Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Физико-географическая характеристика района исследования ii история изучения вопроса 13
1.1. Физико-географическая характеристика районов исследования и природные особенности водоемов 13
1.2. Общая характеристика ихтиофауны исследованных озер 27
1.3. Основные понятия о процессе видообразования 33
1.4. К вопросу о происхождении и расселении сиговых рыб 41
1.5. Систематическое положение сиговых рыб и структура вида европейской ряпушки 44
1.5.1. Современные представления о систематике сиговых рыб 44
1.5.2. Систематическое положение ряпушек и ее форм 49
ГЛАВА 2. Материалы и методы исследований 51
ГЛАВА 3. Биология европейской ряпушки в исследованных озерах...55
3.1 Ареал и характеристика вида 55
3.2. Размерно-возрастная ст рук і ура популяций ряпушки 58
3.2.1.Ретроспективный анализ размерно-возрастной структуры некоторых исследованных популяций ряпушки 66
3.3. Особенности размножения 75
3.3.1. Нерестовая структура популяций 75
3.3.2.Плодовитость 78
3.4 Питание 82
ГЛАВА 4. Некоторые аспекты образования крупных форм ряпушки 85
4.1. Появление крупных форм ряпушки с точки зрения симпатрического видообразования 85
4.2 Появление крупных форм ряпушки с точки зрения аллопатрического видообразования 96
4.3. Появление крупных форм ряпушки с точки зрения аллоиагрической гибридизани и 101
ГЛАВА 5. Сравнение симетрических и аллопатричкских популяций ряпушки іілссейіюв онежского и ладожского озер 109
5.1. Сходство и различие популяций ряпушки бассейнов Онежского и Ладожского озер на основе кластерного анализа 109
5.2. Сравнительный анализ морфомеїрических показателей у образовавшихся групп ряпушек 114
5.3 Сравнительный анализ биологических показателей у образовавшихся групп ряпушек 117
ГЛАВА 6. Использование: показателя отношения максимального числа счетных ііризііаков к минималы юму числу 125
Заключение 140
Выводы 147
Список литературы 149
- Общая характеристика ихтиофауны исследованных озер
- Размерно-возрастная ст рук і ура популяций ряпушки
- Особенности размножения
- Появление крупных форм ряпушки с точки зрения аллопатрического видообразования
Введение к работе
Актуальность темы. В XX веке биологическое разнообразие пресных вод в условиях с высокой антропогенной нагрузки неуклонно сокращалось. В этот период многие живые организмы, в том числе и рыбы, или полностью исчезли с лица земли, или их численность находится на крайне низком уровне. Поэтому знания о происхождении видов, их систематическом положении, установление родственных связей между популяциями имеют огромное значения для науки.
Естественное воспроизводство лососевых и сиговых рыб во внутренних водоемах Европейского Севера в результате многолетнего антропогенного воздействия, включающего промысловый прессинг, находится в неудовлетворительном состоянии. Интенсивная промысловая нагрузка на водоемы и перелов крупных рыб-производителей в период нерестовых миграций и па местах нереста ведет к нарушению естественного воспроизводства и глубоким изменениям в структуре популяций (Кудсрский, 1958, 1962, 1983, 1996 1991; Дементьева и др. 1961; Никольский, 1974; Павлов и др. 1999; Рудеико, 2000).
Изучение разнообразия морфологических и других признаков фенотипа было и остается одной из главных задач эволюционной биологии, и решение этой задачи составляет необходимое условие дальнейшего проникновения в суть эволюционного процесса, вскрытие этих механизмов (Уоддингтон, 1970; Arthur, 1984; Майр,1956, 1971,1974 Мина, 1981,1986;. Mina, Golubtsov, 1995).
Суждение о ходе микроэволюционных процессов формируются в значительной мере на основе сравнительного изучения одновременно живущих организмов, точнее организмов, живущих на протяжении периода исследования. Познание процессов, а именно описание, временной последовательности событий - "принцип процессуальной реконструкции" (Мейен, 1984; Мина, 1981, 1986), позволяет выстроить их в некий
»
сравнительный ряд имитирующий временную последовательность. При выполнении процессуальных реконструкцией заслуживают рассмотрения лишь тс переходы из одного состояния в другое, которые отражают приспособительные изменения признаков организмов или популяции в целом. Процесс изменения признака (или признаков) фенотипа, имеющий результатом увеличение адаптированности, равно как результирующее состояние признака (признаков), можно назвать адаптацией, не вступая в противоречие с привычным употреблением этого термина (Мина, 1986). Приспособительные изменения в биологических признаках (рост, плодовитость) у рыб начинается раньше, чем изменения морфологические или генетические. Морфологические признаки можно рассматривать как вторую, более высокую в сравнении с биологическими признаками, стадию изменчивости организма, в данном случае рыб, т.е. биологические признаки являются некой стадией становления разновидности, а признаки морфологические соответственно оформление разновидности (Правдин, 1951; Дементьева и др. 1961; Никольский 1980; Голубцов, 2003; Mina, Golubtsov, 1995.).
Особый интерес представляют внутривидовые группировки, выделяемые как виды, "группы" или "комплексы", поскольку тут мы можем исследовать начальные стадии процесса возникновения новых форм, вплоть до приобретения ими статуса "хорошо"
Мш обособленных видов. При этом рыбы являются группой, весьма удобной для изучения микроэволюции (Майр, 1956, 1971, 1974; Мина, 1981, 1986; Kondrashov , Mina,1986.).
