Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методика 10
Глава 2. Озерная форма сельди и ее распространение 18
Глава 3. Некоторые физико-географические особенности водоемов, населенных озерной сельдью 33
3.1. Геологическая история биотопов озерной сельди 33
3.2. Океанологические условия обитания озерной формы сельди 39
3.3. Условия обитания сельди в Камчатском, Кроноцком и Авачинском заливах 47
3.4. Краткая гидрологическая характеристика лагун, населенных сельдью 53
Глава 4. Миграции и распределение сельди озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй 63
4.1. Распределение в нагульный период 63
4.2. Осенняя миграция 80
4.3. Распределение сельди в лагунах 83
4.4. Распределение в нерестовый период и некоторые факторы его обусловливающие 96
4.5. Возможность зимовки озерной сельди в море 109
Глава 5. Питание озерной сельди 113
5.1. Питание озерной сельди в морской период жизни 113
5.2. Питание озерной сельди в период ее обитания в лагунах 128
Глава 6. Биологическая характеристика озерной сельди 140
6.1. Возрастной состав уловов 140
6.2. Размерный и весовой составы популяций 143
6.3. Линейный рост 155
6.4. Созревание 163
6.5. Краткая характеристика репродуктивного цикла, соотношение полов 171
6.6. Индивидуальная абсолютная плодовитость 174
6.7. Индивидуальная относительная плодовитость и гонадосоматический индекс 186
6.8. Размеры овоцитов 188
6.9. Естественная смертность 194
Глава 7. Промысел и состояние запасов 200
7.1. Промысел 200
7.2. Состояние запасов 208
7.2.1. Сельдь оз. Нерпичье 208
7.2.2. Сельдь оз. Калыгирь 209
Выводы 211
Список литературы 215
- Океанологические условия обитания озерной формы сельди
- Краткая гидрологическая характеристика лагун, населенных сельдью
- Распределение в нерестовый период и некоторые факторы его обусловливающие
- Питание озерной сельди в период ее обитания в лагунах
Введение к работе
Актуальность темы. Несмотря на продолжительный период исследований, камчатские популяции озерной формы тихоокеанской сельди {Clupea pallasii), в целом, являются малоизученными. Основные причины этого - их относительно небольшое промысловое значение и отдаленность большей части озер от населенных пунктов.
Первое упоминание о камчатской сельди, заходящей для зимовки и нереста в лагуны, встречается в работе СП. Крашенинникова (1755), отмечавшего, что сельдь на Камчатке промышляют в озерах Нерпичье и Вилюй, где она зимует и размножается. С тех пор какие-либо сведения об озерных сельдях в литературе отсутствовали до 1920-1930-х годов, когда началось оживление прибрежного рыбного промысла. В это время был собран большой и разносторонний материал по биологии сельди у берегов Камчатки, позволивший оценить многообразие ее адаптации в зависимости от мест и условий обитания. К сожалению, большая часть этих данных не была опубликована.
А.И. Амброз (1930) на основе работы японских исследователей о расовом составе сельди у берегов о. Хоккайдо (Fujita, Kokubo, 1922), и наблюдений, проведенных сотрудником ТИРХа В.К. Красовским на оз. Калыгирь в 1928 г., заключил, что сельдь, обитающая в этом водоеме, является особой «озерной» формой. В дальнейшем, эта классификация была распространена на сельдь, населяющую другие лагунные озера Камчатки.
В начале 1930-х годов биологию озерной сельди изучали сотрудники КоТИРХа (ныне КамчатНИРО) В.Б. Бооль, К.И. Панин (по М.Л. Альперовичу, 1939, а, б). Их исследования были направлены в основном на изучение биологических отличий озерной и морской форм сельди. К сожалению, рукописи указанных авторов по озерной сельди не сохранились. Несколько позднее, И.А. Полутов (1937), изучая распространение сельди в бухтах и лагунах Кроноцкого залива, отмечал, что озерная сельдь, помимо оз. Калыгирь, населяет также оз. Малая Медвежка. И.И. Лагунов (1938) впервые провел исследования расовой принадлежности сельди оз. Нерпичье, и на основании морфометрического анализа выделил ее в особую расу (форму) - озерной сельди.
