Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА І.МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИИ 10
ГЛАВА II. АРЕАЛ ПЕЛЯДИ И ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕДПОЧИТАЕМЫХ БИОТОПОВ 18
Естественный ареал пеляди и расширение его в результате акклиматизации 18
Краткая характеристика исследованных водоемов ... 25
ГЛАВА III. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПЕЧОРСКОЙ ПЕЛЯДИ В РЕЗУЛЬТАТЕ АКШЖТИЗАЦИИ 39
Половой диморфизм 54
Изменение морфологических признаков по мере роста 55
Изменение признаков в связи с акклиматизацией ... 61
ГЛАВА ІV. ПИТАНИЕ И ПИЩЕВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ПЕЛЯДИ С ПОПУЛЯЦИЯМИ РЫБНЫХ СООЩЕСТВ В ПРОЦЕССЕ АККЛИМАТИЗАЦИИ 70
Сезонные изменения питания и изменения его в зависимости от половой принадлежности пеляди 85
Возрастная изменчивость питания пеляди оз.Большое Лебяжье 100
Годовая и суточная ритмика питания пеляди 104
Степень избираемости пелядью кормовых объектов .. 108
Сравнительная характеристика питания пеляди в разных водоемах Архангельской области 110
Пищевые взаимоотношения рыб ИЗ
ГЛАВА V. ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ И РОСТ ПЕЛЯДИ
В НОВЫХ УСЛОВИЯХ 131
Рост молоди пеляди в озерах-питомниках 145
Сезонность роста пеляди и Бремя закладки годовых колец на чешуе 146
Линейный и весовой рост различных популяций пеляди 151
Темп роста и удельная скорость линейного и весового роста пеляди различных популяций 157
Наиболее адекватное уравнение при описании роста пеляди 158
ГЛАВА VІ. ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ, УЛОВЫ И ФОРШ СИГОВОГО ХОЗЯЙСТВА 164
Время наступления половой зрелости пеляди и размеры половозрелых рыб 176
Сезонные и Еозрастные изменения веса гонад самок 178
Абсолютная, относительная и популяционная плодовитость пеляди 180
Сроки и места нереста и соотношение полов 186
Промысловые уловы пеляди в водоемах СССР и перспективные формы СИГОЕЫХ хозяйств .' 189
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 194
ВЫВОДЫ 200
ЛИТЕРАТУРА ' 203
ПРИЛОЖЕНИЕ ; 222
- Естественный ареал пеляди и расширение его в результате акклиматизации
- Половой диморфизм
- Сезонные изменения питания и изменения его в зависимости от половой принадлежности пеляди
- Рост молоди пеляди в озерах-питомниках
- Время наступления половой зрелости пеляди и размеры половозрелых рыб
Введение к работе
Задача улучшения снабжения населения высококачественной рыбной продукцией тесно связана с подбором состава рыб, способного максимально использовать кормовые ресурсы внутренних водоемов. В этом отношении серьезного внимания заслуживают многие сиговые рыбы. Наиболее широкое распространение во многих областях и республиках получила пелядь, обладающая широкой экологической пластичностью, высоким потенциальным ростом и хорошими вкусовыми качествами. Министерство рыбного Хозяйства РСФСР, учитывая перспективы дальнейших работ с пелядью, в 1974 году вынесло специальное решение, обязывающее создать маточные стада сиговых, в том числе и пеляди, в водоемах отдельных предприятий, трестов, объединений.
