Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Перуанский прибрежный район -своеобразие его гидрологии, биологии и межгодовой изменчивости 3
1.1 Общие черты гидрологии и основные биологические особенности Перуанского прибрежного района 3
1.2 Краткая история изучения и природа феномена Эль-Ниньо/Южное Колебание 12
1.3 Биологические последствия цикла Эль-Ниньо/Южное Колебание. 16
1.4. Обзор ихтиопланктонных исследований, выполненных ранее в перуанском районе 26
Глава 2. Материал и методика 31
2.1 Сбор и обработка материала 31
2.2 Методы анализа данных 35
Глава 3. Особенности горизонтального и вертикального распределения ихтиопланктона в годы с различным гидрологическим режимом 40
3.1. Ихтиопланктон Перуанского района в условиях интенсивного апвеллинга (17-й рейс нис «Академик Курчатов») 40
3.2 Ихтиопланктон Перуанского района в период Эль-Агуахе 1978 г. (20-й рейс нис «Дмитрий Менделеев») 48
3.3 Ихтиопланктон Перуанского района в феврале 1982 г. (34-й рейс нис «Академик Курчатов») 84
3.4. Ихтиопланктон Перуанского района в условиях Эль-Ниньо 1987 г. (38-й рейс нис «Дмитрий Менделеев») 104
Глава 4. Роль абиотических факторов в формировании мезомасштабнои неоднородности в распределении ихтиопланктона 118
4.1. 20 рейс нис "Дмитрий Менделеев" 119
4.2. 34 рейс нис "Академик Курчатов" 126
4.3. 38 рейс нис "Дмитрий Менделеев" 129
Глава 5. Характерные группировки ихтиопланктона перуанского района 136
5.1. Группировки ихтиопланктона в марте 1978 г 136
5.2. Группировки ихтиопланктона в феврале 1987 142
Глава 6. Обсуждение 145
Выводы 155
Список литературы 157
- Краткая история изучения и природа феномена Эль-Ниньо/Южное Колебание
- Ихтиопланктон Перуанского района в период Эль-Агуахе 1978 г. (20-й рейс нис «Дмитрий Менделеев»)
- Ихтиопланктон Перуанского района в феврале 1982 г. (34-й рейс нис «Академик Курчатов»)
- 38 рейс нис "Дмитрий Менделеев"
Введение к работе
Изучение пелагических экосистем прибрежных вод Перу представляет исключительный теоретический и практический интерес из-за их высочайшей продуктивности, подверженной значительной изменчивости под воздействием цикла Эль-Ниньо/Южное Колебание (ЭНЮК). Документирование и последующий анализ коренных перестроек в структуре пелагических сообществ, наблюдаемых при драматических изменениях гидрологического режима перуанских вод - важный этап в комплексном подходе к функционированию и мониторингу прибрежных экосистем.
Икра и личинки рыб являются неотъемлемым компонентом
практически любого планктонного сообщества. Именно на ранних стадиях
своего развития многие виды пелагических рыб, составляющих основу
рыбопродуктивности данного района, подвержены максимальной
смертности. Поэтому детальные представления о качественном и
количественном составе, горизонтальном и вертикальном распределении,
сезонной и межгодовой изменчивости, выявлении мест и сроков образования
нерестовых скоплений по характеру распределения ранних стадий развития
и многих других характеристиках ихтиопланктонного сообщества являются
ключевым моментами для понимания процессов воспроизводства,
пополнения и формирования "урожайности" поколений многих
промысловых рыб. Аналогичная информация также необходима и для массовых непромысловых (напр. мезопелагических) видов, которые в силу своей высокой численности также играют значительную роль в экосистемах.
В течение ряда лет Институт океанологии им. П.П. Ширшова проводил комплексные исследования у берегов северного Перу, которые по времени совпадали с различными стадиями цикла ЭНЮК. Обширный комплекс океанологических работ в этих рейсах послужил мощным толчком для
2 развития представлений о функционировании морских прибрежных экосистем Перуанского района и экосистем апвеллингов в целом, в результате чего появилась серия уникальных монографий, обобщающих результаты подобных исследований (Виноградов, 1980; Виноградов, Федоров, 1984; Виноградов, Мусаева, 1990).