Изучение популяционно-биологических и морфологических характеристик массовых, экологически пластичных видов рыб - одно из направлений, выгодно отличающиеся простотой реализации и невысокими организационно-финансовыми и материально-техническими требованиями при сохранении всех показателей
/jfep эффективности и объективной достоверности. В тоже время недостаточность разработки методических основ подобных изысканий в настоящее время обращает на себя внимание многих исследователей-ихтиологов, ставя их перед фактом необходимости проведения
активных и целенаправленных поисков решения данной проблемы (Майр,1956, 1971,1974 Мина, 1981, 1986; Mina, Golubtsov, 1995).
V»
#
Изучение сиговых рыб, обладающих широкой экологической пластичностью и способностью к формообразованию, до настоящего времени вызывает определенные сложности таксономического характера. Будучи эволюиионно молодой группой, сиговые имеют видовую структуру, при которой границы между видами, подвидами, а также отдельными расами и формами бывают трудно уловимыми (Scott, Grossman 1974; Каукаранте, Медников, 1988). Во многих водоемах Севера России, а также Северной и Центральной Нвропы встречаются симпатрическис формы сиговых, различающиеся местами обитания, характером питания, сроками созревания и нереста (Решетников, 1980). При этом полное или частичное перекрывание ареалов зачастую приводит к гибридизации не только между разными видами сиговых рыб (Соловкина, 1974), но и между родами Corcgonus и Stenodus (Fergusson et al., 1978; Берг, 1948).
Занимаясь проблемой систематики сиговых, приходится в первую очередь сталкиваться с разнообразием форм в пределах вида, где каждая форма имеет свои, часто только для нее, характерные признаки. Примером могут служить полиморфные виды Coregonus alhula L, С. lavaretus L, образующие многочисленные местные формы.
Ьф Вопросами их биологии, распространения и.т.д. посвящено множество работ (Решетников, 1980, 1982, 1989; Китаев, 1982, 1993), но до сих пор у исследователей нет единой точки зрения относительно таксономического ранга сиговых даже на уровне семейства (Scott, Crossman 1974; Решетников, 1980; Китаев, 1993). Когда речь заходит о систематике сиговых, то в первую очередь рассматриваются сиги, как наиболее яркие представители, тогда как остальным видам, например ряпушке, уделяется несколько
(4Ш второстепенная роль. Внутривидовая структура изучена еще слабо, многие популяции, особенно мелкие формы, не изучены вообще. Так, например, о биологии крупных форм таких, как килец и рипус известно, очень мало. Однако близость сигов и ряпушки
позволяет многое из уже наработанного переносить с одной группы в другую. Группа сиговых рыб, традиционно вызывает обостренные противоречия у исследователей в части филогении и таксономии. Терминология, относящаяся к видообразованию, страдает некоторой избыточностью. Это объясняется тем, что разные ученые нередко используют разные термины для обозначения по существу одного и того же процесса или способа. Такое дублирование терминологии затеняет единство процессов. Добавление complex к названию вида служит очевидным признанием бессилия исследователя при попытке проведения в жизнь биноминальной номенклатуры. Деление сиговых на множество подвидов, рас и морф создает определенные трудности не только для систематиков, но и для практиков при решении ими конкретных задач (например, при изучении биологии сиговых в пределах ареалов, при выборе объектов для интродукции и аквакультуре сиговых рыб). В этой связи более предпочтительным кажется, стремление исследователей упорядочить систематику сиговых рыб (Nikolsky, Reshetnikov, 1970) и более четкое определение понятий и категории (Решетников, 1980). Как правило, при работе с сиговыми рыбами в водоемах Севера, ихтиологи чаще всего имеют дело с хорошо обособленными видами, подвидами, экологическими формами и популяциями.
На сегодняшнем этапе исследований актуальным является проблема обобщения всех имеющихся данных на единой методической основе (Решетников, 1980), а так же разработка новых методов обобщения и систематизации данных с применением ЭВМ. Это вовсе не означает полный отказ от классических методов морфометрии и биостатистики, а лишь новый этап применения математических методов в биологии (Решетников, 1980), позволяющих рассматривать процесс в целом, комплексно, включая в виде элементов простые биометрические приёмы (Ивантер, Коросов, 1992; 2003). Применение методов многомерного анализа, совместно с дальнейшим изучением ряпушки, несомненно, внесут большой вклад и исследование этой интересной группе сиговых рыб.
