироста запаса. Несмотря на то, что искусственное лесовосстановление не покрывает потери лесов естественного происхождения (см. выше), оно осуществляется на больших площадях все ускоряющимися темпами [The state…, 2014]. Площадь лесных культур и плантаций, составляющая в 1990 г. 178 млн. га, к 2010 г. достигла 264 млн. га. Подсчеты показывают, что на их долю приходится 7 % лесопокрытой площади (в Азии до 20 %). Таким образом, следует ожидать, что сокращение лесов естественного происхождения и их замещение лесными культурами однозначно приведет к всевозрастающему уменьшению биоразнообразия лесов. Эта ситуация осложняется в России, где леса распределены по территории крайне неравномерно.
Характеристика лесного фонда
Территория республики является очень сложной в геоморфологическом отношении. Ее западная часть расположена на Русской платформе с равнинным рельефом. Центральная и восточная части представляют Уральскую складчатую область с низко- и среднегорным рельефом, имеющую на востоке в Башкирском Зауралье характер приподнятой равнины.
Горная часть территории Республики Башкортостан образована цепью хребтов высотой до 1000-1400 м, переходящих в южной части в Зилаирское плато высотой до 300-600 м, выровненных на восточной части и грядовых на юге и западе (овражно-балочная сеть составляет здесь до 2 км на 1 кв. км). В пределах низкогорий западного макросклона южно-уральских гор восточная часть представляет собой резко расчлененный горный рельеф, который переходит на западе в увалисто-холмистую местность. Абсолютные высоты доходят в восточной части района до 900 м, снижаясь к западу до 200-250 м. Долины многочисленных рек и ручьев (чаще глубокие, с крутыми склонами) прорезают хребты, горные террасы, предгорные увалы, расширяясь при выходе из гор. Почвообразующие породы, отличающиеся пестротой, зависят от расположения на элементах рельефа. Разнообразен также почвенный покров, имеющий выраженную высотность – серые и светло-серые лесные (чаще тяжелосуголинистые), светло-серые лесные недоразвитые и примитивные, пойменные, лугово-болотные почвы. Сравнительна высока доля избыточно увлажненных почв и болот, как правило, низового типа и заросших разнообразной древесно-кустарниковой растительностью. В целом лесорастительные свойства благоприятны для роста широколиственных пород, в т.ч. дуба. По гидрологическому районированию территория относится к Правобережному гидрологическому району, формирование водных ресурсов которого более чем наполовину обеспечивается осадками. В низкогорьях западного макросклона южно-уральских гор сконцентрированы основные запасы дуба Республики Башкортостан, который образует смешанные широколиственные насаждения с преобладанием липы с участием ильма, клена остролистного, дуба, березы и осины.
В южной части горно-лесной зоны республики расположено ЮжноУральское плоскогорье с уплощенными, мягкими полого-увалистыми формами (средние абсолютные отметки 450–600 м), густой речной сетью. Почвы Зилаирского плато плоскогорья горные серные лесные, типичные и выщелоченные чернозёмы в луговых и кустарниковых степных участках. В основном представлены берёзовые, широколиственные (дубовые, кленово-липово-ильмовые), сосновые леса с примесью лиственницы.
По макрорельефу территория Башкирского Предуралья представляет собой полого-волнистую равнину со средней абсолютной высотой 250-300 м, состоящую из крупных геоморфологических образований: Бугульминско-Белебеевской возвышенности, северных отрогов Общего Сырта, Уфимского плато, Прибельской увалисто-волнистой и Юрюзано-Айской равнин.
Белебеевская возвышенность – это выступ рельефа длиной до 300 км от р. Ик (притока р. Камы) на севере до Приуральского Общего Сырта на юге. От южно-уральских гор она разделена широким Камско-Бельским понижением. Почвы здесь в основном подзолистые, типичные и типично-карбонатные черноземы. Широколиственные, мелколиственные и широколиственно-хвойные леса представлены здесь в основном на склонах холмов, увалов и сыртов. Камско-Бельское понижение расположено западнее южно-уральских гор до Белебеевской возвышенности и имеет рельеф с абсолютными высотами 100– 250 м, вытянутый с северо-запада на юго-восток Башкортостана. На данной относительно узкой полосе расположена р. Белая со своими притоками. Наиболее распространены здесь черноземы. Леса представлены смешанными мелко- и широколиственными насаждениями, в долинах рек – осокорь, ива, ольха, черемуха.
