Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методы исследований 7
Глава 2. Иваньковское водохранилище
2.1. Физико-географическая характеристика водохранилища и его бассейна 12
2.2. Гидрология и гидрохимический режим 14
2.3. Гидробиология 19
2.4. Ихтиофауна 35
Глава 3. Стерлядь бассейна Волги — ретроспектива и современное состояние 43
Глава 4. Биологическая характеристика стерляди из Иваньковского водохранилища
4.1. Локализация 47
4.2. Рост 48
4.3. Питание 53
4.4. Морфометрия 62
4.5. Созревание 78
Заключение 85
Выводы 88
Список литературы 90
Приложения 114
- Физико-географическая характеристика водохранилища и его бассейна
- Гидрология и гидрохимический режим
- Питание
- Созревание
Введение к работе
С каждым годом антропогенный фактор оказывает все большее воздействие на окружающую среду. Стало возможным изменение ландшафтов, направления течения рек, создание новых водоемов, изменение всей природы в целом (Авакян и др., 1984). Последствия, вызванные хозяйственной деятельностью человека, глобальнее природных катастроф (Кёниг, 1988).
Увеличивающиеся потребности в воде и электроэнергии стали стимулом развития крупномасштабного повсеместного гидростроительства на реках, что негативно сказалось на рыбном хозяйстве и привело к снижению рыбных ресурсов в целом (Бойцов,1980, 1984; Захаров А.Б., Крылова В.Д., Осипова О.С.). Объемы стока рек сократились, качество воды ухудшилось вследствие их зарегулирования и увеличения поступления сточных вод (Власенко и др., 1981; Иванов, Мажник, 2001). Плотины электростанций стали препятствием на пути проходных рыб. В настоящее время в результате гидростроительства потеряли значение 85% нерестилищ осетровых рыб на Волге (Переварюха, 1979, 2000; Стыгар, Мутышева, 1981; Баранникова, Белоусов, Никоноров, 2001; Ходоревская и др., 2000; Ходоревская 2002). Разрушение централизованной системы управления промысловыми биоресурсами и отсутствие правовой основы международного регулирования рыболовства, резкое сокращение научных исследований отодвинуло решение проблемы сохранения запасов осетровых (Денисов, 1978; Мажник, 1981; Мельников, Прямухипа, 2000; Михайлова, 2000; Бабаян, Булгакова, Васильев и др., 2001; Иванов, Мажник, 2001). Наряду с перечисленными факторами, неуклонно ведущих к снижению численности осетровых, в последние годы возросли масштабы нелегального вылова и контрабанды ценных видов рыб. Так, в 70-х годах прошлого столетия уловы осетровых достигали 30 тыс. т в год. Основная доля (80%) приходилась на Каспийский бассейн. В 2000 году годовая добыча осетровых снизилась до 0,47 тыс. т в год (Пальгуй, 2000; Ковалев, 2001; Котенев и др. 2001).
За последние 60 лет биоценозы Волго-Каспийского региона, ихтиоценозы в частности, претерпели значительные изменения. Основными преобразующими антропогенньши факторами явились гидростроительство, промышленное загрязнение вод на фоне изменения уровня Каспийского моря, широкомасштабное браконьерство (Турунина, 1981; Стрельников и др., 1984; Гулимов, 1997; Коркош,2000;Иванов, 2001; Котенев, 2001; Пушкарь, Зданович, Речинский, 2003).
Строительство водохранилищ явилось одним из сильнейших факторов, отрицательно сказавшихся на экологии реофильных рыб (Шибаев и др. 1989).. Зарегулирование рек изменило их гидрологию, уничтожило нерестилища литофилов, а зачастую и фитофилов, изменило состав гидробионтов, что отразилось на состоянии кормовой базы. Изменение экологических условий и, прежде всего, гидрологического режима сказывается на составе фауны беспозвоночных, в том числе паразитов. Зарегулирование реки способствует возникновению инвазионных заболеваний, не свойственных для обитателей рек. К таким заболеваниям можно отнести лигулез, эргазилез, диплостомоз и ряд других заболеваний (Бауэр, 1961; Казарникова и др., 2001). По своему воздействию зарегулирование рек можно сравнить с акклиматизацией рыб в новом водоеме.
Водохранилища Волги относятся к рыбохозяйственным водоемам, но их высокий биопродукционный потенциал в рыбохозяйственном отношении используется крайне недостаточно. Стихийно сформировавшаяся ихтиофауна водохранилищ характеризуется слабой представленностью ценных промысловых видов рыб и не способна эффективно осваивать кормовые ресурсы водоемов (Ривьер, Баканов, 1984; Романенко, 1984).Программа рационального рыбохозяйственного освоения водохранилищ России, водохранилищ бассейна Волги в частности, предусматривает формирование промысловых стад ценных видов рыб за счет эффективного использования естественных кормовых ресурсов водохранилищ. Но, решая задачу рыбохозяйственного освоения волжских водохранилищ, нельзя оставлять без внимаїгая и вопросы сохранения ценных аборигенных видов рыб, необходимо всемерно способствовать и восстановлению их промысловой численности. В этом отношении особое значение придается сохранению и восстановлению стад осетровых видов рыб бассейна Волги, в том числе стерляди, которая всегда считалась особо ценным объектом промысла на различных участках Волги (Михеев, 1973; Вундцеттель и др., 1998; Сабанеев, 2000; Кудерский,2000).