В данной работе представлены результаты изучения качественного и количественного состава, вертикального и горизонтального распределения, динамики межгодовой изменчивости и других базовых характеристик ихтиопланктона перуанских вод по материалам четырех экспедиций Института океанологии им. П.П. Ширшова. Особый акцент делается на интерпретацию имеющихся биологических данных с учётом максимального количества наблюдений по динамической гидрологии района (фронты, системы течений, характер стратификации вод и пр.) и основных гидрологических параметров (температура, солёность и др.) в конкретных точках, где проводились наблюдения.
Краткая история изучения и природа феномена Эль-Ниньо/Южное Колебание
Эль-Ниньо/Южное Колебание — крупнейшее периодическое взаимодействие океана и атмосферы, в течение последних десятилетий приковывающее внимание не только океанологов и климатологов, но и учёных многих смежных областей науки. Традиционно Эль-Ниньо рассматривалось как локальная гидрологическая аномалия у берегов Перу и Эквадора со значительными последствиями, ощутимыми лишь в восточной тропической Пацифике. Однако, в настоящее время общепризнанно, что Эль-Ниньо - по-настоящему глобально, с множественными как негативными, так и позитивными последствиями для водных и наземных экосистем (Philander, 1990; Glynn, 1990); экономические же последствия этого явления — просто катастрофические (Glantz, 1996). Первые упоминания об Эль-Ниньо датируются началом XVI века и далее документированы довольно подробно (Quinn, Neal, 1987). Примерно до середины 60-х годов прошлого века, Эль-Ниньо рассматривалось лишь как локальная интрузия аномально тёплых вод на юг вдоль побережий Эквадора и Перу, подавляющая интенсивный Перуанский апвеллинг — основу высочайшей биологической продуктивности района. Подобное потепление вод обычно совпадало с Рождеством — отсюда и происходит исторически устоявшееся название Эль-Ниньо (El Nino, исп. - ребёнок, новорожденный Христос).
В среднем, Эль-Ниньо происходит каждые 4-5 лет, но интервалы между двумя последовательными явлениями могут колебаться от 2 до 10 лет (Quinn et al, 1978). Среднестатистическое Эль-Ниньо не характеризуется значительными катастрофическими последствиями, но один раз в 10-15 лет аномалия достигает своего пика, что приводит к опустошающим наводнениям, ураганам, засухам и другим глобальным нарушениям климата. Первые шаги к пониманию комплексной природы Эль-Ниньо были сделаны в начале XX века Гилбертом Уокером, назначенным на пост главы метеорологической службы Индии в 1904 г., т.е. вскоре после катастрофической засухи и голода 1899-1900 г. (также следствием Эль-Ниньо). Уокер задался целью установить причины межгодовой изменчивости летних муссонных дождей, прекращение которых в определённые годы приводило к столь сокрушительным последствиям для сельского хозяйства этой аграрной страны. Анализируя метеорологические наблюдения, полученные в разных частях света на протяжении 30 лет (а также огромное количество таких, казалось бы, не связанных с муссонами явлений, как солнечные пятна и пр.), Уокер пришёл к выводу, что индийские муссоны напрямую связаны с межгодовыми изменения приземного атмосферного давления на огромной акватории между Австралией и Южной Америкой.