Уфимское плато представляет собой вытянутую по меридиану возвышенность в северной четверти территории республики с высотами до 380–460 м. Оно расчленено глубокими и узкими долинами рек Уфа, Ай, Юрюзань и др. Преобладают дерново-подзолистые, тёмно-серые лесные и дерново-карбонатные почвы. На них произрастают елово-пихтовые лесами с относительно небольшим участием широколиственных пород (ильм, клен, липа, дуб), а также вторичные берёзовые и осиновые насаждения. При походе к лесостепи Айско-Юрюзанского водораздела в насаждениях начинает встречаться дуб, который зачастую формирует небольшие чистые насаждения.
Башкирское Зауралье представляет узкую полосу к востоку от хребтов Уралтау, Крыкты и Ирандык. По рельефу территория средне- и низкогорная на западе, равнинная и грядово-холмистая – на востоке. Почвы меняются с запада на восток от маломощных грубоскелетных чернозёмов до выщелоченных полноразвитых чернозёмов, с севера на юг — от серых лесных почв до типичных, южных, обыкновенных и солонцеватых чернозёмов. В насаждениях в основном представлены светлохвойные (сосна, лиственница) и мелколиственные (береза, осина) породы.
Чрезвычайная сложность геологического строения Южного Урала, его рельефа, горизонтальная зональность и вертикальная поясность растительности обусловили ее высокое разнообразие (включает 36 классов и свыше 300 ассоциаций). Также разнообразен лесной фонд, занимающий в настоящее время около одной трети территории Республики Башкортостан. Ранее площади лесов были несравненно больше [Попов Г.В., 1980], а лесистость территории составляла 72 %. Но и в настоящее время в регионе представлены темнохвойные, светлохвойные, широколиственные и мелколиственные леса, часто образующие сложные по составу насаждения. Здесь находится восточная (дуб черешчатый, клен остролистный, ильм горный, вяз шершавый) и южная (ель сибирская и пихта сибирская) границы ареалов многих видов лесных древесных растений.
Характеристика объектов исследований
Пробные площади (ПП) изученных насаждений Quercus robur L. Примечания: схема составлена на основе карты Г.В. Попова [1980]; красными кружками показаны ПП: 1-ORst, 2-ZLst, 3-ZUun, 4-BRst, 5-ARun, 6-ARse1, 7-ARse2, 8-Ufst, 9-KNst, 10-KNse, 11-KNun, 12-DGse1, 13-DGse2, 14-SRst; зелеными кружками показаны одиночные местообитания дуба и деревья вне ареала; закрашенные и заштрихованные области – чистые дубравы и древостои с дубом в составе; остальные пояснения даны в тексте. после него. Габитовой А.А. [2012] при помощи изоферментных маркеров выявлены определенные закономерности (в первую очередь касающиеся высокого аллельного разнообразия в отдельных дубовых насаждениях, своеобразия дубрав некоторых частей РБ по составу и частотам аллелей, сравнительно высокого полиморфизма дуба на географической границе ареала), перспективные для использования в качестве научной базы для оптимизации развития лесного хозяйства региона. Однако необходимо подтверждение этих результатов при помощи более эффективного и современного молекулярно-биологического инструментария. Использование изоферментов в качестве маркеров имеет существенные методологические ограничения (главные из них – недооценка уровня полиморфизма, представление лишь кодирующей части генома [Боронникова С.В., 2009]).
Получение новых результатов с применением более мощных и информативных молекулярно-биологических маркеров может позволить вести дальнейшую разработку научных основ лесовосстановительных процессов в дубравах, содействовать повышению эффективности прогноза использования лесных ресурсов дуба в Республике Башкортостан, предложить новые научные основы районирования лесного фонда в части изучаемой породы, получить новые сведения о взаимоотношениях лесоводственных свойств дуба черешчатого и среды его обитания на разных этапах развития древостоев, полезные для обеспечения лесовосстановительных процессов в дубравах, совершенствования мероприятий по обеспечению естественного возобновления в насаждениях и т.п. По этой причине часть исследований с использованием более современных и информативных методов (ISSR- и микросателлитного анализов) проведена в тех же насаждениях, которые изучены нами с использованием изоферментных маркеров [Габитова А.А. и др., 2015].