Стерлядь является одним из видов рыб, наиболее сильно подвергшихся негативному воздействию в условиях зарегулированного стока (Афанасьев,1980 Новикова, 2000; Шилин, 2000). Зарегулирование рек коренным образом изменило условия существования стерляди, ухудшило условия ее воспроизводства, внесло серьезные изменения в ее биологии. В водохранилищах стерлядь -облигатный реофил, перемещалась в участки, где сохранялись элементы речного режима.
На протяжении XX века неуклонно сокращались нерестовые площади стерляди, и современные масштабы естественного воспроизводства не могут обеспечить поддержания численности стерляди на экологически оптимальном уровне. В конечном итоге в большинстве водохранилищ волжского каскада, в озеровидных в первую очередь, стерлядь постепенно исчезла (Болдина. 1962). Ю.А. Афанасьев (1980) утверждает, что стерлядь практически полностью вьшала из состава ихтиофауны Верхней Волги. Стерлядь сохраняется в Волго-камском плесе Куйбышевского водохранилища, поскольку в русловых участках Волги и низовьев Камы имеются ее нерестилища, но и они все более сокращаются в связи с загрязнением и заилением.
Следовательно, восстановление и увеличение численности стерляди в волжских водохранилищах возможно лишь за счет ее искусственного воспроизводства (Мамонтов, ГепецкиЙ, 2001) и последующего выпуска молоди (Шилов, Хазов, 1979; Капкаева, 1988; Петрова, 1998 и др.; Арсеньев, Ляшенко, 2000; Баранникова и др., 2001; Литвиненко, Семенченко и др., 2001, Кокоза, 2001). Именно поэтому в последние годы большое значение придается заводскому разведению стерляди (Михайлов, 2001).
Принципиально новая концепция развития рыбного хозяйства, разработанная в Федеральном государственном унитарном предприятии "Всероссийский научно-исследовательский институт пресноводного рыбного хозяйства" (ФГУП "ВНИИПРХ"), предусматривает создание производственной базы для выращивания производителей и эксплуатации маточных стад осетровых с использованием тепловодних индустриальных хозяйств, независимо от их формы собственности и ведомственной принадлежности (Багров, Виноградов, Магомаев, 2001). Филиал ФГУП «ВНИИПРХ» - Конаковский завод товарного осетроводства - производит 5 млн. шт. живой икры, 150 тыс. шт. посадочного материала осетра и стерляди (Илясов, 2001).
Стерлядь является одним из перспективных объектов осетроводства благодаря высокой физиологической пластичности (Мамонтов, 1997; Абросимова, Абросимов, 2001). Обладая хорошей жизнестойкостью в условиях промышленных установок аквакультуры, этот вид стал одним из перспективных для искусственного воспроизводства и товарного выращивания на базе сбросных теплых вод энергетических объектов. Промышленным разведением и изучением биологических особенностей стерляди различных популяций занимаются сотрудники ФГУП "ВНИИПРХ" с начала 90-х годов XX в. (Новик, 1981; Петрова, 1998 и др.; Петрова, 2001,2002).
С 1998 года осуществляется комплексная программа воспроизводства и вселения стерляди в водоемы Верхней Волги и Оки, разработанная сотрудниками ФГУП "ВНИИПРХ". Задача заключается в восстановлении численности стерляди в верхнем течении Волги путем регулярного вселения в водоемы жизнестойкой молоди.
Однако, для сохранения генетической гетерогенности популяций должно сохраняться естественное воспроизводство стерляди. Только достаточная численность естественных популяций способна сохранить генофонд стерляди (Чебанов, Чмырь, 2000).
Русловое Иваньковское водохранилище, в котором сохраняются стрежневые участи с течением, является наиболее перспективным водохранилищем для формирования популяции стерляди на базе интродуцированной молоди и последующего естественного воспроизводства.
Разработанное и практические реализуемое с 1999 года рыбоводно-биологическое обоснование на вселение молоди стерляди в Иваньковское водохранилище направлено на решение этой задачи. Все последующие годы вплоть до 2005 г. осуществлялось массовое вселение молоди стерляди в Иваньковское водохранилище. Назрела необходимость проведения детальных поисково-исследовательских работ по оценке результатов вселения стерляди. Не менее важно получить сведения по характеру распространения стерляди в водохранилище, ее биологии в новых условиях, включая темп роста, питание. Реакклиматизация стерляди в Иваньковском водохранилище служит решению задачи восстановления популяций этого ценного вида в бассейне Волги.