1950-1970-е годы - период интенсификации активного морского рыболовства. Так, если в 1940-1950-х годах наибольшую долю в вылове сельди составляли рыбы, подходившие к берегу на нерест, то в дальнейшем основное внимание рыбодобывающих организаций уделялось активному промыслу ее нагульных скоплений в открытых водах. При этом, добывались в основном морские группировки сельди, образующие плотные и многочисленные скопления. Поэтому данный период характеризуется застоем в исследованиях озерной сельди. В литературе остались лишь короткие заметки о зимовке и нересте этой формы в озерах Калыгирь, Большая и Малая Медвежки, Вилюй, Оленье, некоторых озерах на западном берегу пролива Литке и побережье Олюторского залива (Полутов, Васильев, 1959; Полутов, 1960; Прохоров, 1965).
В начале 1980-х годов в связи с уменьшением запасов морских популяций сельди, в частности, запретом на промысел корфо-карагинской сельди (1970-1984 гг.), возрос интерес рыбацких колхозов к использованию «местных» ресурсов, к которым относится и озерная сельдь. В связи с чем, ее исследования были возобновлены В.Е. Упрямовым, который на основе морфометрического и физиологического анализов сельди из оз. Нерпичье подтвердил ее популяционную обособленность и выявил отличия от морской формы (Упрямов, 1980, 1982, 1983, а, б, в), изучил нерест и эмбриогенез сельди оз. Калыгирь (Упрямов, 1986). В это же время был проведен электрофоретический анализ белков некоторых камчатских популяций озерной сельди и статистически подтверждена их генетическая обособленность (Рыбникова и др., 1983). Тем не менее, в целом, изученность озерных сельдей оставалась слабой. В частности, оставалась неизученной динамика численности и, главное, не проводилось определение запаса, необходимое для расчетов возможного изъятия.
Конец 1980-х и 1990-е годы можно назвать самым результативным периодом в изучении биологии камчатских популяций озерной сельди. В это время впервые удалось произвести оценку величин промыслового запаса и общего допустимого улова сельди озер Нерпичье и Калыгирь (Антонов, Науменко, 1989; Николаев и др., 1993). Были собраны представительные материалы о размерной, весовой и возрастной структурах этих популяций, а также особенностях репродуктивной биологии и питания сельдей озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй. Были также получены некоторые сведения об их распределении, миграциях и условиях обитания в озерах.
В настоящее время наблюдается активизация прибрежного лова многих гидробионтов, в число которых входит и озерная сельдь. Как показали наблюдения за состоянием численности, запасы озерной сельди, в целом, ограничены, поэтому их промысловая эксплуатация должна вестись с учетом биологических особенностей и тщательного соблюдения квот вылова. В связи с этим, основная цель настоящей работы состоит в исследовании биологии и специфики промысла камчатских озерных сельдей на основании анализа новой и обобщении ранее накопленной информации. Для достижения этой цели было намечено решить следующие задачи:
1. Описать распространение озерной формы сельди.
2. Выявить особенности биологического цикла озерной сельди и изучить условия ее обитания в лагунах (озерах) и в море.
3. Обосновать закономерности распределения озерной сельди в лагунах и в море (во время нагула).
4. Сравнить питание озерной сельди в морской период жизни и во время ее обитания в лагунах.
5. Исследовать возрастной, размерный и весовой составы сельди озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй, особенности роста, созревания и размножения.
6. Определить состояние промысла сельди в озерах Нерпичье, Калыгирь и Вилюй.
Научная новизна. Во внутривидовой структуре тихоокеанской сельди обосновывается выделение двух экологических форм или рас: морской и прибрежной, поскольку озерная форма ничем не отличается от последней. В настоящее время на Дальнем Востоке известно двадцать популяций озерной сельди. Они населяют лагуны Японии (острова Хонсю и Хоккайдо), островов Сахалин и Большой Шантар, п-ова Камчатка, Командорских островов и Корякского нагорья. Популяции сельди озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй населяют лагуны восточного побережья Камчатки, образовавшиеся в результате тектонического поднятия земной коры на протяжении последних 6,5-7,0 тысяч лет. Рыбам этих популяций, как и другим представителям малопозвонковой сельди, свойственны зимовка и нерест в устьях рек, поэтому в конце лета они мигрируют в лагуны. В море (во время нагула) распространение крупных, половозрелых рыб определяется температурой воды и концентрациями кормового зоопланктона, распределение которых, в свою очередь, определяется структурой вод и системой циркуляции водных масс. Они нагуливаются в мористой части заливов, где питаются крупными формами морского зоопланктона. Молодь, распределяясь в прибрежной области, потребляет мелкий неритический планктон. В размерно-весовой структуре и в особенностях роста исследуемых популяций имеются различия, обусловленные разницей в темпах полового созревания. Сельдь оз. Вилюй, отличающаяся тугорослостью, созревает раньше всех и имеет наибольшую плодовитость. Увеличение ее плодовитости происходит за счет уменьшения размеров овоцитов.