Одним из интереснейших представителями сиговых рыб являются ряпушки южной Карелии. Ряпушка отличается большой изменчивостью и способна образовывать многочисленные экологические формы, что указывает на эволюционную молодость и высокую пластичность сиговых рыб к изменяющимся условиям среды (Решетников, 1995; Китаев, 1993: Babiy А.Л., 2002). С одной стороны ряпушка является наиболее распространенным представителем ихтиофауны в водоемах и водотоках Северо-запада России, с другой стороны - это один из наиболее чувствительных видов к действию антропогенных факторов. Формообразование у ряпушек могло вызываться гибридизацией, в частности в межледниковое и раннее послеледниковое время, когда исчезали существовавшие ранее преграды между отдельными популяциями ряпушек (Покровский, 1969). У вида - европейской ряпушки можно выделить ее экологических форм кильца (Coregonus albula kiletz Michajlowsky) Онежского озера и рипуса (Coregomts albula ladogenus Pravdin) Ладожского озера. По данным ряда авторов (Перелыгин, 1988; Scndek, 1999), в ходе изучения популяции различных форм ряпушки Ладожского озера, показано значительное генетическое сходство между формами (Dn=0.0013). По-видимому, ладожская ряпушка произошла от Балтийской приледииковой расы Coregonus albula L., а се слабо дифференцированные субпопуляции (в том числе и рипус) сформировались в результате локальной адаптации к гетерогенным условиям озера. Генетический анализ межвидовых гибридов показал, что, по-видимому, немногие межвидовые различия контролируются одним геном или несколькими генами, обладающими большим фенотипическим эффектом (Майр, 1956, 1971,1974; Мауг, 1982 Alekseyev et. al. 2002). Каждый изолированный генофонд представляет собой особую генетическую систему, и организация этой системы, сложившаяся в результате к адаптации генов, может дать новое измерение различию, которое нельзя определить как арифметическую сумму отлельных генных различий. Экологическая изменчивость лишь отчасти имеет генетическую основу, однако по преимуществу эта изменчивость, по-видимому, носит не
генетический характер. Генетический критерий вида, лежащий и в основе современной типологической концепции, указывает на не скрещиваемость видов при их совместном обитании в одном биотопе. Этот критерий может рассматриваться достаточно универсальным, поскольку он приложим к любым группам организмов (кроме однополых). Вместе с тем из-за разнообразия изолирующих механизмов такая
универсальность имеет лишь чисто теоретический смысл и в подавляющем большинстве случаев не может быть использована на практике (Лбросов, 1989; Алтухов, 1989; 1997; Перелыгин, 1988;Scndek, 1999).
Каждая популяция вида порой обитает в условиях, отличных от условий обитания основной массы популяций, и ее генотип непрерывно подгоняется отбором к специфическим местным условиям. Использование множества разных ниш и переходы из ниш, находящихся в одной части видового ареала, в другие ниши, находящиеся в его частях, для большинства видов животных является нормой.
Представляется более интересным и полезным в практическом отношении на основе детального изучения типичных популяций попытаться охарактеризовать морфоэкологическую структуру вида, т.к. вопрос о существовании подвидов у ряпушки, как мы видим, ждет разрешения. Важной популяционной характеристикой является f^ экологический тип поведения (экотип), определяющий занимаемую популяцией нишу и, следовательно, обьем эксплуатационных ресурсов. Однако это характеристика не является жестко закрепленной, как показали ряд исследований, помещение сиговых рыб, в несвойственную им среду обитания приводит к изменению экотипа без признаков угнетения формируемой популяции.
В естественных водоемах и крупная, и мелкая ряпушка представлена популяциями,
\Шк в облике которых отражаются узко местные условия. Эти локальные популяции, которые
можно считать биологически равноценными (в пределах расы), по-видимому, следовало
бы назвать "типоизоморфами". Название локальных популяций (типоизоморф) должно
определяться названием водоема (или участков крупных водоемов), в которых они обитают.
Наше исследование посвящено изучению морфобиологических особенностей различных популяций ряпушки в крупных и малых озерах юга Карелии. Ряпушка является одним из наиболее пластичных видов, что определило такие плюсы ее использования в демэкологических биоиндикационных исследованиях.
Цель работы: Исследовать особенности морфологии и иопуляционно-биологических показателей аллопатрических и симнатрических популяций ряпушки крупных и малых озер Карелии
В рамках поставленной проблемы решались следующие задачи:
Изучить и провести сравнительный анализ особенностей линейно-весового роста некоторых популяций ряпушки крупных и малых озер юга Карелии
Дать сравнительное морфометрическое описание симнатрических и аллопатрических популяций ряпушки озер бассейнов Ладожского и Онежского озер.
Выявить популяционные особенности каждой из форм.
4. Классифицировать некоторые популяции ряпушки Карелии по морфометричсским
показателям.
Изучить внутривидовую изменчивость морфобиологических признаков у ряпушки.
Оценить систематическое положение ряпушки исследованных озер.
Научная новизна. Впервые на основе морфологического и биологического анализа дается сравнительная характеристика симпатрических (оз. Ладожское, оз. Онежское) и аллопатрических (Урос, Вендерское, Риндозеро Топозеро, Валкеалампи, Вахваярви) популяций ряпушки разнотипных озер Карелии. Приводится степень сходства и различия крупных и мелких форм ряпушки па основе кластерного и дискриминантного анализа. Установлено, что крупные формы (килец, рипус) достоверно отличаются по ряду морфологических признаков от мелких форм ряпушки. Подразделение ряпушек на
аллопатрические и симпатрическис популяции (или формы) достоверно выявляются на основе метода отношения максимального числа счетных признаков (жаберных тычинок, чешуи в боковой линии) к его минимальному числу.
Практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы для корректировки объемов лова с учетом особенностей жизненного цикла этих рыб, данные необходимы на рыбоводных заводах при искусственном разведении и селекции ряпушки. Таким образом, обеспечит увеличение численности различных форм ряпушки в результате более полного использования видом разного характера биотопов, мест размножения, кормовых ресурсов, а также в результате некоторого изменения межвидовых отношений и характера столкновения с паразитами и врагами. А их дифференциация является основой для повышения эффективности рыбоводных работ и усовершенствования их биотехники. Кроме того, полученные данные могут быть с успехом использованы для выведения новых пород рыб, улучшения природных и хозяйственных качеств и повышение жизненности ценных видов рыб.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались па Международной конференции: "Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия." Борок 2002;. Международной конференции: "Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения Европейского Севера". Сыктывкар 2002; на. Международной конференции: "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера". Сыктывкар 2003;. на Международной конференции: "Актуачьные вопросы биологии и экологии". Сыктывкар, 2003. г.; на 7-й Пущинской школе-конференции молодых ученых. "Биология - Наука XXI века". Пущино 2003; на Международной конференции: "Экология 2003.". Архангельск 2003; на Международной конференции: "Озерные экосистемы: Биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды". Минск-Нарочь 2003; на Международной конференции: "Инновации в науке и образовании -2003". Калининград 2003.; на Международной
конференции молодых ученых и студентов. Самара 2003; на Международной конференции: "Ниообразонание и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах" Украина, Днепропетровск, 2003.; на Международной конференции: "Актуальные проблемы экологии". Караганда, 2003. г.; V Международной научной конференции «Наука и образование» г. Белово; на XI Коми республиканской молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии и экологии. Сыктывкар, 2004 г
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 23 научные работы.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка цитируемой литературы. Работа изложена на 160 страницах основного машинописного текста. Содержит 21 таблицу и 25 рисунков. Список цитируемой литературы включает 198 источник, в том числе 36 на иностранном языке.