Величины атмосферного давления в западной и восточной частях Тихого океана находятся в противофазе, т.е. высокое давление в восточной части соответствует низкому над Индонезией (нормальное состояние), и наоборот. Уокер назвал открытое им явление Южным Колебанием, попутно, кстати, установив существование двух других (не столь интенсивных и менее заметных) Северных Колебаний в Атлантическом и Тихом океанах. Однако, теория Уокера была подвергнута жесткой критике, в частности из-за того, что не имела под собой чёткого теоретического обоснования. Также, его воззрения основывались лишь на систематизации большого числа наблюдений, в большинстве случаев не охватывающих длительные промежутки времени, что также послужило поводом для критики. Несмотря на то, что Эль-Ниньо было хорошо известно в то время, никто не делал попыток связать аномалию в океане с межгодовыми изменениями в атмосфере. Следующий этап в установлении связи между Эль-Ниньо и Южным Колебанием (взаимодействие океана и атмосферы) связан с именем Джейкоба Бьёркнеса. В 1969 году Бьёркнес обобщил значительное количество данных, накопленных к тому времени, в статье, где эти два явления рассматриваются как составные части более глобального феномена, получившего название Эль-Ниньо/Южного Колебания (Bjerknes, 1969). Вкратце его теория может быть изложена следующим образом. Атмосферная циркуляция в районе экватора происходит в т.н. ячейке Хадли (Hudley cell), в которой нагретый воздух поднимается у экватора и опускается в районе 30 по обе стороны от него, где формируются области высокого давления. Далее часть холодного воздуха движется либо к полюсу (как составляющая ячейки Ферреля), либо обратно к экватору, отклоняемая силой Кориолиса к западу и образуя квазистационарные юго-восточные и северо-восточные пассаты. С другой стороны, меридиональная ячейка Хадли находится под влиянием т.н. циркуляции Уокера, лежащей в плоскости экватора. В нормальные годы район восточной тропической Пацифики занят относительно холодными водами, тогда как западная экваториальная часть океана находится под влиянием огромной массы тёплых водных масс. Такое несоответствие в распределении температуры на поверхности воды служит движущей силой для возникновения циркуляции воздуха в атмосфере вдоль всего экватора. Сухой холодный воздух опускается к поверхности океана в районе, занятом холодными водами, и переносится в западном направлении вдоль экватора (в системе юго-восточных пассатов). По мере увеличения температуры воды к западу, температура и влажность воздушных масс, переносимых в западном направлении, также увеличивается. В западной части Тихого океана (район тропической атмосферной конвергенции) тёплые воздушные массы, перенасыщенные влагой, дают начало мощным тропическим ливням. Освобождённые от излишней влаги, воздушные массы поднимаются и совершают обратное движение в верхних слоях тропосферы, таким образом, завершая цикл движения воздуха над экваториальной областью.
Ихтиопланктон Перуанского района в период Эль-Агуахе 1978 г. (20-й рейс нис «Дмитрий Менделеев»)
В период работ, в районе 5-9 ю.ш. выход на поверхность холодных промежуточных вод в виде пятен апвеллинга в зоне шельфа отмечен не был, а в поле поверхностной температуры была отмечена положительная аномалия по сравнению со среднемноголетними данными для этого месяца. Аномалия отмечалась между 5 ю.ш. и 12 ю.ш. в 150-мильной прибрежной зоне и была обусловлена интенсивным потоком с южной составляющей. Трансгрессия тёплых субтропических вод с северо-запада была очевидна по положению изотермы 25, располагавшейся южнее 8 ю.ш., и относительно высоким горизонтальным градиентам поверхностной температуры (до 0,17 град/милю) в прибрежном районе (Поздынин, Поярков, 1983).
На первых двух разрезах (рис. 3.2.1) чётко выделяется поток южного направления, идущий вдоль побережья примерно по 80 з.д. Границы этого тёплого течения хорошо совпадали с границами положительной аномалии поверхностной температуры. Данный поток, шириной 80-100 миль, характеризовался наличием конвергентных и дивергентных зон различной интенсивности, которые наблюдались в верхнем 300-метровом слое. Течение характеризовалось сохранением средней скорости (30-40 см/сек) от первого разреза ко второму, при уменьшении её в районе стрежня в два раза (от 108 до 54 см/сек). Согласно гидрологическому анализу, поток южного направления является Перуанским противотечением (Поздынин, Поярков, 1983).
Заметно отличающаяся гидрологическая ситуация наблюдалась в прибрежной зоне на 15 ю.ш. Здесь, в слое 0-400 м, было зафиксировано устойчивое северное течение, движущееся со средней скоростью 20-25 см/с, при максимальных значениях 36-40 см/с. Примечательно, что на двух станциях данного разреза (станции 1652 и 1654) было выявлено наличие южных составляющих течения. По данным гидрологического анализа, в районе 9-14 ю.ш. Перуанское противотечение разделяется на два потока, один из которых (поверхностный) следует вдоль 80 з.д., а другой, в виде подтечения, движется вдоль берега под северным прибрежным течением и регистрируется на 15 ю.ш (Поздынин, Поярков, 1983). Судя по границам отрицательной температурной аномалии на 12-14 ю.ш. между побережьем и 78-79 з.д., к северу направлялось Перуанское прибрежное течение, привносящее в данный район воды субантарктического происхождения (Wyrtki, 1963).