Практическая значимость. Знания о распространении, распределении и условиях обитания популяций озерных сельдей, как и других рыб, необходимы для обоснования подходов и путей их рационального промысла и охраны. Для сельди это особенно актуально в период нагула, когда рыбы разных по численности популяций распространяются на одной акватории или даже объединяются в значительные скопления. В таких случаях вполне обоснованный промысел одних из них может отрицательно сказываться на других.
Сведения о размерной, весовой и возрастной структурах популяций сельди озер Нерпичье и Калыгирь используются в КамчатНИРО при прогнозировании их запасов и определении величин ОДУ.
На основе сравнения данных о размерной, весовой и возрастной структурах, скорости созревания, плодовитости и других репродуктивных показателях популяций сельди озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй был сделан вывод о неблагополучных условиях существования последней.
Апробация работы. Результаты исследований представлялись: на Пятой Всесоюзной конференции по раннему онтогенезу рыб (Астрахань, 1991); на конференции молодых ученых «Экология морских гидробионтов» (Владивосток, 1992); на Всероссийской конференции «Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел)» (Астрахань, 1994); на конференции молодых ученых «Биоресурсы морских и пресноводных экосистем» (Владивосток, 1995); на международной конференции «Herring 2000» (Анкоридж, 2000); на Второй областной научно-практической конференции «Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки» (Петропавловск-Камчатский, 2000); на Третьей научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчаткский, 2002); на IV научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2003).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ.
Структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 373 названия, в том числе 55 на иностранном языке. Объем работы 250 страниц. Работа содержит 32 рисунка, 39 таблиц.
Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю профессору, д.б.н. В.П. Шунтову, придавшему работе лаконичность и завершенность, а также руководителям и коллегам, к.б.н. О.Г. Золотову и к.б.н. ПА. Балыкину, определившим научные интересы автора и осуществлявшим постоянную помощь на всех этапах работы над диссертацией; д.б.н. Н.И. Науменко за собранные и любезно предоставленные материалы по сельди оз. Калыгирь; д.б.н. B.C. Левину за дельные советы и пожелания, значительно ускорившие работу; к.б.н. А.С. Николаеву за помощь и наставления в сборе и обработке материалов гидроакустических съемок; ст. лаборанту З.Н. Кирпуновойі и инженеру Н.В. Балыкиной за постоянную, всемерную помощь и наставления в обработке первичных материалов; д.б.н. В.В. Максименкову и ст.н.с. Л.В. Пискуновой за помощь в обработке проб по питанию сельди; библиотекарю КамчатНИРО Н.П. Лошнив за участие и помощь в работе с библиотечным фондом; советнику японской фирмы Канай Гёгё господину Яги Масару, осуществлявшему бескорыстный перевод в беседах с сотрудниками хоккайдской рыбохозяйственной станции (г. Кусиро) и статей с японского языка; сотрудникам хоккайдской рыбохозяйственной станции господам Хорию Такаши (Horii Takashi) и Масайоши Сасаки (Masayoshi Sasaki) за предоставление некоторых сведений по озерным сельдям Японии; переводчику КамчатНИРО А.А. Николаевой, осуществлявшей перевод статей с японского языка; н.с. СахНИРО Э.Р. Ившиной за предоставление необходимой информации об озерных сельдях о. Сахалин и Японии; охотнику-промысловику В.Г. Володину и генеральному директору СП «Ажица» А.Н. Абакумову за бескорыстную помощь в сборе материалов по сельди озер Нерпичье и Калыгирь. Автор благодарит сотрудников КамчатНИРО, участвовавших в совместных полевых наблюдениях: А.С. Любченко, М.М. Феофанова, Е.Л. Кондрашенкова, а также многих других людей, не оставшихся равнодушными к теме диссертации и дававших советы или помогавших в сборе информации об озерных сельдях Камчатки.