Благодарности. Автор благодарит д.б.н. профессора Решетникова Ю.С., сотрудника СеврыбНИИРХ ПетрГУ к.б.п. Бабия А.А. за консультации и ценные замечания по некоторым вопросам, изложенных в диссертационной работе, и за помощь в проведении экспедиционных работ. ІЧупукона А ПІ который являлся руководителем дипломной работы и заложил интерес к изучаемой проблеме.
Огромная благодарность сотрудникам лаборатории гидробиологии ИВПС КарНЦ РАН: Рябинкину А.В., Фрейидлингу А.В., Хазову А.Р., Шаровой Ю.Н., Шарову А.Н. за внимание и заботу в период написания диссертации. В работах на Ладожском озере большую помощь оказали Алексеев Е.А., Георгиев П.С, Клименко Д.А., на озерах Вендерской группы (1997-2000 г.г.) (оз. Урос, оз. Вендерское, оз. Риндозеро), кроме автора, участвовал Белый В.В.
Общая характеристика ихтиофауны исследованных озер
Чужмозеро хотя и небольшой, но довольно глубокий водоем и здесь наблюдается те же явления, что и в глубоководных озерах (Онежское и Ладожское): низкие температуры воды, обуславливающие слабое развитие зоопланктона, а, следовательно, это отражается в замедление росте. Возможно, но этой причине на каком то этапе развития ряпушка была вынуждена к приспособлению к новым пищевым ресурсам. При более высоких температурах количество зоопланктона повышается. Вместе с тем, благодаря глубоководности Чужмозера. в отдельных ее участках сохраняются температуры, которые являются оптимальными для существования ряпушки. А как, известно, в мелководных озерах при данных условия, несмотря на повышенное развитие зоопланктона, темп роста ряпушки снижается вследствие слишком высоких температур.
Таким образом, можно заключить, что все водоемы относятся к олиготрофной группе и являются пригодными для обитания ряпушки. Водоемы различны по гидрологии, гидрохимии и гидробиологии. 1.2. Общая характеристика ихтиофауны исследованных озерИхтиофауна европейской части России дошла до наших дней почти в неизменном виде как единый фаунистический комплекс, возникший в верхне-третичное время. Ранее Г.В. Никольский (1963) пришел к выводу о том, что к концу третичного периода в Арало-Каспийском бассейне и Западной Сибири обитали рыбы, близкие к представителям современных верхие-третичного, бореального равнинного и понто-каспийского комплексов. Работы Г.В. Никольского и В.Д. Лебедева (1960) позволили Л.А. Жакову (1979) сделать общее заключение о том, что ихтиофауна Евразии в плиоцене была довольно однообразной и близка к современной Понто-Арало-Каспийской.
На протяжении четвертичного периода произошло обеднение фауны в рассматриваемом регионе, и изменения затронули, главным образом, карпообразных, но произошло и ее пополнение лососевыми. Одновременно лососевыми обогатилась Понто-Арало-Каспийская ихтиофауна (Берг, 1948).Во время наступления ледника с обширных территорий фауна была оттеснена. Огромные ареалы нижне-четвертичных фаунистических комплексов сокращались, приобретали зональный, фрагментированиый характер. Фауна обеднела теплолюбивыми формами, но наполнилась видами, способными жить в условиях холодного климата. Возникли новые комплексы, которые начинали реэмиграцию в высокие широты, когда позволяли условия. Арктическая фауна сформировалась раньше верхне-палеолитической, но получила возможность широкого распространения только в среднем и верхнем плейстоцене (Жуков, 1979).Несомненно, что вытеснение ихтиофауны высоких широт шло через при- и окололедниковые озера. Так, в работах Л.А. Кудерского (1991) показано, что в приледниковых озерах формировалась специфичная гляциальная ихтиофауна. Здесь пережили неблагоприятные условия палии, сиги, лососи, форели, миноги. По мнению Л.А. Кудерского, в приледниковых озерах шло и формообразование, приведшее к внутривидовой дифференциации. Здесь могли сформироваться озерные корюшки, различные формы сигов, мелкие ряпушки, ладожская и ручьевая миноги, онежская рогатка.
При отступлении ледника эти рыбы заселяли озерно-речные системы. Расселению рыб арктического пресноводного фаунистического комплекса в этот период способствовали потоки ледниковых вод и более тесный контакт речных систем. По Л.А.Кудерскому, холодноводими комплекс рмб пришел в Карелию с юга из приледниковых озер, но расширился за счет корюшки и ряпушки.В настоящее время имеется единая точка зрения о том, что в приледниковых озерах пережили неблагоприятные условия холодноводные рыбы арктического пресноводного комплекса. Несомненно, также, что рыбы равнинного бореального комплекса были вытеснены наступающим ледником дальше в окололедниковые озера, а также вместе с теплолюбивыми рыбами третичного и понто-каспийского пресноводного комплекса еще дальше на юг по рекам, текущим в меридиональном направлении (Северная Двина, Волга, Днепр, Дон).