Пробная площадь ARst, заложена на территории Архангельского лесничества Республики Башкортостан в дубраве с координатами 54.4220/56.8004 (здесь и далее: градусов, северной широты/восточной долготы, соответственно). Изученное чистое насаждение представляет дубравы широколиственно-лесной зоны Республики Башкортостана с подзоной широколиственно-хвойных лесов. При выборе местности для закладки пробной площади главным аргументом послужило следующее обстоятельство. В ходе совместного исследования с А.А. Габитовой опубликована статья [Габитова А.А. и др., 2015] о существенном превосходстве близлежащего местного насаждения вблизи д. Азово Архангельского района над дубравами других частей Башкортостана по уровню полиморфизма. Здесь в пяти изоферментных локусах были обнаружены 25 аллелей – 92,6 % всего аллельного разнообразия дубрав шести изученных популяций Южного Урала (в других выборках – 37 70,3 %%). Генетический полиморфизм насаждения вблизи д. Азово ранее изучался совместно с А.А. Габитовой также при помощи ISSR-анализа (Габитова А.А. и др., 2015). Полиморфизм ДНК составил 82,1 % от общего регионального разнообразия (в других выборках – 43,3-68,7 %%). Исходя из этих данных, при разработке программы исследований настоящей диссертационной работы было взято за основу, что подтверждение высокого аллельного разнообразия с помощью более информативного микросателлитного анализа является крайне важной частью исследования. Оно может послужить разработке конкретных рекомендаций по сохранению дубрав в форме генетического резервата и рациональному использованию богатых ресурсов в Архангельском лесничестве (в том числе в области искусственного возобновления дубовых лесов в регионе и оптимизации переброски семян). Необходимо было проверить – найдет ли свое подтверждение этот феномен при использовании в качестве маркеров нового поколения – микросателлитных локусов?
В случае выявления действительно существующего богатства генофонда ARst возникает следующий вопрос – как оно сохраняется в следующих поколениях при естественном возобновлении и искусственном воспроизводстве лесов? Для получения ответа на поставленный вопрос нами заложены следующие три пробные площади.
Вблизи с. Архангельское (в одноименном лесничестве) имеются смешанные лесные культуры (координаты – 54.5333/56.8035), в настоящее время средневозрастные, с первоначальным составом 5Д5С. Их расположение показано в нижней части рисунок 3.3 (космические снимки скачивались из https://www.google.ru/maps/). Отобранная здесь выборка деревьев названа ARse. По сведениям инспектора Архангельского лесничества Х.Х. Садыкова семенной материал для создания лесных культур был собран в близлежащем чистом дубовом насаждении, показанном в верхней части рисунок 3.3. Там для исследования степени воспроизводства генофонда Архангельской популяции при естественном возобновлении нами была отобрана выборка подроста ARun (координаты 54.4220/56.8004) под пологом выборки ARst.
Наличие естественного возобновления под пологом лесных культур позволяет ответить на еще один важный в теоретическом и практическом отношении лесоводственный вопрос. Описано [Габитова А.А., 2012], что из-за гравитационного механизма распространения семян большая часть аллелей концентрируются вблизи материнского дерева, вследствие чего в древостоях дуба формируется кластерная структура более родственных особей. Этот феномен имеет важное эволюционное значение за счет формирования неоднородного аллельного фонда в пространстве, позволяющего поставлять для действия естественного отбора разнородный материал. Для создания лесных культур при выращивании в питомниках используется смесь желудей, что должно элиминировать всякую закономерную структурированность материала. Не изучалось ранее, как этот процесс отражается на аллельном разнообразии? Мы провели при помощи ISSR-анализа это исследование, сравнив полиморфизм подроста выборки ARse2 (потомства деревьев лесных культур ARse) по сравнению с выборками ARse, ARun и ARst.
Предложения по развитию лесосеменного районирования дуба черешчатого в Республике Башкортостан и прилегающих территорий Оренбургской области и Пермского края
Проблема, указанная выше, усугубляется тем, что в небольших изолированных фрагментах широколиственых насаждений дуб входит в состав насаждений, как правило, с небольшим участием. Нами с использованием данных Министерства лесного хозяйства Республики Башкортостан [Лесной план…, 2016] составлена таблица 5.6, показывающая соотношение пород в широколиственных лесах в лесничествах Башкирского Предуралья. Насаждений с преобладанием дуба всего 17,7 %, этот показатель варьируется в большинстве лесничеств от 6,3 до 25,1 %% и лишь в Белебеевском лесничестве составляет 41,7 %. Как и в горнолесной зоне Республики Башкортостан, доминирует липа.
Основываясь на эффективности потока пыльцы дуба, для породы рекомендован минимальный размер семенного насаждения площадью в 12-20 га, насчитывающего 1200-4000 деревьев репродуктивного возраста. Около 300-350 особей сохраняют с 95 %-ной вероятностью аллели с частотой 0,01 [Danuseviius D. et al., 2016]. C учетом доли участия дуба в Предуральских насаждениях (см. выше), минимальный размер насаждений должен быть, соответственно, 80-333 га. К этой цифре близки предлагаемые минимальные площади генетических резерватов, величина которых должна быть в пределах 200-500 гектаров [Мамаев Янаульское 1873 26818 340 674 29705 С.А. и др., 1994]. Для изучения вопроса влияния уменьшения численности плодоносящих деревьев в географически изолированных небольших насаждениях на лесовозобновление нами решено продолжить исследования в двух зауральских дубравах Башкирского Зауралья. Оба этих насаждения (расположенные в 30 км друг от друга) с 7 и 27 деревьями репродуктивного возраста географически изолированы от восточной границы ареала вида полосой лесов других пород шириной около 70 км.