Целью наших исследований являлась рыбоводно-биологическая оценка результатов вселения стерляди в Иваньковское водохранилище.
Для достижения поставленной цели предусматривалось решение следующих задач: поиск и определение распространения стерляди, ее основных биотопов; характеристика биотопов стерляди в водохранилище; оценка особенностей биологии стерляди в водохранилище (питание, темп роста, морфометрическая характеристика, состояние воспроизводительной системы); оценка кормовой базы стерляди в ее биотопах; установление экологической ниши стерляди в водохранилище.
Физико-географическая характеристика водохранилища и его бассейна
Иваньковское водохранилище - самое верхнее водохранилище волжского каскада, образовалось в 1937 году в результате возведения Иваньковского гидроузла (Денисов, Мейснер, 1961). Эта дата считается началом зарегулирования Волги, Незарегулированными остались участки выклинивания подпора Иваньковского водохранилища в верховьях Волги. В результате водообмен в бассейне замедлился в 6 -11 раз (Харинина, 2004).
Иваньковское водохранилище - водоем комплексного назначения. Основная задача создания водохранилища - сезонное регулирование стока р. Волги для обеспечения потребностей системы канала Москва-Волга, которая на 93% обеспечивается водой из Иваньковского водохранилища. Не уступает по значимости и назначение водохранилища для водоснабжения Москвы, а также городов и поселков, расположенных на его берегах. Водные ресурсы канала помимо водоснабжения используются для санитарно-гигиенического обводнения реки Москвы и ее притоков.
Иваньковское водохранилище эксплуатируется также для целей судоходства и получения электроэнергии (Иваньковская ГЭС). С 1964 года воды Иваньковского водохранилища используются для охлаждения конденсаторов Конаковской ГРЭС. И, наконец, рыбохозяйственное использование Иваньковского водохранилища. Промысловый лов осуществляется Конаковским рыбозаводом и второстепенными заготовителями (Никаноров, 1984).
Климат бассейна Верхней Волги умеренно-континентальный, переходный от более влажного северо-западного к континентальному Среднерусской равнины. Преобладающие ветры западные. Средняя годовая температура воздуха 3,0-3,7С. Летние месяцы отличаются умеренно теплой погодой и дневными температурами воздуха 15-25С. Самый теплый месяц - июль. На лето приходится около 40% годовой суммы осадков. В конце ноября устанавливается снежный покров, высота которого к первой половине марта достигает 0,5-0,6 м. Самые холодные месяцы - январь-февраль
В почвенном покрове преобладают дерново-подзолистые почвы. Заболоченные почвы занимают обширные пространства по берегам Шошинского плеса водохранилища. В пределах Иваньковского водохранилища водосборная площадь реки Волги составляет 40570 км, из которых 18% площади приходится на р. Шоша (6333 км ) и 2% - на р. Созь (909 км2) (Себенцов, Биск, Мейснер, 1940).
Водохранилище имеет долинное расположение. Площадь водохранилища при НПУ 124 м составляет 32,7 тыс. га. Водохранилище мелководное - при средней глубине 3,4 м глубины до 2 м занимают 48% его площади. Подпор воды от Иваньковской плотины распространяется по реке Волге на 120 км, по реке Шоше - на 80 км, по реке Сози - на 30 км (Тарасенко, Луценко, 1984; Исаев, Карпова, 1989). Геоморфологические особенности определяют сложную конфигурацию его акватории. В водохранилище выделяются четыре основных участка, имеющих свои гидрологические особенности, определяющие особенности его биологического режима (Рис.4) . Верхневолжский участок (4400 га) - от г. Твери до устья р. Шоши - представляет собой приподнятую в берегах реку. Здесь можно говорить лишь о значительном замедлении скоростей течения реки за счет подпора.
Средневолжкий участок (2950 га) - от устья р. Шоши до широкого плеса в районе устья р. Созь - по характеру близок к Верхневолжскому, но более широкий. Иваньковский участок (14100 га) - от устья р. Созь до плотины - основной озероподобный участок водохранилища шириной до 12 км и глубинами до 8 м (на русле до 19 м), никогда не выходящий из зоны подпора. Этот участок Иваньковского водохранилища наиболее глубоководный. Самые большие глубины находятся в затопленном русле Волги. Средняя глубина плеса при НПУ составляет 3,3 м. Участок включает в себя большие заливы: Бабнинский, Мошковичский, Федоровский, Коровинский, Перетрусовский, Новосельский. Мошковичский залив в первую очередь подвержен воздействию сбросных подогретых вод Конаковской ГРЭС.
Шошинский участок (11250 га) — затопленная нижняя часть русла р. Шоши от ее устья до села Тургипово - обособленная часть водохранилища со средними глубинами 1,7 м и максимальной глубиной па пойме 4 м (Буторин, 1978). Верховья наиболее заросшие высшей водной растительностью (Абакумов и др., 2000). Режим уровня водохранилища определяется соотношением поверхностного стока и сброса воды через гидросооружения (Буторин, 1978; Абакумов и др. 2000).