В целом, на трёх разрезах встречены икра и личинки 20 видов рыб из 14 семейств (9 прибрежных и 11 глубоководных видов). Суммарное количество личинок и икры было примерно одинаково и составило соответственно 9983 и 9878 экз. (таблица 3.2.1). Основу ихтиопланктонной коллекции составили личинки (87% от общего числа) и икринки перуанской сардины Sardinops sagax (48%). Большая часть икры и личинок встречена на верхних 100 м.
Нерест Перуанской сардины был отмечен только на I и П-м разрезах с заметным преобладанием на 8 38 ю.ш (рис. 3.2.2 а,б; 3.2.3 а,б). На первом разрезе икра и личинки в значительном количестве встречены лишь на станции 1630, расположенной между конвергентными и дивергентными потоками над глубинами примерно 100 м. Подавляющее количество икры этого вида (96%) концентрировалось в верхнем 20 метровом слое (434 экз./100 м3 в слое 10-0 м и 827 экз./ЮО м3 в слое 20-10 м). Количество личинок сардины на этой станции в том же слое (20-0 м) достигало огромных значений - 40457 экзЛОО м3 (10-0 м) и 35467 экз./ЮО м3 (20-10 м). В целом, личинки встречались до глубины 40 м, но в значительно меньшем количестве (соответственно 375 экзЛОО м3 и 432 экзЛОО м3 на 30-20 и 40-30 м). Далее к западу, личинки сардины регистрировались в следовых количествах, не превышая 1-2 экземпляров на лов.
Распределение икры и личинок сардины на втором разрезе показало заметно более широкое и равномерное распределение. Район нереста начинался на практически таком же расстоянии от берега как и на 1-м разрезе и распространялся далее в сторону моря, компактно располагаясь над довольно узким диапазоном глубин (75-100 м) и температурой на поверхности 22,7-23,5 С. Вертикальный характер распределения икры и личинок оказался довольно сходным с отмеченным на первом разрезе. Основное количество икры сосредотачивалось в верхнем 20-м слое, тогда как личинки показывали более глубокое распределение — до 50 м. Глубже, количество личинок сардины не превышало 2-3 экз. на 10м слой. Судя по количеству икры, пик нереста сардины в период наблюдений приходился
Ихтиопланктон Перуанского района в феврале 1982 г. (34-й рейс нис «Академик Курчатов»)
В 34-м рейсе НИС "Академик Курчатов" был выполнен необычный по своей протяжённости субширотный разрез (более 500 миль от берега вдоль 8 ю.ш. и от 88 з.д. до 79 40 з.д. на 12 станциях), пересекший восточно-тропический циклонический круговорот Южной Пацифики, и захвативший как прибрежную, так и океаническую области подъёмов вод (рис. 3.3.1).
Согласно данным гидрологической съёмки, вертикальное распределение температуры было стандартным для данного сезона. На протяжении практически всего разреза (до станции 3479) регистрировался хорошо выраженный однородный слой, с нижней границей на 20-25 м (10-35 м на всём разрезе). В мористой части разреза, термоклин располагался на 25-80 м, незначительно поднимаясь к поверхности по продвижению к берегу (восточнее 84 з.д.), с одновременным уменьшением толщины до 30 м. Над кромкой шельфа термоклин расслаивался, с заглублением изотермы 16 С ниже 40-50 м, а в прибрежной (30-40 миль от берега) зоне выходил на поверхность (Поярков, 1984).
Мористая часть разреза ( до 83-82 з.д. и глубже дрейфового слоя 15-20 м) находилась под влиянием генерального переноса на восток, с основным потоком, характеризующимся дивергентными перемещениями вод. Между 82 и 83 з.д. находится центральная зона южнотропического циклонического круговорота, где происходит подъём промежуточных вод в поверхностные слои. Поднявшаяся на этом участке вода, где происходят интенсивные сукцессионные процессы, растекается к западу и востоку к краевым зонам этого динамического образования, вновь опускаясь на "периферийных" конвергенциях круговорота у 80 30 з.д. (ст. 3573-3572) и 83 30 з.д. (между ст. 3562-3566). Мощная дивергенция, расположенная в середине циклонического круговорота, является квазистационарным элементом общей циркуляции вод и является Южной тропической дивергенцией (Wyrtki, 1963; Бурков, 1980).