К настоящему времени в решении этого вопроса достигнуты значительные успехи. Так, за последние 10 лет уловы пеляди выросли в осноеном за счет рыбоводных работ и расширения ее естественного ареала. Пелядь хорошо прижилась в новых условиях и в ряде мест образовала маточные стада, и как конечный результат достигнут хороший промысловый эффект. Обычно для акклиматизационных работ используют пелядь из бассейна реки Оби /озеро Ендырь/. Но, во-первых, всю страну невозможно снабдить икрой из одного материнского стада, а во-вторых, и само стадо нуждается в охране. Сбор икры, как правило, проводится вблизи или непосредственно на местах нереста, что неизбежно приводит к нарушению естественного воспроизводства, разбивке нерестовых косяков, а следовательно, и к подрыву численности промысловых стад. Кроме того, и по экономическим соображениям бывает целесообразнее брать икру пеляди из дру- - 5 -гих мест. Стоимость I млн. икринок, собранных на отдельных удаленных точках, достигает 1,8 тыс. руб. /Головков, 1978/.
В настоящее время Севрыбводом проводятся систематические работы по акклиматизации печорской пеляди в водоемах Северо-Запада СССР. Ежегодно Онежским рыбоводным заводом выпускается в водоемы 5-6 млн. личинок и 800 тыс. сеголетков пеляди. Однако эффективность акклиматизационных работ определяется не столько количеством выпускаемого посадочного материала, сколько успешностью сложного процесса приспособления вида к новым условиям обитания. Иными словами, решающим фактором является взаимная адаптация вселенцев и биотических компонентов экосистем. В этой связи значительный интерес представляет всестороннее изучение экологии пеляди, а также основных направлений изменчивости вида в процессе акклиматизации.
Товарное выращивание сиговых рыб, создание специальных товарных хозяйств как на уже существующих, так и на вновь возникающих водоемах, является единственно возможным путем увеличения продукции сиговых рыб /Решетников, 1980/. Поэтому актуальность выбранной темы и определяется необходимостью получения доброкачественного и жизнестойкого потомства от печорской пеляди и заселения ею озер Архангельской и Вологодской областей. Для решения этой важной проблемы требуется всестороннее изучение вновь формируемых экосистем, материалом для чего может послужить морфо-экологическая изменчивость печорской пеляди в новых условиях и ее взаимодействие с местными гидробионтами в экосистемах разных климатических зон.
Анализ литературных данных показал, что исследования проведены не по всем аспектам биологии пеляди. В большинстве представлены публикации с материалами по росту, литанию, вре- мени наступления подовой зрелости, общим вопросам биотехники выращивания. Недостаточно конкретной информации по внутривидовой систематике и анализу экологических форм пеляди как в пределах естественного ареала, так и при интродугарш в новые водоемы. Единичны публикации по морфологии и пищевым взаимоотношениям пеляди с аборигенными видами рыб.
Основной целью работы явилась попытка обобщить имеющиеся литературные сведения об основных итогах акклиматизации пеляди в водоемах СССР и за рубежом, а также проследить и охарактеризовать процесс вживания пеляди в естественные экосистемы при акклиматизации ее в водоемах Архангельской области. Здесь нерешенными являются следующие вопросы:
1 - какой форме отдать предпочтение - озерной или озер- но-речной;
2 - степень наследуемости общего экстерьера по морфоло- гическим признакам и темпа роста от исходных родительских форм;
3 - характер питания в новых водоемах и."приживание" вселенца /пеляди/ в новом для нее составе рыбного сообщества;
4 - степень и характер изменчивости морфологических при- знаков пеляди при акклиматизации в озерах Северо-Запада СССР. Ценные вкусовые и товарные качества пеляди позволяют в ряде озер заменить малоценные и сорные виды рыб на рыбу высокого товарного качества. На этом принципе основано озерное рыбоводство на малых и средних озерах. Используя широкие пластические возможности пеляди, как представителя сиговых рыб, с ее широким спектром питания /от зоопланктона до бенто- - 7 -са/ и со значительными колебаниями темпа роста, можно успешно применять этот вид в промышленных масштабах. В связи с этим основные задачи работы следующие:
1. Анализ изменчивости морфологических признаков печор- .ской пеляди при акклиматизации ее в водоемы Архан гельской области.
2. Выяснение потенциальных возможностей роста, питания и воспроизводительной способности популяций пеляди в новых условиях.