Основные притоки водохранилища - Волга, Шоша, Лама, Тверда, Орша, Созь, Дубна, Тьмака, Дойбица, Донховка. Шоша и Тверда занимают 84% площади водосбора водохранилища. Волга приносит 56,6 - 57% от общего стока, Тверда - 25- 25,4% (длина 188 км с расходом воды 44,9 м3/с), Шоша (длина 151 км с расходом 19,0 м3/с) и притоки Шошинского плеса - 11 % общей величины поверхностного стока. Доля поверхностного стока составляет 97% от общего прихода воды в водохранилище, большая часть из которого приходится на весну (Зиминова, 1959). Осадки на зеркало воды составляют 2% от общего прихода воды в водохранилище. Около 80 % годовой суммы осадков приходится на промежуток апрель-октябрь.
На первом месте по расходу воды в водохранилище - 80-83% от общего расхода -находится сброс воды через гидроузел. До 47% годового сброса воды приходится на апрель-май. На лето, осень и зиму приходится по 19% годового сброса. Канал имени Москвы забирает 14% от всей расходной воды. Испарение воды по суммарной величине приближается к сумме осадков, выпадающих на зеркало водохранилища. Большой поверхностный приток при относительно небольшом объеме водохранилища определяет высокую сменяемость вод. До 1978 года средний годовой объем водохранилища обновлялся за месяц: годовой коэффициент водообмена водохранилища составлял 9,0 -13,6 (Абакумов и др., 2000) Наиболее интенсивный водообмен наблюдается весной. Средний месячный объем водохранилища в апреле обновляется от 2 до 10, в мае от 0,6 до 4 раз. Эти величины находятся в зависимости от объема половодья. В летне-осеннее и в зимнее время коэффициент водообмена мал: 0,5-0,7 (колебания (0,2-2) в период времени июнь - январь. В феврале - марте происходит увеличение водообмена за счет сработки водохранилища. Величина месячного коэффициента водообмена возрастает до 1,0- 1,6 (колебания 0,6-2,0).
Одна из основных особенностей уровненного режима - ежегодное наполнение водохранилища до НПУ. В годовом ходе уровня отмечают три характерных периода: весеннее наполнение, летне-осеннее стояние при НПУ, зимняя сработка. Интенсивное наполнение водохранилища продолжается 15 дней в конце марта - начале апреля. В летне-осенний период уровень водохранилища колеблется незначительно: среднее многолетнее изменение его равно 0,97 м. Зимняя сработка водохранилища начинается с момента установления ледостава. При интенсивной зимней сработке водохранилища верхние его участки выходят из подпора и имеют речной режим.
Гидрология и гидрохимический режим
В это время года видовое разнообразие зоопланктона и его количественное развитие существенно снижаются. Из коловраток исчезают Brachionus diversicornis, Euchlanis sp. и Notholca acuminata, вновь появилась Keratella cochlearis. В октябре коловратки составили 40% от общей численности. По отдельным станциям численность колеблется в пределах 0,49 - 2,3 тыс, экз. /мЗ, в среднем 1,98 тыс. экз. /мЗ. Биомассе составила 26 % от всех организмов планктона, по отдельным станциям она имела значения в пределах 0,03-ОДЗ т/и3, в среднем 0,06 г/м3 (Рис.8).
Из ветвистоусых осенью отмечены Daphnia с ucullata, D. longispina, D. hyalina, D. longiremis, Bosmina longirostris и Chydorus sphaericus. Численность Bosmina вновь возрастает. Этот вид доминировал в Верхневолжском и Средневолжском участках, В Нижневолжском самым многочисленным видом была Daphnia cucullata. Количественное развитие ветвистоусых заметно снижено, их численность по отдельным станциям колеблется в пределах 0,38 - 0,97 тыс, экз. /м3, биомасса - 0,01 - 0,26 г/м3.
Из веслоногих в октябре встречаются Cyclops vicinus, Cyclops strenuus и Eudiaptomus qraciloides, их численность колеблется по отдельным участкам в пределах 0,3 - 2,52 тыс, экз,/м3(в среднем 2,13 тыс. экз./м3), биомасса - 0,01-0,15 г/м3 (в среднем 0,08 г/м ) В процентном отношении доля веслоногих в формировании численности в октябре составила 42%. биомассы - 32% (Рис.2.4.4.),
В среднем по водохранилищу численность и биомасса организмов планктона в октябре колебалась в пределах 1,18 - 5,79 тыс. экз./м3(в среднем 5,00 тыс. экз./м3), 0,05 -0,55 г/м (в среднем 0,24 г/м ) соответственно.