Рыбы в водоемах европейского Северо-запада России появились после отступления последнего ледника, т.е. примерно 10 тыс. лет тому назад. В североевропейском округе основное расселение рыб шло с юга на север и с запада на восток, что хорошо согласуется с точкой зрения большинства ихтиологов (Линдберг, 1948; Решетников, 1981). Анализ литературных данных, сделанный нами по ихтиофауне исследованных озер, показывает, что списочный состав видов различается у ряда авторов. К примеру, Л.П. Кудерский по Онежскому озеру (1985) приводит список, включающий 47 видов, относящихся к 17 семействам. Л.П. Рыжков (2003) указывает 53 вида и разновидностей, и 16 семейств, а А.А. Бабий (2003) - 35-37 видов и круглоротых. Таким образом, в настоящее время список видов требует ревизии и уточнения. В данной работе приводится список видов рыб (Табл. 1.2.1), населяющих Онежское озеро, состоящий из 35 видов рыб, относящихся к 15 семействам. Названия семейств, родов и видов даются на основе аннотированного каталога круглоротых и рыб континентальных вод России (1998). В водоемах бассейнов Онежского и Ладожского озера ихтиофауна представлена практически всеми видами рыб, которые обитают в других разнотипных озерах (малых и средних) Карелии. По современным (Гуляева, 1969, 1971, 1975 Покровский 1953, 1969,1983) и уточненным данным в озере постоянно обитают или изредка встречаются 37 видов, при этом
Размерно-возрастная ст рук і ура популяций ряпушки
Рост особей и размерно-возрастная структура популяции являются наиболее показательными характеристиками, определяющими условия существования вида в водоеме (Решетников, 1989) и рассматриваются многими авторами как надежный интегральный параметр ответа организма на изменение окружающей среды (Bohn, Amundsen, 1998; Weerd, Komen. 1988: Sarvale J.et a!., 2002; Winfield I.J.et al., 2002). Обладая высокой пластичностью и приспосабливаясь к обитанию в разнотипных водоемах и водотоках, темпы роста ряпушки, се размерно-весовые показатели, соответственно, значительно варьирую]. Средние размеры мелких форм для (Табл. 3.2.1; 3.2.2)обычной ряпушки, характерной для большинства озер (Онежское, Ладожское озера, оз. Веидерское, оз. Топозеро): длина 15-17 и масса 30-40, изредка чуть более. Для так называемых быстрорастущих форм мелкой ряпушки (оз. Чужмозеро. оз. Валкеалампи и.т.п.) -190 мм 75 г (до 210 мм и 160 г), в озерах Вендерской группы (Урос. Риндозеро) единично попадаются особи до 285 мм (5+). На наш взгляд, такое подразделение относительно условно, т.к. основной причиной является уровень кормовой базы и степень промыслового пресса. Подобные размеры характерны и для других популяций ряпушке: озерах Латвии (Никоноров, 1962), Белоруссии (Жуков, 1965). Для крупных форм (килец. рипус) характерной чертой являются высокие показатели длины и массы тела у всех возрастных групп, которые в 1.5-2 раза превосходят аналогичные показатели мелкой ряпушки в одновозрастных группах. В нагульный период (июнь-август) 2001-2003 г. самки кильца в возрасте 2+ - 9+ лет имели среднюю массу 201 г и длину 276 мм, а самцы - соответственно 183 г н 272 мм. Близкие величины получены и для нерестового периода. Анализ размерного состава кильца по районам Онежскою озера показывает, что в северо-восточной части озера размеры кильца немного меньше, чем в северо-западной и южной частях. Возможно, это связано с местами его массового нереста.