В сжатом виде научная новизна работы может быть сформулирована следующим образом. Впервые проанализирован процесс становления популяций печорской пеляди при акклиматизации ее в разнотипных водоемах области. Проведен анализ питания и пищевых взаимоотношений вселенцев и рыб-аборигенов, что позволяет понять систему пищевых связей и прогнозировать оптимальное формирование пищевых цепей в водоемах. На основании изучения изменений морфологических признаков, которые являются своеобразным биологическим индикатором, чутко реагирующим на малейшие изменения окружающей среды, определены основные направления морфологической изменчивости вида в новых условиях. Выяснены закономерности индивидуального роста, размножения и воспроизводительной способности популяций пеляди в новых условиях.
Подобная характеристика морфологической изменчивости, пищевых взаимоотношений пеляди с другими гидробионтами, закономерностей ее роста, воспроизводительной способности популяций позволяет правильно понять и, используя методы экологического прогнозирования, предсказать процессы, происходящие в экосистемах. Практические проблемы рыбного хозяйства диктуют необходимость изучения вопросов воспроизводительной способности популяций, без чего невозможно создание маточных стад ин-тродуцированной пеляди. Формирование местных маточных стад в комплексе с созданием озерных питомников дает возможность получения более жизнеспособного посадочного материала /подро-щенные сеголетки/. Это, в сбою очередь, позеолит получить потомство фенотипа местной пеляди, которое окажется более приспособленным к условиям обитания в водоемах Северо-Запада СССР. Определение размерно-возрастной структуры и роста различных популяций пеляди дает возможность установить возраст, в котором она характеризуется наибольшей продуктивностью, а следовательно, и для выработки научно обоснованного типа ведения пеляжьих озерных хозяйств.
Основные материалы диссертации доложены: в феврале 1979 г. на областном совещании Ихтиологической службы Севрыбвода в г.Архангельске; в декабре 1980 г. на Всесоюзном совещании "Промышленное рыбоводство и рыболовство во внутренних водоемах" в пос.Рыбное Московской области; в октябре 1981 г. на "Втором Всесоюзном совещании по биологии и биотехнике разЕе-дения сиговых рыб" в г.Петрозаводске; в ноябре 1981 г. на XI сессии по проблеме "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних Еодоемов Европейского Севера" в г.Петрозаводске; в феврале 1982 г. на заседании Ученого Совета ШЛО по рыбовод-стеу в пос.Рыбное Московской области; в марте 1983 г. на совещании "Теоретические основы рационального ведения лососевого хозяйства" в г.Ленинграде.
Считаю приятным долгом выразить мою глубокую признательность за помощь при выполнении данной работы своему научному - 9 -руководителю доктору биологических наук старшему научному сотруднику УШЖ Ш СССР Ю.С.Решетникову.
Выражаю также искреннюю благодарность научному консультанту заместителю Генерального директора ВШО по рыбоводству кандидату биологических наук В.К.Виноградову за помощь в организации работ и своевременные консультации, гидробиологу Севрыбвода Г.В.Фадеевой за любезно предоставленные материалы по кормовой базе исследуемых водоемов, старшему ихтиологу Севрыбвода Н.П.Бушуевой и районному инспектору С.П.Котомину за содействие при налаживании полевых исследований, всем работникам Онежской инспекции рыбоохраны и, особенно, участковому инспектору С.А.Ипатову за постоянную многолетнюю помощь в сборе материалов при проведении полевых работ.
Естественный ареал пеляди и расширение его в результате акклиматизации
Пелядь - Coregonus peled / Gmelin, 1789/ - ПО НОВОЙ систематике /Решетников, 1980/ относится к роду CoregonuB, семейства Coregonidae, надсемейства Salmonoidea, подотряда Salmonoidei.
Общепринятое русское название - пелядь, на Оби - сырок. Имеет конечный рот, верхняя челюсть несколько выдается над нижней. Характеризуется высоким телом /более 20$ длины тела/, сплющенным с боков. По сравнению с другими сиговыми окрашена более темно, на теле могут быть пятнышки. Во время нереста появляются эпителиальные бугорки, более заметные у самцов. Икра мелкая - 1,3-1,5 мм в диаметре, желтоватого цвета.
