Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ . 4
Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 8
Глава П. РАННИЙ ГАМЕТОГЕНЕЗ И РАЗШТИЕ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗ РАДУЖНОЙ ФОРЕЛИ ПРИ ВЫРАВДВАНИИ В СИСТЕМЕ С РЕЩРКУЛЯВДЕЙ ВОДЫ
Обзор литературы по раннему гамето- и гонадогенезу лососевих рыб 14
Результаты исследований
2.1. Ранний гаметогенез и развитие половых
желез радужной форели . 30
2.2. Рост и развитие молоди радужной форели . . 66
3. Обсуждение результатов 69
Глава Ш. РАЗШТИЕ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗ РАДУЖНОЙ ФОРЕЛИ
В ПОСТРАДИАЩОННЫЙ ПЕРИОД
1. Обзор литературы по влиянию радиации на
развитие половых желез рыб 82
2. Результаты исследований
2.1. Развитие половых желез радужной форели
в пострадиационный период
Облучение рыб в возрасте 13 суток после вилуплення 100
Облучение рыб в возрасте 24 суток после вилуплення 124
Облучение рыб в возрасте 5,5 месяцев после вилуплення 135
2.2. Рост и развитие молоди радужной форели
в пострадиавдонный период 157
3. Обсуждение результатов 172
- З -Глава ІУ. РАЗШТИЕ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗ РАДУЖНОЙ ФОРЕЛИ БРИ РАЗЛИЧНОМ ТЕМПЕРАТУРНОМ РЕШМЕ
1. Обзор литературы по влиянию температуры
на развитие половых желез рыб 296
2. Результаты исследований
2.1. Развитие половых желез радужной фо
рели при различном температурном
режиме
Влияние температуры на личинок радужной форели 201
Влияние температуры на сеголетков радужной форели 213
2.2. Рост и развитие молоди радужной форели
при различном температурном режиме .... 225
3. Обсуждение результатов 239
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 249
НЕКОТОРЫЕ ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИЙ 252
ВЫВОДЫ к 255
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 258
Введение к работе
Понимание закономерностей гаметогенеза важно как для решения крупных теоретических проблем, так и для непосредственной практической деятельности человека, связанной с регуляцией размножения и плодовитости животных.
В настоящее время довольно полно исследованы завершавдие фазы гаметогенеза. Вместе с тем сравнительно меньше исследованы особенности развития половых клеток в его начальный период (Происхождение и развитие половых клеток..., 1968; Современные проблемы оогенеза, 1977).
В течение раннего гаметогенеза рыб происходят дифференпиров-ка пола и формирование фонда половых клеток, которые являются основой для становления будущей плодовитости. Поэтому изучение этого периода гаметогенеза приобретает особое значение как в норме, так и на фоне различных экстремальных воздействий, что позволяет выявить наиболее чувствительные этапы и потенциальные возможности указанного периода гаметогенеза рыб.
Ранние гамето- и гонадогенез радужной форели в норме достаточно полно изучены морфологически (Зуранбаева, 1974; «Щшчева-Грозданова, 1968; Mrsic, 1923, 1931; Moore, 1937; Padoa, 1939; Vied, 1976; Takashima et al., 1980; Lebrun et al., 1982 И др.). Однако необходимы дополнительные исследования как по морфологии половых клеток, так и по развитию стромы гонад, уточняющие отдельные стороны данных процессов.
В настоящее время перед ихтиологической наукой и практическим рыбоводством поставлена задача разработки и освоения технологии заводского выращивания рыбы в циркуляционных системах (Сводный межведомственный координационный план научно-исследовательских работ..., 1983). Это требует всестороннего изучения жизне-
деятельности рыб, и в частности радужной форели, которая является одним из основных объектов искусственного рыбоводства в условиях рециркуляции воды.