При сравнении данных по росту кильца с данными по росту другой аналогичной формы - рипуса Ладожского озера выясняется, что последний до семи лет имеет длину и массу примерно в 1.5 раза больше, чем у кильца того же возраста. Впервые для кильца отмечена максимальная длина тела 410 мм н масса 890 г (возраст 15+) (Бабий. Сергеева. 2003). Для рипуса Ладожского озера Покровский (1953) приводит наибольшую массу гела 1200 г при длине 460 мм. Темп роста кильца в наиболее многочисленных возрастных группах (4-11 лет) относительно стабилен, линейный прирост составляет - 20-30 мм, весовой 40-50 г/год. На равномерный линейный рост кильца указывала ещё Стерлигова (1972). У кильца, как и у некоторых других форм ряпушек водоемов Карелии (Покровский. 1953, 1956; Потапова, 1978; Стерлигова, 1972), отмечены заметные колебания длины и массы одновозрастных особей, а также межгодовые различия (Потапова. 1978: Стерлигова. 1972;). Соотношение между массой тела и длиной (АС, мм) у кильца хорошо описывается степенной зависимостью, которая для кильца в нагульный период (июнь-август) имеет вид Р =0.005 L3 00", а для ряпушки I -r 0.008L3 01. где Р -общая масса тела в г, a L - длина АС в см (Бабий, Сергеева, 2003). Средний размер кильца в уловах больше, чем у других ряпушек европейской части России и
Прибалтики. Так. средняя масса кильца из траловых уловов в нагульный период 1998 г. составляла 300 г. в 1999 г. - 305. в 2000 г. - 315 г., при массе до 900 г. (Бабий, Сергеева, 2003). Имеются устые сообщения рыбаков, что в уловах встречались рыбы и более 1 кг, но, к сожалению, у нас нет достоверных сведений о подобных экземплярах. По данным Титенкова (1968), средняя масса тела рипуса из траловых уловов Ладожского озера колебалась от 100 до 138 г. Показатели упитанности наибольшие характеризуются для кильца и рипуса и у некоторых аллопатрических популяций ряпушки (Табл. № 3.2.3). Некоторая селективность лова (Ладожское оз.), возможно, отразилась на результатах анализа возрастного состава, размерно-возрастные показатели данных форм отличаются (Табл. 3.2.1; 3.2.2). Причины таких различий можно было бы объяснить разной скоростью роста рыб, кормовой базой, местами нагула, степени промысловой нагрузки (Гуляева, 1969,1971,1975 1984;Титснков. 1969; Дятлов. 1971, 1974, 1976,1983 2002). Мелкая европейская ряпушка Coregonus albula L. относится к рыбам с коротким жизненным циклом и простой структурой популяции. Благодаря раннему созреванию ряпушки (в возрасте 1 + 2-і) структура стада её простая: 4-5 возрастных групп редко (не более 4-5%) из 8-9 возрастных і рупії (Marjomaki Т. J, et al., 2002; Потапова, 1978) (Табл. 3.2ДІ. Как правило, неполовозрелая часть стада представлена сеголетками, впервые нерестующиеся - двухлетками (для крупной ряпушки иногда трехлетками). Даже в не облавливаемых озерах рыбы старше 8 лег не встречаются. У мелкой формы ряпушки в исследованных озерах модальная группа к уловах представлена особями 2 +. 3 + лет. Ряд исследователей (Покровский 1953;. Дятлов, 1984; 2002) приводят данные о существовании особей достигающих возраста 10+. Крупные формы ряпушки, по этому показателю, существенно отличаются от своей мелкой формы. И.Ф.Правдин (1949) предположил, что предельный возраст кильца (рипуса) может достигать 20-22 лет. В наших сборах встречались кильцы в возрасте от 2+ и до 12-встретился один экземпляр в 15-летнем возрасте, то есть в уловах килец представлен возрастными группами от 2+ до 15+ лет (Табл. 3.2.4).
По литературным данным крупных форм ряпушки колеблются от 15-18 групп (Щипкова, 1956; Стерлигова, 1972; Бабий, Сергеева, 2003), основу же составляют особи 5+-9+ (Бабий, Сергеева, 2003). Возраст модальной возрастной группы кильца в траловых улова: составляет 7-8 лет (Прохорова, 2001; Бабий, Сергеева, 2003:), для рипуса 4-6 лет (Титенков, 1969; Дятлов, 2002;). Половой состав в симиатрических популяциях (Табл. № 3.3.1.1) характеризовался некоторым преобладанием самок над самцами, в отличие от аллопатрических, где преобладали самцы (искл. оз. У рос). Таким образом, размерно-возрастной состав популяции кильца и рипуса значительно шире, чем у их мелких форм ряпушки (Табл. № 3.2.1 -3.2.4). Следовательно, особенностью кильца и рипуса являются их продолжительность жизни, которая по сравнению с обыкновенной мелкой ряпушкой больше почти в два раза. Возможно, увеличение продолжительности жизни рипуса и кильца привело к смещению модальной группы в уловах на сіаріпиГі возраст. В условиях возрастающей антропогенной нагрузки на пресноводные экосистемы все более ответственную и важную роль приобретают научные исследования состояния тех их биологических компонент», которые наиболее оперативно и специфическим образом реагируют на антропогенное воздействие. В этом плане одним из наиболее удобных и показательных биологических объектов натурных наблюдений и экспериментальных исследований па всех уровнях организации являются рыбы. Биологические критерии являются эффективными при оценке состояния водных экосистем. С этой точки зрения различные формы ряпушки, является одним из интереснейших объектов исследования, на основе изучения которого возможно проследить трофические связи, (нвегпые реакции системы на антропогенное воздействие, выявить возможности вида для использования в рыболовстве. С одной стороны ряпушка является наиболее распространенным представителем ихтиофауны в водоемах Северо-запада России, с другой стороны - эю один из наиболее чувствительных видов к действию антропогенных факторов.