Океанологические условия обитания озерной формы сельди
Как было указано выше, ареал распространения озерной сельди в Тихом океане связан с азиатскими берегами и ограничен с севера водами, омывающими Корякское нагорье, с юга - 36 с.ш. Значительная часть этой акватории входит в тихоокеанскую субарктическую или умеренную климато-океанологическую зону, определяемую распространением субарктических водных масс, обращающихся в системе Субарктического циклонического макрокруговорота (Шунтов, 2001; Дулепова, 2002). Исключением является лишь восточное побережье о. Хонсю - место обитания трех самых южных популяций озерной сельди, омываемое водами зоны Субарктического (Полярного) фронта. Здесь проходит граница между водами субарктической и субтропической структур, характеризующаяся особенно сложной динамикой из-за взаимодействия холодных субарктических вод с пониженной соленостью и теплых более соленых субтропических вод (Шунтов, 2001; Реагсу, 1991 и др.). У берегов Японии это взаимодействие выражается в интенсивном перемешивании двух встречно-направленных течений Ойясио и Куросио. Генерализованная схема течений в вышеназванных зонах представлена на рисунке 3.2.1. Судя по данной схеме, можно сказать, что распространение сельди на юг, в воды Субарктического полярного фронта обуславливается влиянием субарктических водных масс, поскольку северо-восточное побережье о. Хонсю в наибольшей мере подвержено влиянию субарктических течений. Основной поток Куросио выходит в открытый океан и далее сворачивает на восток южнее о. Хонсю (Покудов, Манько, 1976; Покудов и др., 1980; Булатов, 1980). Вдоль побережья этого острова в летнее время распространяются преимущественно холодные субарктические воды, в то время как Куросио проходит в нескольких десятках миль от побережья.
Помимо этого, границы зоны смешения являются подвижными. В летнее время, с усилением притока теплых вод с юга, субтропические и тропические виды проникают в субарктическую зону, в зимнее время, наоборот, различные виды холодноводных планктеров проникают южнее в зону субарктического фронта (Шунтов, 2001). В связи с этим, в океанических водах Японии океанологические и биогеографические границы ориентированы с юго-запада на северо-восток. Из чего следует, что вдоль восточного берега Японии северные элементы проникают на юг гораздо дальше, чем восточнее на той же широте. Как было сказано выше, это вполне соответствует биологии озерной сельди, у которой обитание в лагунах связано только с периодом зимовки и размножения. Как будет показано в дальнейшем, обитание озерной сельди в лагунах восточного побережья о. Хонсю связано с самым холодным временем года и отличается наиболее коротким сроком.
По своим гидрологическим условиям вышеназванные зоны неоднородны (Шунтов, 2001). В пределах субарктической зоны выделяют несколько природных комплексов различного иерархического порядка, связанных с крупными циклоническими круговоротами вод второго порядка: охотоморским, беринговоморским, западным субарктическим, аляскинским и вод Японского моря, кроме того, различают западную и восточную ее части. В зоне Субарктического фронта также наблюдается ряд переходных областей между ее северной и южной границами. Тем не менее, существует множество признаков, позволяющих рассматривать эти зоны, как самостоятельные структурные единицы, среди которых важнейшими являются распространение первичных водных масс и населяющих их гидробионтов, имеющих сходные черты биологии. Одним из таких признаков можно считать связь распространения озерной сельди и субарктической водной массы.
Итак, распространение подавляющего большинства популяций озерной сельди связано субарктической зоной, а точнее с ее западной частью. Вряд ли это стоит объяснять более холодными или какими-либо другими климатическими условиями этой части зоны по сравнению с восточной (Шунтов, 2001), поскольку, как уже отмечалось выше, не отличающаяся от озерной сельди, ее прибрежная форма населяет также и восточную часть. Однако, это обстоятельство позволяет нам сосредоточится на описании климатических особенностей исключительно западной разновидности субарктической структуры вод.