В настоящей работе в качестве экстремальных воздействий были выбраны рентгеновское облучение и пониженная температура. Одним из универсальных методов изучения процессов развития половых клеток и желез служит рентгеновское облучение в силу его проника-вдей способности и возможности удобного дозирования. С его помощью удается детальнее познать процессы, протекающие в клетках, выявить резервные возможности и границы устойчивости половых клеток и половых желез в целом, их восстановительную способность. Подобные работы в течение ряда лет проводятся сотрудниками лаборатории экспериментальной ихтиологии Биологического научно-исследовательского института при ЛГУ (Персов, 1967а-в; Фам Мань Тыонг, 1970; Чмилевский, 1974, 1978, 1982; Зубова, 1976 и др.).
Изучение влияния различного рода ионизирующих излучений на живые организмы, особенно водные, стало актуальным в связи с определенной радиоактивной загрязненностью рек, морей и океанов, а также повышением общего радиоактивного фона. Рыбы в этом плане не являются исключением. Понятен интерес к изучению пострадиационного состояния репродуктивной системы, которая, в конечном счете, обеспечивает воспроизводство и выживаемость популяции и вида в целом.
Изучение радиационного влияния на воспроизводительную систему актуально и в прикладном значении. В последнее время перед ихтиологической наукой и практическим рыбоводством встала задача получения однополых популяций или стерильных рыб (Stanley, 1981; Donaldson, Hunter, 1982), обладающих более высоким темпом роста, а стало быть, и повышенной продуктивностью. Радиационное облучение является одним из факторов в получении таких рыб. Известно
также, что малые дозы радиации могут стимулировать либо процессы развития половых желез, либо процессы роста рыб, либо одновременно оба процесса (Персов, 1967а-в; 1975; Фам Мань Тыонг, 1970; Воронина, 1972 и др.). Однако для того, чтобы облучение было действенным, необходимо знать стадию развития половых желез и организма рыб в целом, на которой должно быть произведено воздействие.
Данные по влиянию радиации для объекта нашего исследования -радужной форели - сравнительно немногочисленны (Welander, 1954; Tashiro, 1972; Konno, 1980 и др.).
Действие пониженных температур на воспроизводительную систему рыб, особенно на ранние этапы гамето- и гонадогенеза, остается практически не изученным. Важность же таких исследований очевидна, и особенно для холодноводных рыбоводных, в том числе и форелевых, хозяйств, в которых низкая температура способна выступать в качестве экстремального фактора по отношению к развитию и росту рыб.
В связи с тем, что температура оказывает значительное влияние на развитие половых желез рыб, создается возможность регулирования их размножения. Результаты, полученные в этом плане, уже нашли применение в практике рыбоводства. Разработаны методы регуляции половых циклов и резервирования производителей с использованием пониженных температур (Казанский, 1963, 1977, 1979). Ранние этапы развития гонад в силу того, что именно на данных этапах происходит процесс формирования плодовитости и особенностей половых циклов рыб, являются наиболее перспективными в этом отношении. В связи с этим необходимо установить наиболее чувствительные к действию температурного фактора периоды в ходе раннего га-метогенеза рыб.
Весьма интересным было бы сравнить между собой эффекты, которые возникают в половых клетках и половых железах, а также в
" 7 " организме рыб при действии на них облучения и пониженной температуры в плане чувствительности одних и тех же этапов развития к воздействиям различного рода.
Познание указанных закономерностей имеет большое значение для понимания "надежности" функционирования воспроизводительной системы рыб (Персов, 1969) и познания адаптивных возможностей вида; для дальнейшей эколого-физиологической периодизации гамето-генеза рыб (Казанский, 1949, 1963, 1972, 1975 и др.), а также для практической деятельности человека по регуляции размножения и разведению рыб.
В соответствии с изложенным, задачами настоящей работы были: изучение раннего гамето- и гонадогенеза радужной форели в норме, имещее целью дать морфологическую и гистохимическую характеристики половых клеток с момента вылупления до 8,5-месячного возраста - от первичных половых клеток (ППК) до оопитов периода преви-теллогенеза; наиболее раннее выявление признаков цитологической и анатомической дифференцировки пола у форели; изучение влияния на ранний гамето- и гонадогенез радужной форели таких факторов, как рентгеновское облучение и пониженная температура, с целью выявления наиболее чувствительных этапов в ходе этих процессов.