Особенности размножения
Для мелкой европейской ряпушки характерно раннее половое созревание и единовременный нерест. І азмерпо-ін) фас гной состав впервые нерестующей мелкой ряпушки разных озер различим: в Онежском и Ладожском озерах. Обычно она нерестится на втором году жизни при средней массе чела выше 10 г (Дятлов, 1971, 1974,1976, 1983 2002). В Вендерском озере 170 мм и 41 г., в Риндозерс 140 мм и 30 г, в то время как для ряпушки Чужмозера и оз. У рос - 180-210 мм и 51-102 г. У мелкой ряпушки Онежского озера самки также несколько крупнее самцов (Набий, Сергеева, 2003). Для ряпушки оз. Чужмозеро, подобно ладожскому рипусу, онежскому кильцу впервые созревает на третьем году жизни (2 + ) (Неляева.1959 1958). Аналогичное явление характерно для некоторых поколений ряпушки оз. У рос (поколения 1963 и 1966 г.г) (Потапова, 1978). Крупные формы ряпушки половой зрелости в массе достигают в озерах возрасте 3 -4+ лет при ;ілине тела 250 мм и при массе тела 90-100 г. К середине октября в половозрелой части популяции гонады у 90-95% самок и самцов обычно достигают IV стадии зрелости. В 1998-2000 годах с относительно теплой осенью нерест кильца был растянут, и происходил в первой - второй декаде ноября, а у части особей (до 25%) гонады находились на IV-V стадии зрелости и позже (Бабий, Сергеева, 2003;). Половозрелая часть популяции, как кильца. так и рипуса включает 8-Ю возрастных групп, от 5 + до 13 + лет. Модальную группу нерестового стада формируют 6-9-летние рыбы (55-65 %). Рипус Ладожского озера в массе созревает и нерестится в трехлетнем (2+) возрасте (Покровский, 1956; Титепков. 1968) при массе тела 60-70 г. В южной части Ладожского озера рипус созревает в возрасте 2 при длине 170-210 (185 мм) мм и массе 60-70 г (Покровский, 1956). Глубоководная популяция рипуса в массе созревает при длине 210
На основании изучения соотношения полов у кильца из траловых уловов установлено, что в нагульный период самки сосіавляли 65-68%. самцы 31-34 % и около 1% -неполовозрелые особи. У рипуса же самки составляли 30-40 %. самцы 60-70 % (Табл. 3.3.1.1). Самки кильца и рипуса несколько крупнее самцов. Подводя итог к вышесказанному, можно заключить, что структура нерестовых популяций крупных и мелких форм ряпушки различна. Мелкие формы достигают половозрелости на 1-2 год раньше, чем крупные. Опять же, по данному показателю, срединное положение заняли популяции ряпушки оз. Урос и оз. Чужмозеро. Нерест мелких форм ряпушки и массе проходит в северо-восточной части Онежского озера с конца октября до первой декады ноября. У ряпушки Ладожского озера проходит обычно в конце октября - начале ноября при температурах воды в пределах 7.6-2.0 С. в северо-западной части. Большинство аллопатрических популяций ряпушки соответствующих бассейнов Онежского и Ладожского озер нерестятся в это же время (исключение оз. Риндозеро: нереепш.ся в декабре (Стерлигова, 1976)). Осенью готовые к нересту особи отходят на нерестилища, расположенные недалеко от мест нагула. Молодь в это время продолжает кормпп.си м литоральной зоне. Зимой ряпушки всех возрастных групп уходят па более глубокие места вслед за миграцией кормовых организмов (Бушмаи, 1978).
В зависимости от условий осени (іемпературьі воздуха и воды, направлении и силы ветров) иерест ряпушки может расшиваться или проходить в более сжатые сроки, в прибрежной зоне или на глубинах 15-20 м. В южных участках Онежского озера ряпушка нерестится раньше и при более высокой температуре волы. В местах концентрации мелкоіі ряпушки в преднерестовый и нерестовый периоды встречаемость половозрелого кильна и рипуса и их молоди в соответствующих озерах невысока. Молодь кильца и рипуса отличается от ряпушки сходных размеров (начиная с длины 10-13 см, массы 11-20 г) по еіепени зрелости гонад. Килсц, как и рипус, при указанных размерах всегда неполовозрелый (гонады II стадии зрелости), а ряпушка -половозрелая (гонады III-IV стадии зрелости). Сведения по размножению кильца в Онежском озере весьма ограничены и отрывочны, а материалов по плодовії юети до настоящего времени вообще не имелось. По данным Александрова с соавторами (1959), нерестилища кильна в северо-восточной части озера найдены в Буїепссвой і у бе (южнее Клим носа, а также у восточного побережья Повепсикого Онего). I л\бина на этих нерестилищах 5-8 м, грунты песчаные, при температуре воды от 6 до 2 " С . Массовый нерест кильца и рипуса происходит чуть позже, чем у обыкновенной ряпушки. - в конце октября - первой половине ноября, в зависимости от температурных условий осени (Дятлов, 1976, 1983 2002; Бабий, Сергеева, 2003;).. Правдин (1939) предполагал нерест кильна на участках сельг (отмелей). При тралениях над глубинами 15-20 м в разных участках (Кузараплское, Толвуйское, Повенецкое Онего, район Бесова І Ioca и др.) озера в октябре ноябре преднерестовых скоплений кильца нами не обнаружено. В уловах он всгречался единично, в то время как концентрации мелкой (преднерестовой) ряпушки здесь были плотными (Бабий, Сергеева, 2003). И.Ф.Правдин (1939) счиїаеі. что нерест у кильна проходит позднее, чем у других ряпушек, в конце ноября - декабре. Рипус Ладожского озера нерестится, судя по литературным данным (Дятлов, 1971, 1974,1976, 1983 2002), по южному побережью, преимущественно между мысами Пайгач и Княжо. Нерест происходит в окіябре - ноябре. Его продолжительность обусловлена температурой воды и в зависимое і и о г лого протекает в течение 3-5 суток или может растянуться до 10-30 дней. Таким образом, наряду с размерно-возрастными характеристиками крупные формы ряпушки (килец, рипус) отличны и но срокам и местам нереста.