Краткая гидрологическая характеристика лагун, населенных сельдью
Значительную часть своей жизни озерная сельдь проводит в лагунах, где она зимует и размножается. В целом, все эти водоемы эвтрофны и характеризуются очень нестабильными гидрологическими условиями, складывающимися под влиянием таких динамичных процессов, как сток рек, приливно-отливная деятельность океана и ветровое перемешивание. В таблице 3.4.1 даны некоторые морфометрические характеристики водоемов подобного типа. Их площадь изменяется от 4,0 (оз. Обучи) до 552,0 км (оз. Нерпичье). Оз. Нерпичье является самым крупным озером лагунного типа на всем северо-востоке Азии (Куренков, 1967). В большинстве же случаев эти лагуны невелики, их протяженность и ширина не превышают десяти километров. Самые большие глубины отмечены в оз. Калыгирь (53,0 м) и оз. Тоннай (39,0 м). Глубина всех остальных лагун варьирует в пределах 3,3-21,0 м.
Основными источниками речного стока в северо-западной Пацифике являются снеговое, дождевое и подземное питание (Иогансон и др., 1970). В зависимости от геологических особенностей отдельных районов и сезона года может преобладать тот или иной тип питания. На Камчатке 50-60 % годового речного стока приходится на подземное или грунтовое питание, температура которого зимой составляет около 4 С (Иогансон и др., 1970; «Ресурсы...», 1973). Начиная с августа температура воды в реках быстро понижается, достигая к началу октября нулевых значений. Начинается процесс льдообразования. Вскрытие рек на Камчатке начинается в апреле и продолжается около месяца.
Дно лагун состоит из ила, песка, реже, галечника (Ohshima et al., 1966; Куренков, 1975; Переладов и др., 1991; Nishihama, Hoshikawa, 1992; Саматов и др., 2002). Разложение органических остатков на дне способствует поглощению растворенного в воде кислорода. Однако, для камчатских лагун в целом свойственно хорошее обогащение вод кислородом (Куренков, 1960). Его дефицит наблюдается здесь лишь зимой у дна, в небольших заливах, и не оказывает неблагоприятного воздействия на обитающих здесь гидробионтов. Так, в центральной части озер Нерпичье и Култучное содержание кислорода в зимний период изменялось от 10-12 мг/л у поверхности до 3 мг/л у дна, в отдельных местах - 2 мг/л. По Э.А. Оявеер (1988) летальной концентрацией кислорода для балтийской сельди при солености 5 %о и температуре воды 3 С является 0,3 мг/л. С понижением температуры воды потребление сельдью кислорода снижается. Нижней границей ее распределения является изооксигена 1,0-1,5 мг/л, причем такое насыщение воды кислородом она предпочитает, выбирая участки с более высокой температурой воды, но меньшим содержанием кислорода. Рыбы старших возрастных групп могут обитать при еще более низких значениях данного показателя. В оз. Вилюй в апреле-мае содержание растворенного в воде кислорода на поверхности изменялось от 6,3-8,1 мг/л (Введенская, 2000). И все же, в некоторых лагунах случаются довольно значительные заморы рыбы. Среди таких водоемов известны озера Вилюй и Калыгирь (Красовский, 1929; Амброз, 1931; Бооль, Фишман, 1934).
Хотя среди факторов, приведших к заморам, данные авторы называли не столько низкое содержание кислорода, сколько насыщение вод абиссальной части лагуны сероводородом, выделяющимся при разложении донных органических осадков. В оз. Калыгирь этому способствуют наличие круглогодичной стратификации вод, возникающей из-за большой глубины водоема, укрытости его со всех сторон высокими горами от ветрового воздействия и ледового покрова в зимнее время, а также большое количество ила на дне. Глубоководная зона в этом водоеме насыщена сероводородом. В зимнее время эта зона увеличивается, поднимаясь ближе к поверхности. И.И. Куренков (1975) полагал, что рыбы избегают ее и распространяются в верхнем трехметровом слое воды. Круглогодичная стратификация водной толщи наблюдается также в озерах Тунайча (Тоннай) и лагуне Гладковской (Переладов и др., 1991; Саматов и др., 2002). В более мелких и открытых водоемах она отмечается только зимой, когда их поверхность закрыта льдом.