Таким образом, в вегетационный период пик развития коловраток наблюдается в наиболее холодное время - весна (апрель) и осень (октябрь), Рачковый планктон достигает своего максимума в июле-августе (Рис.9). Зообентос. Донная фауна Иваньковского водохранилища представлена в основном личинками хирономид, малощетинковими червями и моллюсками. Меньшую роль играют гелеиды, ручейники и нематоды. По мере формирования фауны водохранилища прослеживалось изменение в соотношении отдельных групп донных организмов. В частности, отмечалась тенденция к снижению роли личинок хирономид, которые в первые годы существования водохранилища составляли 77-85% по массе, в шестидесятые годы -30-50%, в конце семидесятых годов 63% по массе (Гурова, Величко, 1980; Гурова, Тарасеико, Кудинов, 1983). Одной из причин в снижении численности и биомассы личинок хирономид авторы указывают загрязнение водохранилища сточными водами. Так, Верхневолжский участок, принимающий стоки города Тверь, характеризуется пониженными величинами численности личинок хирономид и преобладанием малощетинковых червей. Такая же картина характерна и для Нижневолжского плеса, куда сбрасываются сточные воды города Конаково. В Средневолжском участке личинки хирономид и малощетинковые черви по численности находятся в примерно равном соотношении (Гурова, Тарасенко, Кудинов, 1983).
В конце семидесятых годов отмечалась существенная перестройка в соотношении биомасс моллюсков Иваньковского водохранилища. Это объясняется воздействием многих факторов, прежде всего загрязнением водоема, а также ухудшением условий питания для некоторых видов.
В бассейн Волги, в том числе и в Иваньковское водохранилище, давно уже проникла Dreissena polymorpha. Дрейссена по всему водохранилищу замещает сфериид. Кроме дрейссены из моллюсков в больших количествах встречается беззубка - Anodonta cygnea, перловица - Unio pictorum, Viviparus sp. (Гурова, Тарасенко, Кудинов, 1983). Широкие площади заросшего мелководья обусловливают большое количественное развитие брюхоногих моллюсков (Lymnaea stagnalis, Planorbis comeus и др.).
В процессе формирования донной фауны водохранилища прослеживалось увеличение ее биомассы на фоне межгодовых колебаний, обусловленных гидрометеорологическими условиями. Качественно неравнозначные подъемы биомассы бентоса в Шошинском (увеличение доли личинок хирономид), Верхневолжском (за счет малощетинковьгх червей и моллюсков), Средневолжском и Нижневолжском плесах (малощетинковые черви) прослеживались в конце 70-х годов прошлого столетия.
В настоящее время зообентос Иваньковского водохранилища, как и в предыдущие годы, представлен личинками хирономид, малощетинковыми червями и моллюсками. Кроме них встречались личинки гелеид и нематоды. По данным Института биологии внутренних вод («Иваньковское водохапилище и его жизнь», 1978) видовой состав фауны хирономид Иваньковского водохранилища представлен 27 видами. В вегетационный период с апреля по октябрь в открытой части водохранилища нами было обнаружено 16 видов хирономид, из которых основу численности составляли Chironomus plumosus, Chironomus semireductus, Cryptochironomus gr.defectus, Polypedilum nubeculosum и Procladius Skuze. Менее многочисленными являлись виды: Chironomus macani (Friiman), Cladotanytarsus mancus (Walk.), Cricotopus silvestris (Fabr.), Cryptochironomus gr.defectus (Kieffer), Endochironomus impar (Walk.), Glyptotendipes qripekoveni (Kieffer), L imnochironomus nervosus (Staeg.), Microtendipes gr. chloris (Mg.), Paratendipes gr. albimanus (Mg.), Polypedilum gr. nubeculosum (Mg.), Tanytarsus gr. gregarius (Kieffer). От общей биомассы зообентоса хирономиды составили 2,6% или 64% от биомассы «мягкого» бентоса. Среди малощетинкових червей преобладали Limnodrilus udekemianus Claparede (L.), и Tubifex tubifex (Muller). Отмечены такие виды как Stylaria lacustris (L.), Lumbriculus variegates (Muller), Nais barbata (Muller), Propappus volki (Michaelsen). Биомасса малощетинковых составила 1,7% от общей или 35,5% от биомассы «мягкого» бентоса. Практически во всех пробах зообентоса присутствовали представители Nematoda, биомасса которых в среднем занимала 0,2%) от общей биомассы организмов бентоса, от биомассы «мягкого» бентоса 0,5%. Моллюски составили 95,5 % от общей биомассы организмов бентоса. Двустворчатые были представлены такими видами, как Dreissena polymorpha (Pall.), Sphaericum corneum (L.), Anodonta piscinalis (Nilsson), Unio pictorum (L.); Брюхоногие -Lymnaea stagnalis (L.), Planorbis planorbis (L.), Valvata piscinalis Muller), Valvata pulchella (L.), Viviparus contectus (Millet), Viviparus viviparas (L,), По видовому разнообразию зообентоса существенных различий между участками водохранилища не наблюдалось. Средневолжский участок отличался высокими биомассами хирономид. Весной (апрель-май) численность и биомасса хирономид в профундали составляли 6-14 тыс. экз./м и 3,7 - 8,4 г/м соответственно (рис.10), а в литоральной зоне их количественные показатели из-за недостаточного прогрева воды оказались невысоки (2,6 тыс. экз./м2 и 1,5 г/м ). Численность малощетинковых червей составила в профундали 3,2 - 4,1 тыс. экз./м2, биомасса - 1,3 - 2,0 г/м2 (рис. 10). В прибрежной зоне численность малощетинковых червей не превышала 700 экз./м , биомасса 0,33 г/м . Основу численности и биомассы составляли Limnodrilus sp. и Tubifex tubifex. Численность нематод в профундали Средневолжского плеса составила в среднем 710 экз./м , биомасса - 0,3 г/м2.По богатству бентофауны выделялись Средне- и Нижневолжский участки, по показателям кормового («мягкого») бентоса - Средневолжский.