Д Ш-У 8-12, Р I 14-16, II /9/ 10-14, А Ш-У 12-16 /17/. Количество жаберных тычинок 46-49, чешуи в боковой линии 76-102 /104/, пилорических придатков 70-170, позвонков 57-61. Длина 40-55 см и вес 2-2,5 кг, иногда 5-6 кг. Карликовая форма достигает 30 см длины и веса 300-400 г /Берг, 1948; Подлесный, 1958; Венглинский, 1963, 1976; Новиков, 1966; Лукъянчиков, 1967; Шапошникова, 1968; Кириллов, 1972; Сидоров, 1974; Попов, 1978/.
Естественный ареал пеляди и расширение его в результате акклиматизации
Границы естественного ареала. Пелядь - эндемичный вид СССР. Границы ее распространения пролегли от бассейна реки Мезени на западе до бассейна реки Колымы на востоке. Населяет озера п-ва Канин и Ямала, есть на о-ве Колгуев, изредка ветречается в солоноватых водах Карской губы, но обычно в море не выходит. Высоко вверх по рекам не идет. Так, в Печоре встречается до устья Усы, в Оби - до устья рек Тым и Катунь, в Иртыше до р.Томи, в Енисее - до Подкаменной Тунгуски и устья реки Сым. На п-ве Таймыр обитает в бассейне Хатанги, Хеты, Боганиды, отмечена также во многих реках Якутии /Анабар, Оленек, Лена, Яна, Индигирка, Ялызея и Колыма/. Южной границей распространения пеляди в бассейне Лены является р.Олекма, в. бассейне Колымы - р.Коркодон. В бассейне Индигирки она встречается, от устья Момы до морского побережья. Южная граница распространения сибирской озерно-речной пеляди проходит до 60 с.ш., северная - по 70-72 с.ш. Полупроходная обская пелядь проникает на юг до 56 с.ш.,/Решетников, 1980/.
Изменение ареала пеляди в связи с акклиматизацией. С 1964 г. начались регулярные работы по акклиматизации пеляди. По., данным А.Ф.Карпевич /1975/, к 1971 г. количество перевозимой пеляди увеличилось до 873 млн. экз. Перевозили пелядь преимущественно личинками /97,7$/, перевозки икрой составляли 1,2$, молодью - 1,1$. К этому времени пелядью в общей сложности было заселено 253; водоема /236,озер и 17 водохранилищ/. В водохранилища пелядь запускалась как личинками, так и молодью /табл. 2/. В региональном отношении новый ареал пеляди раскинулся от Мурманской области на севере до Таджикской ССР на юге, от водоемов Прибалтики на западе до Приморского края на востоке /рис. I/.
Половой диморфизм
Сравнение пластических и меристических признаков самцов и самок пеляди как в водоемах нового ареала, так и в реке Печоре показало, что подавляющее большинство признаков не меняется в зависимости от половой принадлежности особей, и половой диморфизм практически отсутствует /табл. 4; приложение, табл. 32-35/.
Как мы видим, в озере Большое Лебяжье достоверные различия признаков выражены в относительно больших значениях у самцов длины анального и парных плавников. В Андозере самцы имеют большие значения длин брюшных плавников, в р.Онеге -грудных плавников, в р.Печоре у самцов несколько выше анальный плавник и длиннее брюшные плавники. Таким образом, наиболее закономерным явлением для всех исследованных водоемов является некоторое увеличение у самцов длины грудных и брюшных плавников. Так как возникновение полового диморфизма в природе обычно связано со стабилизацией тела в пространстве и изменением характера движения рыб, выявленные различия в длине парных плавников могут быть связаны с большей подвижностью
При анализе изменений морфологических признаков пеляди по мере роста рыб оказалось, что ряд пластических признаков с возрастом увеличивается, некоторые уменьшаются. Во всех исследованных нами водоемах, как в озерах, так и Е реках, при увеличении размеров тела закономерно увеличиваются наибольшая и наименьшая высота тела, антедорсальное расстояние, относительно уменьшается длина головы и высота спинного плавника /табл. 5; рис. 7-Ю; приложение, табл. 36-39, рис. 31-33/. В оз.Большое Лебяжье и р.Онеге отмечено увеличение по мере роста и вентро-анального расстояния.