Мелководность большинства лагун, малые потери тепла на испарение вследствие невысокой температуры воздуха и относительная защита от морского воздействия создают условия для лучшего прогрева воды в этих водоемах в теплое время года по сравнению с прибрежными районами моря (Кафанов и др., 2003). Так, в августе температура воды в сахалинских лагунах составляет +14,2-+22,0 С, в то же время в прибрежных районах Охотского моря +5,0-+8,0 С (Морошкин, Волова, Козьменко по Кафанов и др., 2003). В озерах Нерпичье и Калыгирь температура воды в августе достигает +14,0-+19,0 С (Лебедев, 1911; Лагунов, 1938; Куренков, 1975). В оз. Вилюй в июле температура воды поверхностного слоя может достигать +19,9 С (Горин, Попрядухин, 2002). В это же время в прилегающих морских заливах максимальная температура этого слоя варьирует в пределах +4,0-+11,0 С от его нижней до верхней границы (Арсеньев, 1967). Таким образом, прилив приносит холодные и соленые морские воды. Суточные колебания температуры в летние месяцы могут достигать более 10,0 С. Пределы сезонных изменений температуры воды в данных водоемах также велики: -0,2-+19,0 С в озерах Нерпичье и Калыгирь (Лагунов, 1938; Куренков, 1975); -0,5-+19,0 С в оз. Обучи (Kokubo, Tesuka по Lisuka, Morita, 1991); -1,5-+21,4 С в оз. Ноторо (Kurata, Nishihama, 1987); -0,4-+19,0 С; -1,5-+22,0 С в лагунах о. Сахалин (Фролов, 1968; Саматов и др., 2002). Максимальная температура в лагуне Гладковской не превышает +13 С (Солохина, 2003), что связано с расположением данного водоема на Командорских островах, отличающихся от других районов обитания озерной сельди большим влиянием морского климата. Наибольшего охлаждения водные массы лагун в пределах ареала озерной сельди достигают в феврале-марте (Лагунов, 1938; Куренков, 1975; Kurata, Nishihama, 1987; Kokubo, Tesuka no Lisuka, Morita, 1991). В холодный период все лагуны Корякского нагорья, полуострова Камчатка, островов Сахалин и Хоккайдо закрыты льдом. На Камчатке и Командорских островах это время продолжается с ноября-декабря по май (Куренков, 1975; Введенская, 2000; Солохина, 2003).Толщина льда в феврале-марте на оз. Нерпичье может достигать 1,5 м. По сообщению сотрудника хоккайдской рыбохозяйственной экспериментальной станции Хорий Такаши (Horii Takashi) в оз. Фурен в декабре-апреле толщина льда достигает 50-60 см.
Распределение в нерестовый период и некоторые факторы его обусловливающие
Нерест сельди в озерах Нерпичье, Калыгирь и Вилюй происходит в мае- июне преимущественно на мелководьях в устьях наиболее крупных рек, близ которых сельдь концентрировалась зимой, и, реже, на мелководьях, над которыми осуществляется наиболее интенсивный перенос талых вод. (рис. 4.4.1) (Трофимов, 2003 а). В оз. Нерпичье нерестовые участки расположены в устьях рек Кривая, Ключ Корейский, Третья Ольховая, Белая, Тарховка и Халница; периодически сельдь размножалась в зал. Зеркальном. В оз. Калыгирь основные нерестилища расположены в устье р. Калыгирь, ручьев Ключ Жупановский и Ключ малый, а также многочисленных безымянных ручьев в восточной части озера, вблизи от острова, расположенного в устье протоки, кроме того, отмечался нерест у входа в залив Малое озеро. В оз. Вилюй сельдь ежегодно размножается в кутовой части, вблизи от безымянного ручья. Не исключено, что в последнем водоеме имеются еще неизвестные нерестовые участки. Размножение сельди начинается одновременно с распадением льда на озере, которое в отдельные годы происходит только в первой декаде июня (Упрямов, 1986). Несмотря на то, что озерная протока вскрывается гораздо раньше этого срока, сельдь не выходит из лагуны, не выметав икру. По данным М.А. Седовой и соавторов (2003) сельдь оз. Вилюй в первой декаде июня 2002 г., когда озеро уже вскрылось ото льда, имела гонады на IV стадии зрелости, и ее нерест произошел в этом водоеме в гораздо более поздние сроки, чем обычно. В 2003 г. протока оз. Калыгирь освободилась ото льда в марте, а нерест сельди произошел в данном водоеме в июне. Судя по встречаемости отдельных особей сельди с текучими половыми продуктами в лагунах в июле, М.