Между 82 з.д. и берегом, т.е. к востоку от Южной тропической дивергенции, генеральный перенос вод изменяет направление на северное, а сам поток становится конвергентным. Стрежень северного течения находился на 80-80 30 з.д. (ст. 3572-2579), с максимальными скоростями (30-40 см/сек) на ст. 3576. Наиболее мощная конвергенция вод, где их опускание наблюдается до 600-800 м, отмечена на ст. 3572 и 3573. Эта "периферийная" для циклонического круговорота конвергенция является важным связующим звеном для прибрежного и океанического апвеллингов. На этом участке происходит опускание как вод надвинувшихся с запада, из района центральной дивергенции циклонического круговорота, так и вод привнесённых с востока и ранее поднявшихся с прибрежным апвеллингом. Таким образом, эта динамическая зона является не только областью смешения вод различного генезиса, но и местом, где замыкаются ячейки циркуляции прибрежного и океанического подъёмов вод (Поярков, 1984).
Прибрежная полоса (50-60 миль от берега) находилась под воздействием интенсивного Перуанского прибрежного течения. На западном участке этого северного потока происходит вынос вод к поверхности с глубин 40-80 м. Здесь наблюдается довольно сходная ситуация с тем, что было описано для Южной тропической дивергенции. Часть поднявшийся воды переносится на запад и опускается до 600-800 м в зоне конвергенции между станциями 3572 и 3573. Поток, идущий на восток, достигает конвергенции, расположенной между станциями 3579 и 3576, и опускается до глубин 80-100 м, и вновь возвращается в зону дивергенции между ст. 3572 и 3576, также двигаясь далее в океан до конвергенции на 80 30 з.д. Другая часть воды, перенесённая к берегу, выходит на поверхность вдоль дивергенции между ст. 3579-3580 и вновь переносится в сторону океана как пятно холодного апвеллинга (Поярков, 1984). Видовой состав и особенности пространственного распределения ихтиопланктона
В пробах, собранных на широтном разрезе обнаружены икра и личинки 24 видов рыб. Общее количество собранных личинок составило 1122 экз., икры — 1462 экз. (таблица 3.3.1). Самыми многочисленными были личинки сардины (86% от общего числа), по количеству икры лидировал перуанский анчоус (45%). Основная масса икры и личинок была встречена на верхних 100 м.
В количественном плане распределение ихтиопланктона на разрезе характеризуется крайней неоднородностью. Так, по количеству икры и личинок рыб на станциях разреза выделяются несколько резких максимумов (рис. 3.3.2 а,б). При продвижении к берегу первый пик численности наблюдался на станции 3565, расположенной несколько к востоку от зоны южной тропической дивергенции ("океанический" апвеллинг). По количеству личинок в слое 0-200 м эта станция почти на два порядка превышает соседние станции как к востоку, так и по направлению к морю. Такая значительная разница обусловлена наличием огромного количества личинок сардины (Sardinops sagax), составивших 93,5% (785 экз.) от общего числа личинок в слое 0-200 м. Концентрация личинок этого вида колебалась от 1220 экз./100 м на верхнем горизонте (10-0 м) до 40 экз./ЮО м на уровне нижней границе встречаемости (60-50 м). Максимальные же концентрации - 5270 экз./ЮО м3 и 2440 экзЛОО м3 были
38 рейс нис "Дмитрий Менделеев"
В анализе для тотального ихтиопланктона, были использованы 41 станция и 61 вид. В качестве абиотических параметров использовались поверхностные температура, солёность и содержание кислорода, а также глубина станции. Основные значения оси 1 (0,28) и оси 2 (0,1) в ССА -несколько ниже таковых в непрямом анализе (ось 1 = 0,36; ось 2 = 0,12), с высокими корреляционными коэффициентами для видов и абиотических параметров (ось 1 = 0,9; ось 2 = 0,8). Сумма всех ограниченных (constrained) основных значений оси с вовлечением всех использованных абиотических характеристик - 0,45 (ССА), тогда как аналогичная величина в анализе, не ограниченном использованием абиотических параметров, - 0,62. Таким образом, 4 абиотических компонента объясняют 73% всей дисперсии видам в пробах.