Сезонные изменения питания и изменения его в зависимости от половой принадлежности пеляди
Общий.спектр питания пеляди в водоемах Архангельской области довольно широк и включает до 30 родов и видов кормовых организмов /табл. 8/. Ветвистоусые ракообразные представлены 10 видами, среди которых доминируют Boemina obtusirostris, Bosmina coregoni, Daphnia longispina, Daphnia cuculata, Chidorus sphaericuB. В осенний период в желудочно-кишечных трактах в значительном количестве встречаются эфиппии. Из веслоногих ракообразных в основном встречены Diaptomus graci-loides и Cyclops sp.
Бентосные организмы представлены в питании пеляди в.основном личинками хирономид, ручейников, поденок и веснянок. Меньшую роль играют водяные клещи, жуки-водолюбы сем. Hydro-philidae и МОЛЛЮСКИ Valvata profunda и Valvata planorbu-lina. В отдельные периоды существенную роль в питании пеляди играет растительность, представленная в основном синезеле-ными водорослями.
В пищевых комках пеляди р.Онеги единично отмечены представители отр. Euphauseacea, пузырьки фукуса и молода окуня. Роль второстепенного корма играют ракушковые рачки, высшая водная растительность и воздушные насекомые. В осенний период во время нереста ряпушки в озерах в желудочно-кишечных трактах пеляди отмечена ее икра.
class4 ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ И РОСТ ПЕЛЯДИ
В НОВЫХ УСЛОВИЯХ class4
Рост молоди пеляди в озерах-питомниках
Рост молоди в озерах-питомниках анализировался на протяжении вегетационного периода 1979 г., пробы отбирались с интервалом в один месяц. Плотность посадки личинок составила 10 тыс. штук на гектар, что в 1,5 раза ниже нормативной из-за сравнительно низкой продуктивности озер - биомасса зоопланктона в летний период составила в Лавозере 3,9 г/м3, в Палтозере 1,6 г/м3. Через месяц после Еыпуска личинки пеляди достигают Ееса 0,3-0,4 г и расселяются по всей площади озер. К концу июля молодь достигает средней навески 4-6 г. Весь период подращивания составляет 100-120 дней в зависимости от Бремени посадки личинок в питомники и гидрологических условий. При достижении сеголетками к началу сентября навески 10 г и более начинается зарыбление ими водоемов области. ОТЛОЕ МОЛОДИ основан на положительном реотаксисе рыб, которые при спуске озер концентрируются в рыбоуловителе.
Следует отметить то, что уже через 1,5-2 месяца после зарыбления питомников заметно некоторое различие в биологических показателях молоди из обоих водоемов. Несмотря на то, что биомасса зоопланктона в Палтозере в летний период значительно ниже, чем Е лавозере, молодь в нем растет несколько быстрее /рис. 25/. Это объясняется, по всей видимости, тем, что в 1979 г. Палтозеро зарыблялось в первый раз, кормовая база до этого планктофагами не использовалась и смогла обеспечить высокий рост молоди. В Лавозере же во время весеннего паводка размыло рыбоуловитель и в озеро зашло на нерест значительное количество щуки, плотвы и окуня. Б течение лета молодь их в значительной степени конкурировала с молодью пеляди, что привело к снижению ее темпа роста.