Питание
В первые два года существования Иваньковского водохранилища видовой состав его ихтиофауны мало отличался от ихтиофауны участков реки Волги и ее притоков, вошедших в акваторию водохранилища. В последующем основными изменениями в составе ихтиофауны водохранилища были падение удельного веса реофильных форм (елец, голавль, жерех, подуст, язь) и распространением по водохранилищу озерных форм (карась, линь, лещ, красноперка). Уже в 1938 г., когда промысел рыбы достиг 315,8 т, вылов леща составил, по расчетным данным, 26,5 т, что соответствует 8% от промысла ( в речной период вылов леща в Волге и р.Шоша составлял 1% от промысла). В этот период основу промысла составляла плотва (56%), что говорит о начавшемся процессе «засорения» водоема. Уловы рыбы в Волге и Шоше до образования водохранилища составляли 30 т. В первые годы существования Иваньковского водохранилища резко возросла численность окуня, что характерно для первых лет существования равнинных водохранилищ. В этот период половина неводных уловов состояла из окуня (Себенцов, Биск, Мейснер, 1940).
Наибольшую ценность в ихтиофауне Иваньковского водохранилища представляет судак. Промысловые уловы судака в Иваньковском водохранилище всегда были незначительны. Еще более они снизились с развитием спортивно-любительского лова и с использованием туристами побережья этого водоема как места отдыха (Лузанская, 1970),
В 80-е годы прошлого столетия в водохранилище зарегистрировано 33 вида рыб (Никаноров, 1984..). Аборигенная ихтиофауна была представлена 27 видами. Пелядь, ]_ карп, угорь, снеток, белый амур и толстолобик вселены в разные сроки. Все интродуценты встречаются единично вследствие несоответствия условий водоема их экологическим требованиям или малочисленности посадочного материала. Из аборигенов первое место по численности и хозяйственному значению по-прежнему занимает лещ, второе - плотва, затем окунь и щука.
Для формирования ихтиофауны Иваньковского водохранилища определяющими факторами явились его относительно стабильный летний уровень и большие площади защищенных мелководий, на которых благодаря постоянному летнему уровню богато развита прибрежно-водная растительность.
Именно поэтому в ихтиофауне Иваньковского водохранилищах преобладают фитофильные виды, которые вместе с видами промежуточной экологической группы, в данном водохранилище также откладывающими икру на растительность, составляют в промысловых уловах до 82%. Нерестилищами эта группа видов рыб обеспечена ежегодно (Бергельсон, 1974). Неурожайные поколения здесь появляются только в годы с плохими погодными условиями.
Остальные экологические группы в этом водоеме представлены 1-2 видами, большинство из которых не имеют существенного хозяйственного значения. Литофилом с весенним икрометанием является только снеток, который сравнительно редок. Сходные с ним места икрометания в водохранилище у налима, который также весьма редок. Индифферентен к субстрату окунь. Он прикрепляет икру к любым предметам, находящимся в воде. Из пелагофилов имеется только чехонь, но в водохранилище она встречается редко. Некоторые виды занимают переходное положение и не могут быть полностью отнесены к какой-либо одной экологической группе. Так, ерш, например, откладывает икру на песчаных отмелях, но прикрепляет ее к редким растительным остаткам.
По характеру питания в Иваньковском водохранилище в промысловых уловах преобладают бентофаги - до 82%. Хищники и планктофаги сравнительно малочисленны. Основными бентофагами являются лещ и плотва, хотя последняя только условно может 37
быть отнесена к этой группе, так как, обитая в основном в прибрежье, она помимо бентических форм потребляет зоопланктон, личинок насекомых, мелких моллюсков и фауну обрастания. Следствием преобладания бентофагов с широким спектром питания в составе ихтиофауны Иваньковского водохранилища (Иваньковское, 1978) является тот факт, что из всех компонентов кормовой базы наиболее полно используется бентос (преимущественно «мягкий» бентос). Основными потребителями бентоса в водохранилище являются лещ и плотва. Нагул происходит в основном на мелководных участках водохранилища. К тому же, плотва помимо бентоса потребляет зарослевый зоопланктон. Зоопланктон водохранилища достаточно интенсивно используется ихтиофауной, в том числе молодью промысловых рыб. Однако рыбы зоопланктофаги представлены многочисленными малоценными видами рыб.