А. Седова с соавторами (2003) и Э.Р. Ившина (2003) полагают, что нерест сельди в оз. Вилюй и в Ныйском заливе в отдельные годы может продолжаться до июля. Размножение малопозвонковой сельди вблизи от устьев рек является ее главным отличием от многопозвонковой атлантической сельди, которая размножается в открытом море на значительно большей глубине (Расе по Пономаревой, 1951; Марти, 1966, 1980 и др.). Обычно это объясняется более высокой температурой, быстрым прогревом и хорошей перемешиваемостью распресненных прибрежных вод. B.C. Jones (1972) для тихоокеанской сельди и Э.А. Оявеер (1988) для балтийской выработали примерно одинаковое мнение относительно нереста этих рыб на мелководьях, которое сводится к тому, что -это адаптивная реакция, выработавшаяся в связи с эвригалинностью гамет и эмбрионов сельди, а также лучшими температурными условиями, условиями водообмена и повышенной продуктивности этих вод. В дальнейшем, C.N. Rooper et al. (1999) показали, обратное, что нерест сельди на мелководьях не является приспособлением к температурным условиям во время эмбриогенеза, а выживание эмбрионов более всего зависит от глубины.
В литературе имеется большое количество данных о нересте малопозвонковой сельди. Большинство авторов свидетельствует в пользу того, что наиболее всего на нерестовое поведение сельди влияет температура воды (Галкина, 1959; Душкина, 1988; Оявеер, 1988; Ившина, 2003; Haegele, Schweigert, 1985; Hay, 1985; Hay et al, 2001; Norcross, Brown, 2001; Farkhutdinov, Belyaev, 2002; Hoshikawa et al., 2002 и др.). Судя по данным довольно подробного обзора по репродуктивной биологии тихоокеанской сельди 1980-х годов, диапазон температур при которых она размножается весьма широк и, в целом, характеризуется положительными значениями: +0,0-+12,0 С (Hay, 1985). Однако, очевидно, что он не очень точен. В Пенжинской губе сельдь размножается при 7-12 С (Кагановский, Полутов, 1950). Нерест сельди в оз. Калыгирь в мае-июне 1981-1984 гг. происходил при температуре воды +1,7-+13,5 С (Упрямов, 1986). В июне 1994 г. в оз. Култучном сельдь с «текучими» половыми продуктами встречалась при температуре воды +1,6-+13,4 С. В Гижигинской губе во время нереста температура воды колеблется от +2,0 до +17,0 С (Правоторова, 1965). Размножение охотской сельди происходит при температуре +0,5-+14,0 С (Аюшин, 1947; Farkhutdinov, Belyaev, 2002). Малопозвонковая весенняя сельдь Балтийского моря способна размножаться при температуре до +17,0 С (Оявеер, 1988). Некоторые авторы приводят сведения, что малопозвонковая сельдь способна размножаться при отрицательной температуре воды (Амброз, 1931; Фридлянд, 1951; Посадова, Чупышева, 1982; Посадова, 1983, 1989; Науменко, 2001; Novikov et al, 2001). Особенно часто нерест сельди при отрицательной температуре наблюдался В.П. Посадовой и Н.Г. Чупышевой в зал. Петра Великого.
Питание озерной сельди в период ее обитания в лагунах
До 1996 г. исследователи, круглогодично собиравшие пробы сельди в оз. Нерпичье, не отмечали питающихся рыб. Казалось невероятным, что она проводит все это время, совершенно не восполняя своих энергетических затрат, тем более, что именно этот период сопряжен с созреванием гонад и нерестом, а его продолжительность составляет более девяти месяцев. Большую часть этого времени сельди, зимующие в море, активно питаются (Качина, 1981; Науменко, 2001 и др.). Однако, в феврале-марте 1996 г. в сетных уловах сельди в оз. Култучное 4,9 % рыб имели в желудках пищу. Длина рыб в пробе варьировала от 20,0 до 33,0 см, наполнение желудков 1-3 балла (табл. 5.2.1). Среднее наполнение желудков рыб по размерным группам изменялось в пределах 0,0-0,2 балла. Общий индекс наполнения желудка составил в среднем 4,2 % ю (табл 5.2.2).