Необходимо подчеркнуть также, что озера-питомники ЯЕЛЯ-ЮТСЯ высококормными по зообентосу, биомасса которого составляет в ЛаЕозере 11,8 г/м , в Палтозере - 16,3 г/м . Б мае 1978 г. в Лавозеро наряду с пелядью были посажены на подращивание личинки сига и гибрида пелядь х сиг, которые к концу сезона достигли значительно больших по сравнению с пелядью наЕесок /табл. 19/, т.к. с середины лета они перешли на питание бентосом, который пелядью практически не использовался /Новоселов, 1980/.
Выращивание в озерах области, кроме пеляди, ценных бен-тосоядных рыб: мускуна, сига, чира - ПОЗЕОЛИТ увеличить ассортимент выпускаемой Онежским рыбоводным заводом продукции и даст возможность более полно использовать кормовую базу озер-питомников, значительно ПОЕЫСИВ ИХ продуктивность.
Время наступления половой зрелости пеляди и размеры половозрелых рыб
Время полового созревания пеляди в водоемах Архангельской области /в бассейне р.Онеги/ по сравнению с пелядью из маточного водоема - р.Печоры, сдвигается на более младшие возрастные группы. Как показал анализ результатов, в Андозере впервые нерестующие самки пеляди имели возраст 2+ лет, в то время как в р.Печоре трехлетков с созревшей икрой Е наших сборах не отмечено. В Печоре самки в Еозрасте 3+ в пробах единичны и-основная часть проанализированных самок /60%/ представлена рыбами в возрасте 5+ и 6+.
Заслуживает внимания тот Факт, что размеры рыб, при которых происходит первое созревание половых продуктов у пеляди в обоих регионах, отличаются незначительно, хотя Еозраст наступления половозрелости смещается по меньшей мере на год. В р.Печоре единичный экземпляр самки пеляди, ГОТОЕЫЙ к нересту в возрасте 3+, имел среднюю длину по Смитту 29,8 см и ЕЄС 315 г. В Андозере, где в возрасте 2+ созревали почти ЕСЄ исследованные рыбы, длина их колебалась от 162 г до 350 г. То есть Е первом приближении это показатели одного порядка, и можно считать, что готовность пеляди к первому нересту определяется не столько достижением определенного Еозраста, сколько достижением соответствующих размеров и веса, иными словами, темпом роста. Основная же часть печорской пеляди созревает значительно позднее.
Полученные результаты Е известной мере согласуются с литературными данными о более раннем созреваний пеляди при ускорении ее роста в НОЕЫХ условиях обитания /Матюхин, 1971; Ка-неп, 1973; Балашов, 1975; Нестеренко и др., 1975; Малашкин и др., 1978; Карасев, 1978; Кугаевская, 1978; Попков, 1980; Новоселова, 1981; Толонбаев, 1981 и др./.
Однако под влиянием неблагоприятных условий озерная пелядь может созревать позднее - на шестом и даже седьмом году жизни /Карантонис и др., 1956/. В Пильдозере, где популяция пеляди находится в угнетенном состоянии, половые продукты самок в Ш стадии зрелости отмечены нами только у рыб в 5-6-летнем возрасте. При высоких первоначальных плотностях посадки, бедной кормоЕой базе и отсутствии подходящих нерестилищ в этом озере, естественного нереста пеляди, по Есей видимости, вообще не происходит. Этим объясняется отсутствие молоди в озере и резкое снижение численности популяции при прекращении искусственного зарыбления посадочным материалом.
В этой связи интересно отметить, что Е 1979 году с коротким вегетационным периодом возраст производителей интродуциро-Еанной пеляди в Андозере колебался от 3+ до 7+ лет. В 1980 году с продолжительным теплым летом более половины проанализированных рыб, готовых к нересту, имели Еозраст 2+ и 3+. Вышеизложенное дает нам основание считать, что при одинаковых плотностях посадки при зарыблении озер более длительный вегетационный период приводит к увеличению обеспеченности пищей и ускорению темпа роста пеляди. При этих условиях значительная часть молодых особей успевает дорасти до определенного размера и набрать минимальный вес, при котором возможно физиологически нормальное протекание нереста.