Основу промысловой ихтиофауны верхневолжских водохранилищ составляют представители понтокаспийского пресноводного и бореалыто-равнишюго фаупистических комплексов. В молодых водохранилищах, как правило, наибольшей численности достигают виды бореально-равнинного комплекса. Позднее они уступают первое место понтокаспийской пресноводной ихтиофауне. В Иваньковском водохранилище - самом старом водохранилище волжского каскада, вопреки этому правилу до настоящего времени в промысловых уловах преобладают виды бореально-равнинного комплекса (более 65%), причем в основном малоценные в хозяйственном отношении.
В начале восьмидесятых годов ихтиологические анализы промысловых уловов показали, что на втором месте по численности после леща в промышленных уловах находится плотва (13,6 - 19,5%), а в любительских - окунь (19,9 - 22,2%) (Никаноров, 1984). В связи с этим некоторые авторы относят Иваньковское водохранилище по составу ихтиофауны к лещево-плотвичным водоемам (Ииканоров,1984).
С начала создания водохранилища и в послевоенные годы большое промысловое значение имели судак и щука. Однако в 60-е годы улов хищных рыб резко сократился. Одной из причин сокращения численности ценных промысловых рыб (в том числе щуки, язя, голавля) послужило ухудшение режима нерестилищ в результате зарастания и заболачивания малопроточных заливов и мелководий (Бергельсон и др., 1984),
Исследователи выделяют четыре типа динамики распределения молоди рыб по экологическим зонам Иваньковского водохранилища, (Костин, Лупандин, Павлов, 1997). Первый тип объединяет виды, обитающие в пелагиали и сублиторали водоема. К таким видам относятся судак, ряпушка и снеток. Ко второму типу относятся виды, обитающие во всех экологических зонах водоема с некоторым преобладанием в литорали: окунь, уклейка. Лещ, густера и плотва относятся к третьему типу. Совершая недолговременные выходы в пелагиаль и сублитораль, большую часть жизни проводят в литорали. В конце лета эти виды выходят из прибрежья на открытые участки водоемов. К четвертому типу относятся щука, линь, красноперка, практически постоянно обитающие в литорали.
В настоящее время запасы ценных хищных рыб в Иваньковском водохранилище сравнительно невелики. Их уловы не превышают обычно 5-7% от общего. Малочисленность этих видов определило достаточно высокую численность таких рыб, как густера, плотва, окунь, ерш, уклея. Процентное содержание в уловах этой малоценных видов достигает 29,2 %.
В период наших исследований в составе ихтиофауны установлен 21 вид рыб (табл.4), которые можно условно распределить по четырем трофическим группам: бентофаги (язь, голавль, линь), зоопланктофаги (чехонь, верховка, уклея, синец, снеток), рыбы с широким спектром питания (лещ, плотва, густера, подуст, карась, елец, красноперка) и хищники (сом, судак, щука, окунь, налим, жерех).
Созревание
В.А. Крупий (1981), изучая питание стерляди в прудах, выясняет, что на первых этапах преобладают хирономиды (до 99% по массе). Затем, с уменьшением доли хирономид в составе бентоса пруда стерлядь переходит на питание ветвистоусыми, содержание которых в пищевом комке достигает 98%. Таким образом, В.А. Крупий подтверждает мнение А.С.Копстантинова (1953), что переход стерляди на питание (Ф планктоном является вынужденным. Характер питания стерляди в прудах, реках и водохранилищах имеет свои особенности (табл.7). Как правило, численность и биомасса как планктона, так и бентоса в прудах, озерах и водохранилищах выше, чем в реках. Основу питания стерляди в озерах и водохранилищах составляют представители "мягкого" бентоса - личинки хирономид, олигохеты (Герасимов и др., 2004).
Основу питания камской стерляди составляют личинки хирономид. На втором месте по содержанию в пищевом комке находятся поденки. Личинки ручейников составляют незначительную долю (Пробатов, 1934).
Анализ содержимого пищеварительных трактов северодвинской стерляди показал, что основу питания составляют личинки насекомых (Diptera -71 %, Trichoptera - 2 1,6%, Ephemeroptera - 6,8%, Simuliidae - 0,2% Heleidae - 0,1%). Среди двукрьшых хирономиды представлены в подавляющем большинстве. Преобладание личинок хирономид отмечается особенно в маловодные годы. В годы с высоким уровнем воды доминируют личинки ручейников (Новоселов и др., 2000). Молодь стерляди, обитающей в западных рукавах реки Бузан Волго-Каспийского района, отличается большой интенсивностью питания и широкой пищевой пластичностью. В желудках исследованных экземпляров попадались гаммариды, личинки ручейников и хирономид (Молодцова, 2000).