Первые две оси в анализе канонических соответствий объясняют 23,5% (соответственно 17,1% и 6,4%) дисперсии в массиве данных. Результаты анализа сведены в таблицы 4.4а-в. На диаграмме для 40 тотальных проб БР 113/140 (рис. 4.4а) видно, что большинство точек, представляющих отдельные пробы распределяются как континуум, не образуя чётких групп. Температура и глубина места, где бралась проба, обозначены самыми длинными векторами на диаграмме, и эти параметры - наиболее значимые при объяснении вариабельности сообщества (как разброс точек вдоль первой, наиболее значимой оси). Из положения векторов, представляющих факторы среды, очевидно, что первая каноническая ось - это перпендикулярный к берегу градиент. Со второй осью многомерного анализа сколько-нибудь заметно коррелирует лишь вектор солености. Распределение видов в пространстве, образованном 1 и 2 каноническими осями, показано на графике рис. 4.46. Ординационный анализ ихтиопланктона с дискретных горизонтов на станциях основного разреза (ст. 3463-3497).
Для анализа были использованы 38 проб, полученных в дневное время с дискретных слоев (на верхних 300 м) и содержащих личинки 17 видов и икру 2 видов рыб. Основные результаты анализа представлены в таблицах 4.5 а-в. Процент объяснённой дисперсии снижался незначительно (с 39.8% до 33.1%), если абиотические параметры в анализ не вовлекались (detrended correspondence analysis), по сравнению с ССА. Из этого следует, что переменные, использованные в ССА, достаточны для объяснения дисперсии, выявленной в непрямом анализе. Первые две оси многомерного анализа показаны как значимые (р 0.01, тест перестановок Монте-Карло, 99 повторений) и объясняют соответственно 14.6 и 11.3% всей дисперсии в пробах.
Ординация с использованием 8 абиотических факторов дала сумму всех основных значений осей — 1.43, тогда как аналогичная величина в анализе, не ограниченном этими переменными, — 3.814. Все переменные, включённые в прямой анализ канонических соответствий, объясняют 37.39% дисперсии видов в пробах. Первая ось наиболее хорошо коррелирует с глубиной места и конкретного горизонта (рис. 4.5, таблица 4.5а-в). Вторая ось в ССА, в основном, соотносится с основными гидрологическими параметрами (температурой, соленостью и содержанием кислорода), а также с содержанием РО и SiO . Большинство проб с дискретных горизонтов взятых над шельфом, показывают отрицательные значения вдоль первой оси и образуют несколько более компактную группу, по сравнению с пробами, полученными над большими глубинами (рис. 4.5а). Пробы, характеризовавшиеся большим видовым разнообразием и количеством встреченных видов, имеют отрицательные значения по второй оси, тогда как в верхней части ординационной диаграммы находятся либо пробы с мелководных станций, либо наиболее западные. Распределение видов в пространстве, образованном 1 и 2 каноническими осями, показано на рис. 4.56.
Для выявления характерных группировок ихтиопланктона Перуанского района были использованы материалы двух рейсов, проходивших в 1978 и 1987. На наш взгляд, такой выбор представляется оправданным, т.к. в двух других случаях материалы собирались на единственном разрезе, а общее количество станций было незначительным.
Как следует из результатов классификации (рис. 5.1.) станций, по своему качественному и количественному составу наиболее выделяется станция 1628. Необычность этой, наиболее мелководной (17 м) и ближайшей к берегу станции, состоит в том, что помимо значительного числа икринок и личинок анчоуса, здесь обнаружено большое количество икры (47680 ЭКЗ./100 м ) и личинок (2720 экзЛОО м ) горбылёвых рыб (Scienidae spp.). Далее, из всей совокупности станций можно выделить две крупные группы.
Первая - мелководная группа, включает 6 станций П-го разреза (станции 1640-1645) и две станции I разреза (1629 и 1630), большинство из которых находилось в довольно узком диапазоне глубин 50-100 м, с температурой на поверхности 20.0-23.0 С. Станция 1629 стоит особняком в этой группе, т.к. здесь происходил интенсивный нерест перуанского анчоуса, чего не наблюдалось на остальных станциях. В целом, в данной группе наблюдается очень высокий процент доминирования перуанской сардины (91% от общего числа), а икринки и личинки четырёх видов - Sardinops sagax, Scomber japonicus, Engraulis ringens и Prionotus sp. составили 99% от общего количества ихтиопланктона на станциях этой группы. Из других прибрежных семейств практически на каждой из этих станций встречены личинки бычков (Gobiidae spp.).