Плодовитость является начальным паном, обеспечивающим воспроизводство стада, а также, одной из важнейших количественных характеристик репродуктивного потенциала рыб и чрезвычайно лабильным фактором формирования пополнения стада, приспособительно меняющимся в ответ на изменения условий жизни (Дементьева и др. 1961; Никольский, 1953; Погашен. 1955: Анохина. 1969; Поляков, 1971; Овен, 1976). Наиболее многочисленными у мелких форм ряпушки оказались производители в
Появление крупных форм ряпушки с точки зрения аллопатрического видообразования
Как известно, видообразование представляет собой одновременно продукт генетических перестроек и изоляционных механизмов. Теория географического видообразования гласит, что у животных с половым размножением новый вид развивается в том случае, если "популяция, изолированная географически от родительского вида, приобретает в течение этого периода признаки изоляции, способствующиерепродуктивной изоляции или гарантирующие ее после разрушения внешних преград". Возникшие путем изоляции географические расы, сначала неустойчивые, далее может становиться все более и более постоянными и дивергируют под непрерывным воздействием факторов генетических преобразований. В завершении, они могут преобразоваться в настолько изменённые формы, которые, возможно, уже и не сливаются, ни с родительскими, ии с сестринскими формами. И, вполне возможно, они уже могут подходить под определение, пусть не вида, но, по крайней мере, к группе завершающей свой процесс видообразования. Поскольку подобный способ расхождения видов -единственно возможный, изучение локальных разновидностей чрезвычайно важно для коррекции теории видообразования, i.e. изучение географических рас, подвидов, или зарождающихся видов.
Большинство местообитаний в каждый момент насыщено видами, и место имеется лишь для такого числа новых видов, ко трое необходимо для заполнения вновь открываемых ниш. Большинство изоляции недолговечны; новые популяции вымирают под действием, каких-нибудь условий, прежде чем им представится удобный случай начать функционировать в качестве самостоятельно вида. Большинство экологических сдвигов в изоляты неудачны.
Анализ литературных данных о популяционпой структуре видов животных и путях эволюции популяций (Мина, 1980. 1986: Kondrashov, Mina, 1986) показал, что не существует универсальной модели эволюционной дивергенции популяций, в частности, что таковой не является модель алдоиатричеекого (географического) видообразования. На наш взгляд, популяции могут считаться аллопатричпыми лишь до тех пор, пока не достигнут видового уровня. Тщательное изучение любого широко распространенного вида показывает, что он состоит из отдельных географических популяций, которые в большей или меньше степени отличаются друг от друга по своей экологии. В конечном же счете все эти различия между гсоїрафическими расами одного вида в строении, экологии,плодовитости - не что иное, как отражение общих различий в их генетических конструкциях. Чем больше преград, препятствующих обмену генами между популяциями, и чем более необходимы этим популяциям локальные адаптации, тем значительнее будет генетическая перестройка и тем больше вероятность изменений, а отдельных компонентах изолирующих механизмов.
По мнению отдельных авторов (Тюрин. 1958) крупные формы ряпушки возникли из типичной медленнорастущей формы европейской ряпушки (Coregonns albula L.) в субборсальную (теплую и сухую) -жоху, предшествовавшую современной (более прохладной и влажной) эпохе. Причем возникли они в малых озерах, но в достаточно глубоких водоемах, находящихся на южном крае ареала европейской ряпушки. По его мнению (Тюрин, 1958), ладожский рипус как. возможно, и его аналог в Онежском озере -килец проникли из малых озер по речным связям восстановившихся в современную эпоху. В соответствии с новыми условиями ряпушка изменила некоторые черты своей биологии (расширение спектра питания, повышение темпа роста, увеличение возраста наступления половой зрелости и предельного возраста до 10-15 лет, икрометание при более низких температурах и ряд других) и в течение более чем 1000 лет закрепляла их. А предположение о возможности образования рипуса и кильца непосредственно в Ладожском и Онежском озерах является маловероятным. Основным доказательствами этому было то, что если бы они образовались непосредственно в этих озерах, то можно было бы наблюдать ряд промежуточных форм между ними и типичной формой ряпушки по всем биологическим показателям. И как итог, между ними образовались резкие отличия в местах, сроках, темпера і урах нереста. Для типичной ряпушки - северные участки, нерест: ноябрь- декабрь: крупные формы ряпушки - южные участки, нерест: октябрь-ноябрь исключающими смешение этих форм.
Как известно, рыбы являются холоднокровными животными, т.е. уровень их метаболизма зависит от температуры окружающей среды. Крупные формы ряпушки (килец, рипус) обитают на глубине (более низкие температуры и.т.п.). Исходя из этого, срок полового созревания, может бы п.. сдвинут на год-два позже. Промежуточные формы в процессе видообразования, конечно же, могли и исчезали в ходе естественного отбора и борьбы за существование. И все равно, как бы не были велики в размерно-весовых характеристиках типичные формы ряпушки (даже быстрорастущие популяции ряпушки), они уступают в подобном показателе, как рипусу, так и кильцу. Общеизвестно, что видообразование, начавшееся как аллопатрическое, при определенных условиях может продолжаться как симпатрическое. и наоборот, симпатрическое видообразования на какой либо иной стадии превращается в аллопатрическое (Hutchinson, 1965; Мина, 1981; 1986; McMenamin, 1987).
Таким образом, о происхождении зарождающихся (предков) крупных форм извне вполне можно допустить, но ю. чю, будучи уже в крупных водоемах процесс дальнейшего преобразования но ну і и увеличения размерно-возрастной структуры продолжался, несомненно. Следовательно, опять же мы приходим к выводу, что крупные формы ряпушки, пусть и спустя определенный этап, далее шли по пути симпатрического видообразования в новых условиях, соответственно Ладожского и Онежского озер.
Для нахождения степени расхождения морфометрических признаков в симпатрических популяциях ряпушки Онежского и Ладожского озер, был проведен кластерный анализ. В основе принципа построения дендрограммы лежит то, что чем меньше различий между популяциями (чем более они похожи), тем меньше индекс их дивергенции, который находиться путём откладывания перпендикуляра к оси ординат к точке пересечения осей.