М.В. Хохлова (1955) указывает на связь состава пищи стерляди с местом обитания. Так, например, в желудках стерляди, обитающей на галечниковом грунте, в составе пищевого комка в подавляющем большинстве были личинки симулид. В низовьях Енисея основу питания составляли личинки поденок, тогда как снмулиды составляли сотые доли процента. В верхнем и среднем Енисее в составе пищи стерляди были хирономиды и симулиды. Реже в составе пищевых комков енисейской стерляди встречаются моллюски и амфиподы. Их присутствие в составе пищи также приурочено к определенному местообитанию (в районе г. Туруханска). Тот же автор (Хохлова, 1955) утверждает, что стерлядь в реке Енисей, имея высокую пищевую пластичность и обитая в центральных частях русла с песчано-галечным и галечно-каменистым грунтами, не испытывает конкуренции с другими видами рыб.
Состав питания окской стерляди также зависит от места нагула (Быков, 2003). Основу пищевого комка составляют олигохеты и личинки хирономид. С возрастом увеличивается доля моллюсков.
Нагул стерляди в нижнем течении р. Катунь, среднем течении р. Чарыш осуществляется на заиленных глинах в застойных или со слабым течением участках. Большая часть популяции нагуливается в водохранилище, главным образом в русловой части верхней зоны (Трифонова, Новоселов, 1997).
Широкую пищевую пластичность отмечают и у стерляди средней Волги. В первые годы существования Куйбышевского водохранилища преобладающими организмами в пищевых комках стерляди были планктонные ракообразные (Капкаева,1988). Питание зоопланктоном являлось вынужденным и в дальнейшем, при достаточном развитии личинок хирономид стерлядь перешла на питание ими, но при этом в желудках стерляди продолжали отмечаться и организмы планктона - до 38% от массы пищевого комка Анализ содержимого пищеварительных трактов нижиекамской стерляди показал, что в верховьях стерлядь питается исключительно дрейссеной, а ниже - личинками хирономид. Индексы наполнения высокие - в среднем 182 /ооо (Капкаева, 1988).
В желудках стерляди из Иваньковского водохранилища содержались личинки хирономид, нематоды, олигохеты, остракоды, веслоногие рачки.
А.Н. Пробатов (1935), указывая на наличие нематод в пищеварительных комках желудков стерляди из р. Камы, отмечает, что данные организмы являются паразитами пищеварительного тракта стерляди, а именно - Contracoecum bidentatum (Linstow, 1899): отряд Ascaridida (Skrjabm et Schulz, 1938), подотряд Ascaridata (Skrjabin, 1915), семейство Anisakidae (Skrjabin et Karokhin, 1945) . Он пишет, что "...у вынутых из воды стерлядей и уже заснувших, вылезает [паразит] из кишечника рыбы в ротовую полость, на жабры, делая вид рыбы весьма непривлекательным" (стр. 36). У стерляди из нашего материала нематоды вне желудка и кишечника рыбы отсутствовали. В пищевых комках желудков черви имели поврежденную кутикулу, а в кишечниках находились в полупереваренном состоянии. Кутикула паразитических нематод разрушению в пищеварительном тракте не подвергается. К тому же, более активное потребление нематод наблюдается в весенний период (апрель), что связано с малочисленностью в бентосе хирономид в связи с их массовым вылетом и, вероятно, большей доступностью нематод в данное время года. В литературе встречаются данные о наличии нематод в пищевом рационе рыб (Гагарин, 1993). Тип Nemathelminthes, класс Nematoda в частности, являются еще недостаточно изученными. Далеко не у всех, уже известных видов полностью известен жизненный цикл. Одни исследователи отмечают число круглых червей свыше 20 000, другие указывают цифру 2000 000. Мнения авторов часто противоречивы. Так, В.И. Жадин и СВ. Гердт (1961) утверждают, что длина свободноживущих нематод чаще всего не превышает 1-2 мм, называя одними из самых крупных свободноживущих пресноводных круглых червей мермисов (до 15 мм), часть жизненного цикла которых проходит в личинках водных насекомых и ракообразных. Другие исследователи (Цалолихин,1983; Элиава, 1984; Малахов, 1986) приводят средние размеры некоторых свободноживущих пресноводных нематод свыше 10 см. Систематические признаки, в том числе размеры Contracoecum bidentatum отличны от таковых нематод, найденных в желудках стерляди из Иваньковского водохранилища. Ведущую роль в питании стерляди из Иваньковского водохранилища играют личинки и куколки хирономид. Нематоды на втором месте по потреблению (рис.19, 20, 21). В апреле (рис.19) в желудках стерляди основную массу пищевого комка - 79,13%, составили куколки хирономид, личинки хирономид всего 3,24% от пищевого комка, нематоды - 16,97%. Отмечено также незначительное потребление веслоногих рачков (0,35%) и поденок (0,31%). Индекс наполнения желудков стерляди в апреле колебался в широких пределах - от 0 до 793,33 %оо- Пустые желудки были отмечены у стерляди возрастом 2+, максимальные индексы наполнения характерны для 1+.