Несмотря на то, что сельдь относится к типичным планктофагам, основу ее рациона в озере составляли животные бентического и нектобентического происхождения. 92,0 % от массы пищи занимали взрослые особи N. mercedis, встречаемость которых превысила 93,0 %. Значимы были мелкие циклопы и многощетинковые черви. Только один раз в пробах встретились типичные обитатели лагун - Pontoporeia sp., кумовые раки Lamprops korroensis и представители подотряда Harpacticoida - Westwoodia sp.
Также, как и в оз. Нерпичье, в оз. Калыгирь питающиеся особи сельди встречены один раз за все время наблюдений. В февральской пробе 2003 г., взятой из сетных уловов, 12,7 %, просмотренных желудков сельди содержали пищу (табл. 5.2.3). Их наполнение изменялось от 1 до 4 баллов, в среднем - от 0,1 до 1,5 баллов. Рацион состоял из представителей донной и придонной фауны: кумовых раков, мизид N. mercedis, бокоплавов Pontoporeia sp. и двустворчатых моллюсков. В оз. Вилюй размерный состав выборок из сетных уловов сельди был представлен в основном половозрелыми рыбами. Осенью проба состояла из рыб 16,0-30,0 см (табл. 5.2.4); весной - 11,0-30,0 см (табл. 5.2.5) и в июне 23,0-31,0 см (табл. 5.2.6).
В октябре число питающихся рыб достигало 28,7 %, в марте оно незначительно увеличилось (до 31,4 %). Факт питания сельди в период нереста не считается уникальным (Blaxter, HoUiday, 1963), однако, для озерной сельди он наблюдался впервые. Во время нереста 1997 г. 13,5 % рыб в пробе имели наполненные желудки (гонады этих рыб находились на V стадии зрелости). В марте-апреле и июне в пробах нередко встречались рыбы имеющие полные желудки (4,0 балла), но, в целом, среднее наполнение всегда было слабым и составляло 0,5 балла в октябре, 0,6 балла в марте- апреле и 0,3 балла в июне.
Накормленность менялась следующим образом. Наименьший общий индекс наполнения в осенних пробах равен 11,24 %оо, максимальный 75,11 % ю, при среднем значении 14,55 %оо (табл. 5.2.7). В начале весны диапазон его изменений составил 0,44-71,15 %оо (среднее значение 7,67 %оо); в июне - 0,08-136,76, средний 1,56 %оо. Более половины от массы пищи сельди в оз. Вилюй в октябре и в марте-апреле, составляли крупные ракообразные, типичные представители солоноватых вод, - Pontoporeia и Neomysis. При этом, судя по массе и встречаемости этих организмов, предпочтение отдавалось бокоплавам. Среди других пищевых компонентов важное место в питании сельди играли представители Harpacticoida, и, хотя, в весовом выражении их присутствие в пробах невелико, но встречаемость нельзя игнорировать. Некоторые виды обнаружены в 22,0 % весенних проб. Трудно представить, что сельдь активно захватывает таких мелких ракообразных. Возможно, они попадают в глотку сельди благодаря ее способности процеживать воду с целью захвата мелких пищевых компонентов (Blaxter, Holliday, 1963).
В летнее время 17,2 % питавшихся рыб имели в своих желудках мальков кеты, размером 36-43 мм. Число, заглоченных одной рыбой, мальков колебалось от 1 до 5. Количество питающихся молодью кеты рыб в отдельные годы может достигать 40 % (Мешкова и др., в печати), такое частое потребление молоди кеты сельдью происходит потому, что в период ее нереста и поблизости от нерестилищ происходит выпуск подращенной молоди кеты с вилюйского рыбоводного завода. Более половины питавшихся рыб (58,6 %) содержали оплодотворенную икру сельди, но максимальную часть содержимого желудка в весовом выражении, занимали неорганические предметы (камни и песок), а также двустворчатые моллюски.