Исследования зародышей желудей [Габитова A.A., 2012] показали, что поступление пыльцы из неустановленных источников обеспечило появление 41 % аллелей из удаленных источников. Таким образом, была установлена эффективность потока пыльцы на дальние расстояния, обогащающего генофонд изолированных насаждений.
Однако остались не выясненным вопрос: какова дальнейшая судьба этих аллелей? Сохраняются ли они в подросте и какова их доля? Для ответа на эти вопросы в насаждении с 27 деревьями (пробная площадь ZUst) для подроста был проведен микросателлитный анализ (см. Главу 3). В качестве контроля с разрешения одного из авторов работы [Габитова А.А., 2012] использованы данные по составу аллелей материнских деревьев.
Всего в двух выборках имеются 104 аллеля (таблица 5.6), из которых 13 отсутствуют в древостое (таблица 5.7). Таким образом, 12,5 % аллелей поступили из неизвестных источников. Видимо, их количество выше, так как один и тот же аллель, имеющийся как у материнских деревьев, так и поступивший с пыльцой извне насаждения, не отличим. К сожалению, их долю определить невозможно. Но очевидно, что количество пыльцы, попавшей в изучаемое насаждение, оплодотворившее женскую яйцеклетку и образовавшее подрост, выше этих 12,5 %. Насаждением – донором пыльцы может быть второе насаждение Башкирского Зауралья с 7 плодоносящими деревьями.
Нами выявлены 7 аллелей, имеющиеся у подроста насаждения дZUst, но отсутствующие у материнских деревьев древостоя [Габитова А.А., 2012]. Таким образом, эти две дубравы могут обеспечить за счет своих источников и обмена пыльцой между собой минимум 94,2 % пыльцы. Происхождение 6 из 91 аллелей у подроста (5,8 %), не имеющихся у материнских деревьев обоих зауральских насаждений, можно объяснить лишь их поступлением из дальних источников – дубрав, находящихся на западном макросклоне южно-уральских гор.
Видимо, при благоприятном сочетании природно-климатических условий, в частности ветрового режима, возможно распространение потока пыльцы на расстояния порядка до 70 км (на таком удалении на территории Бурзянского лесничества находятся ближайшие дубравы – потенциальные доноры пыльцы) и ее реализация в потомстве. Этот феномен имеет важное значение в современной ситуации для лесного хозяйства для учета в региональной практике лесокультурного производства.
По ряду причин темпы искусственного лесовозобновления сильно сокращаются. В Министерстве лесного хозяйства Республики Башкортостан нами сделана выборка данных по площадям лесных культур дуба черешчатого, произведенных в 1984-2004 гг. – до принятия в 2006 г. Лесного кодекса Российской Федерации (ЛК РФ). Распределение ежегодного объема создаваемых лесных культур между лесхозами в указанный период крайне неравномерно. В среднем на лесхоз объемы лесокультурных работ составили 41,8±9,2 га (пределы изменений 1-265 га, коэффициент вариации 141,4 %). Основная часть лесничеств (32 лесничества – 78 %) искусственное лесовозобновление осуществили на 50 га и менее, по пять – от 50 до 100 га и от 100 до 300 га. В среднем за год лесные культуры во всех лесничествах создавались на 80±25,6 га (0-146,6 га, 146,6 %). На построенной гистограмме (рисунок 5.4) видно, что наблюдаются пики искусственного лесовозобновления через каждые несколько лет, определяющиеся, видимо, чередованием урожайных и неурожайных лет. На рисунке 5.5 представлены различия лесничеств по объемам лесокультурных работ в гектарах. В группе лесничеств Башкирского Предуралья (колонки черного цвета) общая площадь лесных культур 23,7±5,4 га (от 1 до 131 га, коэффициент вариации 120,1 %). В лесничествах горно-лесной зоны Республики (показаны колонками красного цвета) соответствующие показатели составили 55,6±13,2 га (7-16 га, коэффициент вариации 120,1 %). В то же время очевидно, что за два анализируемых десятилетия в регионе произошло радикальное уменьшение темпов производства лесных культур дуба черешчатого. Этот неблагоприятный процесс в первую очередь коснулся заготовки семенного материала дуба. В 201-2014 гг. объемы заготовки составили по лесничествам: Альшеевское: 4880/2000, Архангельское: 2000/1254, Дюртюлинское: 580/100, Зианчуринское: