Содержание к диссертации
Введение
CLASS 1. Материал и методика исследований CLASS 6
2. Условия обитания высших ракообразных в пресных водоемах Дагестана 9
2.1. Геологическая и геоморфологическая характеристика ареалов Malacostroca пресных вод Дагестана 9
2.2. Краткая гидробиологическая и гидрохимическая характеристика основных пресноводных водоемов Дагестана 36
3. Видовой состав ,некоторые эколого-биологические особенности и распределение высших ракообразных в пресных водоемах Дагестана 53
3.1 .Видовой состав 53
3.2. Некоторые эколого-биологические особенности и распределение Malacostraca в пресных водах Дагестана 62
4. Зоогеографическая характеристика и происхождение Malacostraca в пресных водах Дагестана 102
5. Практическое значение высших ракообразных в условиях пресноводных водоемов Дагестана 107
Выводы 109
- Условия обитания высших ракообразных в пресных водоемах Дагестана
- Краткая гидробиологическая и гидрохимическая характеристика основных пресноводных водоемов Дагестана
- Некоторые эколого-биологические особенности и распределение Malacostraca в пресных водах Дагестана
- Практическое значение высших ракообразных в условиях пресноводных водоемов Дагестана
Введение к работе
Актуальность исследований. Высшие ракообразные (Malacostraca) являются наиболее широко распространенной группой водных беспозвоночных животных.
Подкласс высшие раки (Malacostraca), относящиеся к классу ракообразных (Crustacea), составляют 12 отрядов, где насчитывается более 23 тысяч видов, и представляют собой едва ли не самую интересную группу пресноводных и морских раков. Распространены они в морях, пресных водах, а некоторые виды приспособились к жизни на суше. Высшие раки по*своему происхождению разбивают на две группы: 1) пресноводные обитатели, выселения' которых из моря восходит к очень далеким от нас временам (вплоть до юрского периода); 2) вселенцы из моря, попавшие в пресные воды в конце третичного - начале четвертичного времени. Эти последние населяют водоемы, соединяющиеся в настоящее время с породившими их морями. Представители обоих больших групп часто встречаются совместно (Бирштейн; 1940).
Высшие5 ракообразные играют существенную роль в биологических процессах водоемов вообще, ив трансформации первичных продуцентов в ценную! кормовую для рыб и водоплавающих птиц продукцию, в частности. Кроме как ценный кормовой; объект для водных животных, они служат мощными биофильтрами питьевой и технической воды, что имеет неоценимое значение в процессах самоочищения, особенно в настоящий период антропогенного эвтрофирования и загрязнения водоемов.. Будучи исключительно чувствительными к загрязнению окружающей среды, многие из высших раков служат отличными биоиндикаторами сапробности вод. В научно-теоретическом отношении, высшие ракообразные имеют большое значение для изучения вопросов палеонтологии, биогеографии и эволюции ракообразных.
Несмотря на большое значение высших ракообразных в биологических процессах водоемов, слабо изучены их таксономический состав, генезис,
4 экология, географическое распространение и трофические взаимоотношения. Особенно это относится к состоянию изученности высших ракообразных водоемов Дагестана
Цель и задачи исследований. Основной целью настоящей работы было дать эколого-фаунистическую характеристику высшим ракообразным, встречающимся в водоемах Дагестана
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
Изучение видового состава,
Исследование закономерностей распределения высших ракообразных по пресноводным водоемам, расположенных в разных природных зонах Дагестана.
Изучение некоторых особенностей экологии и биологии массовых видов высших ракообразных.
Определить зоогеографическое положение и происхождение высших ракообразных водоемов Дагестана.
5. Определить практическое значение высших ракообразных в
условиях Дагестана.
эколого-биологические особенности, зоогеографические группы, происхождение и практическое значение высших ракообразных в водоемах Дагестана.
Практическая значимость работы. Полученные результаты исследований по видовому составу и количественному распределению ракообразных в водоемах Дагестана позволяют определить рыбохозяйственную значимость этих водоемов. Данные биологии и экологии высших ракообразных в условиях озер и рек Дагестана будут достоверными дополнениями для дальнейших мелиоративных и акклиматизационных работ по увеличению кормовой базы рыб в процессах рыборазведения. Эти результаты окажут теоретическую и практическую помощь в решении задач рыбного хозяйства, особенно в современных условиях, когда идут интенсивные
5 работы по форелеводству и аквакультуре и вообще по рыбохозяйственному освоению вновь созданных водохранилищ.
Полученный материал по малакостраке может быть применен для восстановления прошлой биогеографической истории высших ракообразных Дагестана.
Кроме того, полученные сведения о высших ракообразных могут быть использованы как краеведческий материал в процессе изучения курса зоологии в школе и в высших учебных заведениях, а также как учебное пособие по проведению полевой практики.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на научных сессиях преподавателей и сотрудников Дагестанского государственного педагогического университета (2002 - 2004 гг.), на заседаниях кафедры зоологии Дагестанского госпедуниверситета, на конференции молодых ученых Дагестана.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы.
Условия обитания высших ракообразных в пресных водоемах Дагестана
Для выяяснения характера распространения, экологии и зоогеографического положения обнаруженных видов Malacostroca необходимо дать специфические особенности водоемов и геологическую характеристику района их обитания. 2.1. Геологическая и геоморфологическая характеристика ареалов Malacostroca пресных вод Дагестана. Дагестан с его разнохарактерными ландшафтами в тектоническом отношении состоит из несколько глубокоразличных элементов. Его орография, в самых общих чертах, характеризуется наличием обширной Терско-Кумской и Терско-Сулакской низменностями на севере и частью горных систем Главного Кавказского хребта, на юге. Подавляющая часть его территории расположена на бассейне больших рек Сулак, Самур и Терек (рис. 2). Исходя из принципов, современной классификации материковых водоемов, на основе круговорота веществ, в Дагестане представлены все шесть категорий водоемов: озера, пруды, реки, водохранилища, пойменные озера, эфемерные водоемы и болота. Речная сеть Дагестана состоит из 100 основных, 185 малых, 5970 мельчайших рек с общей протяженностью 24125 км. В плоскостной зоне расположено 450 озер (Гаджиева, 1996). Из них крупнейшими являются Аракумские, Нижнетерские, Аграханские, Каракольские водоемы и t ) 2 Мектебское озеро. Их общая площадь составляет приблизительно 452 км . В предгорном и горном поясах расположено более 155 озер (Ахмедханов, 1998). Среди них более и менее изученными крупными являются озера Казенойам, Мочохское и Чиркейское водохранилище.
Горная часть Дагестана по своему тектоническому отношению представляет собой сложную складчатую систему, охватывающую широкую полосу крупной и сложной структуры образовавшейся в результате поднятия Большого Кавказа, Скифской плиты эпигерцинской платформы Восточного Предкавказья. Высокогорный Дагестан сложен в основном из аспидных сланцев и песчано-глинистных пород нижней и средней, юры.. Эта часть Дагестана і имеет богатуя воднуя сеть. Рельеф пересеченный; трудно доступный, дикий-Он находится в бассейне верхнего течения p.p. Андийское, Аварское, Кизикумухское Койсу. Д.ВіДробьішев (1935) характеризовал его, как область сланцевого Дагестана более мягким, в то же время, весьма расчлененным - рельефом. В геологической литературе эта территория; носит такое название из-за того, что в ней преимущественно распространены глинистые сланцы нижне- и среднеюрского возраста. Продольные хребты, боковые долины, острые водоразделы и глубоко заложенные долины главных водных артерий, то следующих простиранию складок, то секущих их, создают первое впечатление хаоса и беспорядочности рельефа. Высокогорный Дагестан (сланцевый Дагестан) с запада ограничен Главным Кавказским (водораздельным) хребтом, а: с востока -Внутригорным Дагестаном (рис. 3). Средняя высота этого хребта достигает около 3000 ми около 50 км ширины и нигде не пересекается реками.
И поэтому его называют Водораздельным хребтом северо-восточного склона, который дает начало всем рекам бассейна Сулака, Самура (Акаев, 1996). Высокогорный Дагестан отличается от других горных частей республики1 наличием вершин, покрытых вечными снегами, горными ледниками и суровостью, природы. Снеговая линия находится на высоте около 3500-3700 м. Вечные снега и ледники; здесь являются началом дающими пресные воды для главных рек Дагестана. В высокогорном. Дагестане распространены озера ледниково-моренного происхождения, связанные с деятельностью древних и современных ледников. Ложем этих озер являются в основном кары - нитеобразные углубления, врезанные в верхнюю часть склонов гор, располагающиеся выше ледникового цирка. Каровые высокогорные озера Дагестана встречаются на Главном Кавказком, Богосском, Самурском хребтах. Например, на платообразных поднятиях Главного Кавказского хребта расположены 15 высокогорных озер, под общим названием Поднебесные. Из них крупным является Хала-хор, расположенное на высоте 2787 м. Длина его 700 м, ширина более 200 м, глубина 10-12 м (бассейн р.Джурмут). На 800-900 м западнее от него на высоте 2713 м находится другое озеро под названием Башлыхель. К востоку от Салаватского перевала на Главном Кавказском хребте, у западных склонов горы Ноур в обширной котловине на высоте около 3098 м расположены три озера под общим названием Ноур, длина их не превышает 300 м, ширина 250 м (Гаджиева, 1976, 1996). В бассейне верхнего и среднего течения p.p. Гамри-озень, Уллучай, Рубасчай, Чирахчай и Самур, в другой области сланцевого Дагестана расположены высокие горные массивы, покрытые вечными снегами и ледниками, с которыми: связаны современные оледенения; Подробное описание геоморфологии этого района, мы находим у Н.А.Гвоздецкого (1954),. А.Ф.Викторова (1958), К.К.Гюль и др.(1959-а, 1959-6), В.Г.Гимельрейха (1963), М.М.Эльдарова (1988), К.Э. Ахмедханова (1998), Б.А. Акаева и др. (1996). Следующим геоморфологическим районом выделяют Внутригорный/ горный, (среднегорный) Дагестан. По описанию А.П. Рейнгарда (1917), И.С. Щукина (1926), Б.Ф.Добрынина (1926), Н.А.Гводецкого (1964) эту часть Дагестана определяют как мезозойскую известковую зону. Юрские отложения распространены здесь частично. Известняки верхнего мела и верхней юры строят лишь северное крыло первой крупной мезозойской складки. Известняковые комплексы получают господствующие значения в орографии области (Дробышев, 1935). Внутригорный Дагестан занимает в основном центральную, и западную часть республики и незначительно — южную. Площадь его ограничивается бассейнами среднего и нижнего течения p.p. Андийское Койсу, Кизикумухское Койсу и междуречьями p.p. Сулака и Чанты-Аргуна. Здесь преимущественно распространены верхнеюрские и меловые отложения, которые представлены известняками,, мергелями, доломитами. Высота гор достигает от 700 до 2500 м и выше.
В юго-западной части Внутригорного Дагестана он выражен одной; крупной верхнеюрской и верхнемеловой возвышенностями в виде гряди с гипсометрическими отметками 2100-2300 м. В центральной части расположен хребет Лес и расположенные южнее -Шунудаг (2498 м, 2963 м) и Вархатаю (2204 м). В местах пересечения с pp. Гамриозень,.Уллучай; Рубасчай, Карчагсу в меловых известняках возникают узкие долины (рис. 4).. Расположенный здесь Карасыртский: хребет (1200-1400 м) разделенный продольной долиной,, является естественной орографической границей, отделяющей горную часть Дагестана от Внутригорной. Во Внутригорном Дагестане расположены немногочисленные озера и большинство из них приурочены; к водоразделам или верховьям рек, образованные среди скал и щелей. Основными озерами Внутригорного Дагестана в настоящее время являются: Горенджхор (озеро пиявок, авар.) с площадью 1,5 га, глубина 12 м, Мочоххор длиной до 1250 м; с глубиной 50-60 м, Казенойам на высоте 1869 м, длиной 3,8 км, шириной 1,1 км, с глубиной от 320 до 426 м:, Арджиам на высоте 2286 м., глубина до 80 м. Третий геоморфологический район — Предгорный или низкогорный Дагестан. Он занимает промежуточное положение между Низменным и Внутригорным Дагестаном. Полоса предгорий, имеющая ширину от 25 до 50 км, постепенно повышается до 1200 м. Средняя высота Предгорного Дагестана
Краткая гидробиологическая и гидрохимическая характеристика основных пресноводных водоемов Дагестана
Пресноводные водоемы Дагестана с одной стороны носят в себе облик горного рельефа, образованные под влиянием геологического строения, климата и высотно-поясной зональности ландшафтов и с другой стороны водоемов, равнины, сухих степей и морского прибрежья.
В настоящее время в Дагестане, кроме приведенных: выше категорий водоемов имеются озера, болота, водохранилища, пруды,, рисовые чеки,, оросительные каналы, родники, подземные пресные и термальные воды. Гидробиологическую и гидрохимическую характеристику представляем только для тех водоемов, на которых нами былы проведены исследования. Аварское Койсу, правый приток р. Сулак берет начало на северовосточном склоне Главного Кавказского хребта. Общая длина реки 178 км;, площадь водосбора 7600 км . Верхнее течение протекает в сланцевом Дагестане, а нижнее в известковом. В верховьях река ежегодно замерзает. Река Андийское Койсу берет свое начало с Водораздельного хребта, она принимает большое количество более мелких притоков в юго-восточной части территории Дагестана. В? верхнем течение долина реки представлена ущельем со слабо развитой поймой и не имеет надпойменных террас. Участок долины реки от сел. Цумада до сел. Агвали несколько расширяется (от 100-200м? до 1-1,5 км) на нем появляется хорошо сформированная пойма. Пойменная терраса высотой- 2-4 м прослеживается вдоль русла в среднем и нижнем течении. Далее видны 4 террасы с высотами от 12-15 м до 110 м. Возрастная датировка предположительно определяется верхнечетвертичная терраса,. имеющая отметки 90-11 Ом (с некоторой долей вероятности относится к нижнечетвертичному времения (Лейкин, 1978)). Скорость течения 1,5-6 м/сек. Река.Андийское Койсу сливается около сел. Чирката с рекой Аварское Койсу, образуя здесь начало р.Сулак. Река Каракойсу. Длина реки 97 км, начало которой берет на высоте 3730 -м. Средний уклон составляет 26,1%, площадь водосбора; 3720 км . Она; образована притоками, число которых достигает более 5.
Площадь оледенения 10 км .В бассейне реки Каракойсу высокогорные участки заняты альпийскими и субальпийскими лугами, ниже горными степями. У селения Гергебиль она сливается с рекой Казикумухское Койсу. Река.Казикумухское Койсу образовано таянием ледников, расположенных на высоте 3200 м. Длина реки со всеми притоками равна -у 1610 км, площадь сбора 1850 м , река имеет бурное течение. От сел. Цудахар до сел. Хаджалмахи река выработала тесное ущелье метами- каньон имеет ширину 2-4 м, глубиной до 200 м. Вода в реке имеет почти всегда высокую мутность. Средний годовой расход воды у п. Гергебиль составляет 12,6 м3/сек., скорость течения-1,5-2 м/сек., а в суженых местах 5-6 м/сек. Река Сулак - одна из самых крупных рек Дагестана, образуется слиянием рек Андийское Койсу и Аварское Койсу в глубоком ущелье, которое называется Сулакский каньон. Сулак, откладывая большое количество взвешенных наносов, наращивает свою дельту, выдвигая ее дальше в море. Годовой сток наносов этой реки у пункта наблюдений Миатла составляет 190 тыс.т. (водные ресурсы Дагестана, 1996). Ширина реки изменяется в пределах от 10-20 м в каньонах до 150-200 м; а на участках каньона 10-15 м. Скорость течения уменьшается вниз по реке от 3-5 до 0,2-0,5 м/с. Средний многолетний сток Сулака составляет 3,6 км/год или 176 м/с (Гюль, 1966; Исмаилов, 1994). Среднегодовая температура воды Сулака изменяется от 0,5С в горах, до 10-12С на низменности. Самая низкая годовая температура наблюдается у истоков, затем вниз- по течению температура поднимается. Из-за высокой скорости на реке не образуется сплошной ледостав за исключением суровых зим. Речная система р. Сулак состоит из систем притоков рек Андийское Койсу, Аварское Койсу, Каракойсу и Казикумухское Койсу. Бассейн Сулака делится на 3 части: горную, предгорную и равнинную. Горная часть бассейна равная 132 км представляет собой группу хребтов и их отрогов, глубокие и узкие каньоны (Урбан, 1935). Сухие русла Сулака в западной и в центральной части низменности сливаются с котловинами остаточных озер.
Низина чаще всего сложена аллювиальными отложениями различного механического состава и возраста. Устье реки Сулак имеет площадь 10 тыс.га с обширными зарослями солянково-полипного комплекса. На этом участке расположено озеро (водохранилище) Мектеб и Темиргойские озера (3 тыс.га). Сулак с его притоками относится к Алтайскому типу рек и на всем протяжении характеризуется высоким половодьем - в теплую часть года и низкой - зимней меженью (Классификация рек по Б.Д.Зайкову, 1946). Река, Сулак протекающая по высокогорной зоне и; дающее начало у вечных снегов и ледников с хребтов Большого Кавказа относится к Кавказскому гидрографическому району. Химические особенности воды реки Сулак находятся в связи с геологическими, почвенными и климатическими особенностями. Как показывает приведения таблица 1, вода этой реки относится к гидрокарбонатному классу с отчетливо выраженным преобладанием кальция и карбонатного иона. Река Сулак производит большие разрушения, она врезается в горные склоны, промывает ущелья, смывает и переносит огромное количество продуктов разлива. В низовьях эта река откладывает свои наносы. Среднегодовой сток наносов ус. Миатли составляет 475 кг/сек, мутность равна 2740 г/м . Планктон Сулака беден - муть препятствует проникновению света в. воду и тем самым, тормозит развитие водорослей. Для зоопланктона мутная вода также неблагоприятна. По данным Г.А.Алигаджиева (1985) бентос Аварского Койсу не богат ни в отношении количества особей, ни качественным разнообразием видов. Но, тем не менее, в придаточной системе реке развит типично аргилореофильный биоценоз, в его состав входят главным образом личинки насекомых. Найдены здесь также моллюски лунки несколько форм клещей, клопы, жуки, а также другие вторичноводные организмы. По гидробиологической классификации Аварское Койсу является ульра-олиготрофным водоемом.
В высокогорном участке ихтиофауна представлена двумя видами рыб: ручьевой форелью и усачом. Л.С.Берг разделил Аварское Койсу на: два участка: участок форели примерно до селения Голотль и участок усача (на Тереке его называют Мурза, Мурзак) до Чиркейского водохранилища. В настоящее время в р. Сулак заходит севрюга и осетр и очень редко белуга. В современных условиях промысла на Сулаке нет. Река Самур. Она на юге граничит с Азербайджаном. Ширина реки 2-14 м, а в половодье 15-30 м, глубина- 0,2-2,5 м, скорость течения 0,2-1,0 м/сек. Среднеговодой сток составляет 2,7 км3 или 86 м3/сек. Прозрачность воды 0,20-0,35 в конце лета, 0,03-0,05 м3/сек в период паводка. Сумма ионов достигала 340,5 мг/л (таб. 1). В зоопланктоне р. Самур в единичных экземплярах Keratella guadrata, Diaphanasoma: sp., Vacrothrix sp., Syclops sp.,. NaupliL Общая численность достигала в пределах 235-220 экз./м3. На илах и заиленных песках встречаются хирономиды, гаммариды, личинки насекомых и др. организмы бентоса 2,6 г/м , на каменистых грунтах биомасса достигает 22,2 г/м при численности-1018 экз./м . В Самуре и его притоках встречается 26 видов и подвидов рыб, относящихся к 8 семействам: минога, каспийская лосось, форель, севрюга, осетр, сазан, лещ, кутум и р. Самур имеет важное рыбохозяйственное значение, где происходит нерест проходных рыб Каспийского промыслового района. Кавказского хребта, находящихся на вершинах 2280 м. Характер реки чисто горный в самой южной части Дагестана, за исключением низовьев, где она протекает спокойно в сравнительно низких-берегах с малым уклоном. Бассейн р. Самур составляет 65 притоков, длиной более 10 км, наиболее крупным из которых является Дюльтычай (36 км), Усухчай (37 км). Кара-Самур (30 км), Ахтычай (63 км) и др. Бассейн верховьев Самура сложен глинистыми сланцами, а в нижнем течении песчаниками и меловыми отложениями. У истоков Самура в верховьях р. Дакки-Чай расположены три безымянных озера моренного происхождения, самое крупное из низ расположено на высоте 2967 м, другое расположено на высоте 3000 м. Длина его 200 м, ширина 100 м, глубина не известна.
Некоторые эколого-биологические особенности и распределение Malacostraca в пресных водах Дагестана
Экология и биология пресноводной фауны в Каспийском бассейне изучена недостаточно, а в отдельных регионах не изучена вообще. Специальных исследований по изучению экологии, биологии пресноводных беспозвоночных и распределения в пресных водах Дагестана проведено очень мало. Такие работы велись в Аракумских водоемах М..К.Гусейновым и О.Н.Насуховым в 60-е годы 20 века. Автором сделана попытка заполнить этот пробел в отношении Malacostraca водоемов Дагестана. Отряд мизиды — Mysidaea Boas семейство - Mysidae Dana, 1852 подсемейство — Mysinae Gzern, 1882 род — Hemimysis G.O. Sars, 1869 Hemimysis anomala G.O.Sars, 1907 одни из немногих эндемичных для Понтокаспия видов беспозвоночных в Каспийском море, встречается главным образом вдоль восточного берега Среднего Каспия от Тюб-Караганского мыса до Красноводского залива на глубинах 4-30 м, на илистых грунтах, особенно поросших водорослями, отмечен также во входе в Аграханский залив (Бирштейн, 1968). В пресноводных водоемах нами была найдена в озерах, образованных на местах бывшего Аграханского залива. Длина тела 6,7-8,5 мм, окраска красная. Размножаются при температуре воды около 10С. Индивидуальная плодовитость 22-24 яйца (эмбриона). Способ добывания пищи: взмучивание воды, ее отфильтровывание и;захват крупных объектов, иногда проявляется каннибализм. Пресноводный фитолитофильный вид придерживается глубин 0,7-12 м при незначительном течении воды. Этот «стагнофильный» экотип по отношению к кислороду имеет летальную норму от 0,8 до 2,6 мг/л (Иоффе, 1954). Общее: распространение..
Из: 5 видов этого рода, три живут в Понтоазовском бассейне H.sarata, H.anomala, H.lomarnae pontica, один из европейских берегов северной Атлантики и Черном море, один на больших глубинах Атлантики. В бассейне Днестра І были встречены Марковским (1953), обитает в- эстуарных системах рек Дона, Днепра - 54%, Дуная, в водохранилищах Крыма (Симферопольское и Чернореченское). Вселены в Каунаское водохранилище (Журавель, 1963; Гасюнас, 1963). Род Limnomysus Czernavscky, 1882 В роде единственный вид Limnomysis benedeni Czern, 1882 понтокаспийский автохтон. В пресных водоемах Дагестана встречается в низовьях Терека, Аракумских и Нижнетерских водоемах, в Каракольских озерах, в Южном Аграхане. В целях обогащения кормовой базы для рыб вселен в Чиркейское водохранилище, в рыбоводные пруды Уйташ, в озеро Мектеб. Обитает в свободных от растительности участках водоемов с заиленными грунтами. Длина тела 7-12 мм, лишен пигмента .Окраска зависит от общей окраски биотопа и потребляемой пищи. Размножается в теплое время года. В зависимости от температуры воды дает 3 генерации, наибольшее количество яиц достигает 35 шт. Обычен при солености не более 5 %0. Питается водорослями, микробентосом, фильтрует взвесь. При полном отсутствии корма наблюдается каннибализм. Его биомасса во внутренних водоемах Дагестана достигает от 0,1 мг/м до 0,5 мг/м . Общее распространение: В Каспии обычен до глубины 10-20 м. Встречается в Северном Каспии, в низовьях Волги, Урала, Терека, Куры, Встречен в солоноватоводных водоемах Черного и Азовского морей, бассейнах р.р.Днестра, Дона, Днепра, Кубани, озерах Абрау Абдулио, Маныч, Палеостан. Акклиматизирован в водохранилищах Крыма, Литвы, Балтики (Журавель, 1963 ; Войнарович; 1954; Гасюнас, 1963). Род Paramylis (Czern., 1882) Этот род М.
Баческу делил на два подрода: Paramysis sensu strcto Pseudoparamysis. Дедю И.И.( 1967) считает, что род Paramysis делится на 5 подродов: Paramysis sensu strcto, Metamysis, Pseudoparamysis, Mesomysis и Austromysis. Я.А.Бирштейн, указывает, что род Paramysis делится на 4 подотряда, один из которых (Pseudoparamysis Bacesku) не встречается в Каспии. В Каспии обитают три подрода Paramysis s. Str., Mesomysis Czern., Metamysis G.O.Sars. Из этих видов в пресные воды заходят представители подрода Paramysis Czern, 1822. Paramysis (Paramysis) Kessleri G.O. Sars, (Derzhavin,1925) эндемик Понтического бассейна, обитает в Среднем и Южном Каспии, а также в Северном Каспии на глубинах 8-14 м, но чаще на глубинах до 50 м преимущественно на илах. Обнаружен в низовьях р. Терек, Аракумских, Нижнетерских, Каракольских водоемах, в Северном и Южнсм Аграхане, в озере Мектеб, рыбопитомнике Уйташ, вселен в Чиркейское и Ирганайское водохранилища. Длина его тела достигает 14-18 мм, окраска соответствует грунту. Обитает на плотных грунтах, преимущественно на мелководьях. Питается водорослями, детритом, отмершими растениями, а иногда и другими ракообразными. Размножаются при температуре воды 16 С с конца марта до сентября. Погибает при содержании в воде кислорода ниже 3-3,8 мг/л. В Аракумских водоемах средняя биомасса P. (Р). Kessleri достигает 0,15 г/м при плотности 8 экз/м Общее распространение: Северный Каспий, низовья рек Днепра, Дуная, придунайские озера Братеш, Ялпуг, и др. Род Paramysis (Czerniawskyi, 1882) Paramysis (Paramysis) intermedia (Czer., 1882 P. (Paramysis) intermedia акклиматизирована в рыбопитомнике Уйташ, в Чиркейском и Ирганайском водохранилищах. Обитает на мелководьях, " предпочитает свободные от растительности биотопы. Длина тела 14 мм. По способу питания - фильтратор. Эта мизида становится половозрелой в возрасте 45 дней.. Размножается с начала апреля до сентября-октября. За этот период она дает четыре помета, количество яиц колеблется от 10 до 48 шт. В Чиркейском водохранилище дает биомассу 1,34 г/м при численности 73 экз/м . Общее распространение: Живет в пресных и солоноватоводных водоемах Понто-Азовского бассейна; Вселена в водохранилища Казахстана и Крыма. Paramysis (Mesomysis) lacustris Czerniawskyi; 1882 В водоемах Дагестана обнаружен в низовьях рек Тереки Самур, в Аракумских" и Нижнетерских водоемах, в Южном и Северном Аграхане, вселен в Чиркейское и Ирганайское одохранилища. Основными биотопами являются ил и песчаный ил, в зарослях встречается редко. Держится на глубине до 2 м. предпочитает свободные от растительности районы с заиленным грунтом. По питанию — детритофаг.
Предпочитает хорошо аэрируемые участки водоема. Размножается-ежемесячно с марта по ноябрь, при температуре 7-8? С Количество яиц в марсупиальной сумке от 12 до 25 шт. Средняя биомасса Р (М) lacustris в Аракумских водоемах достигает более 4 г/м , при плотности 178 экз/м . Общее распространение: Каспийское море, низовья рек Кура, Урал, Волга,Кубань, Дон, Днепр, Буг, Дунай! Вселен в водохранилища Казахстана; Крыма, Киргизии, Литвы.. Отряд Кумовые (Cumacea Kroyer,1846). Кумовые. — это мелкие высшие ракообразные, относящиеся к группе перекарид: Эти; рачки известны с верхней; пермы. Длина Г-18 мм; Все кумовые приспособлены і к зарыванию в поверхностный слой грунта;. лишь на короткие промежутки времени покидают грунт, плавают или ползают по его поверхности. Виды, зарывшиеся: в песчаный (W грунт удлиненными внутренними ветвями передней пары ходильных ног, подгребают к ротовому отверстию, находящемуся на дне воронки отдельные песчинки. Ногочелюсти передают их челюстям и жвалам, которые счищают с песчинок налет из водорослей и бактерий, служащих пищей рачкам. Спаривание происходит в ночное или сумеречное время в толще воды, вне грунта после линьки. Самка откладывает в выводковую сумку яйца, число которых различно у разных видов (от 3 до 200). Яйца и выходящая из них молодь остаются продолжительное время в выводковой сумке матери. Новорожденные рачки линяют там три раза. После этого они становятся похожими на родителя, но отличаются от них отсутствием задней пары грудных ножек.. Такая стадия развития; свойственна и другим перекаридам, получила название стадии «Манка». На этой стадии рачки покидают выводковую сумку матери и переходят к самостоятельному существованию.
Практическое значение высших ракообразных в условиях пресноводных водоемов Дагестана
Высшие ракообразные пресных вод Дагестана являются основной пищей для леща, сазана, жереха, судака и других плотоядных рыб водоемов низовьев pp. Терек, Сулак, Самур. Амфиподы и мизиды почти во всех рыбохозяйственных водоемах входят в состав пищи головля (3,8% по весу), жереха (8,2%), леща (0,03%), сазана (0,1%), судака (9%). По калорийности пищи среди разных объектов высшие раки занимают первое место: бокоплавы - 3,92 кал/г, корофииды - 2,34 кал/г. Годовой рацион леща при питании одними моллюсками равен весу в 23 раза больше веса своего тела, а при питании ракообразными годовое потребление пищи составляет массу, равную весу тела животного. Это говорит о высокой кормовой ценности высших ракообразных. Например, у Dicerogammarus haemobaphes общий химический состав составляет: зола -32,99 %, органические вещества - 67,01 %, общий азот - 6,81 %, белки - 42,56 %, липиды - 9,18 %, углеводы - 15,27 %. Высокая кормовая ценность амфипод доказана исследованиями многих авторов. В связи с этим, большинство видов высших ракообразных являются объектом акклиматизации для обогащения кормовой базы рыб прудов и водохранилищ. Молодь и взрослые рыбы в Чиркейском водохранилище питаются мизидами и гаммаридами, акклиматизированными в этом водоеме в 1986-87 гг. (Магомедов и др., 2002). Нет сомнений, что во v всех водоемах, которые в настоящее время заселяются мизидами и амфиподами, последние будут иметь существенное значение в питании рыб и обеспеченности их пищей. В подтверждение этого приводим следующие данные.
Опытным путем установлено, что рыбы, употребляющие в пищу ракообразных, съедают за год корма в 9 раз больше своего собственного веса. Сім в Аракумских водоемах за последние десятилетия в среднем уловлено 1,23 г рыбы. Для них требуется пищи, в том числе ракообразные 11,07 г (1,23 х 9) в году, т.е. 0,032 гза сутки. ч Биомасса ракообразных в Аракумских водоемах по нашим данным достигает в среднем - 1,75 г/м2. Методом А.А. Шорыгина (1952) вычисляется потребность в пище для рыб каждого вида. Во всех случаях получается, что рыбы Аракумских водоемов вполне обеспечены кормом из ракообразных и дефицита пищи не испытывают. Амфиподы имеют важное значение как индикаторы санитарного состояния водоемов. Linmnomysis benedeni, Asellus aquaticus, Gammarus pulex, Pontastacus leptodactylus особенно чувствительны к загрязнению водоемов и могут служить биологическими индикаторами сапробности всех типов водоемов. Эти виды относятся к а- и Р-мезосапробными организмам. Наконец, бокоплавы, являясь по существу всеядными животными, играют большую роль в санитарной очистке водоемов. Трупы павших животных привлекают к себе массу бокоплавов, которые их быстро поедают. Однако, кроме большой пользы, некоторые виды бокоплавов при определенных условиях могут приносить и вред: они, объедая рыболовные сети и попавшую в них рыбу, причиняют ущерб рыбному хозяйству, некоторые виды гаммарид являются переносчиками различных паразитических беспозвоночных: скребней, ленточных червей, нематод. 1. В настоящее время в пресных водоемах Дагестана обитает 16 видов высших ракообразных..Из отряда мизид обнаружено 5 видов, из кумовых рачков - 3 вида, из изопод - 1 вид, из амфипод - 5 видов, из десятиногих - 1 вид, 2. Пресные водоемы Дагестана подразделяются на три водных карцинофаунистических участка: северо-Дагестанская низменность, заселенная каспийским комплексом с участием Asellus aquaticus и; Gammarus pulex, внутригорная зона, в которой обитает только Gammaras lacustris и узкая полоса приморской низменности на протяжении 160 км между предгорьями и Каспийским морем от г. Махачкала до устья р.Самур.
В пресных водах этого участка обитают амфиподы фауны каспийского комплекса и Asellus aquaticus. 3. В озерах и реках, расположенных в предгорной и горной зоне, представителей ракообразных каспийского происхождения не обнаружено. Здесь не найдено также видов древнепресноводного происхождения, кроме Gammarus lacustris. Многочисленные пороги, водопады и другие непреодолимые преграды препятствуют их проникновению в озера горной зоны. 4. В Чиркейском и др. водохранилищах, которые расположены в предгорной зоне Дагестана, акклиматизировано несколько видов мизид и бокоплавов в целях обогащения кормовой базы рыб. Это мероприятие оправдало себя, акклиматизанты размножились идают высокую биомассу, ими питаются все плотоядные рыбы водохранилища. 5. Результаты случайных и преднамеренных акклиматизаций» пресноводных перакарид и других высших ракообразных в Дагестане показывают что, фактический ареал целого ряда ракообразных намного меньше потенциального и почти все водоемы Дагестана для многих пресноводных высших ракообразных могут быть обитаемыми т.е. потенциальными ареалами по 6. Перакариды Каспийского комплекса обладают явно выраженной оксифильностью, эвритермностью и эвригалинностью 7. Из 16 видов Malacostraca три вида являются древнепресноводными, генетически связанными с тремя разными зоогеографическими областями. По предположению многих авторов, они проникли в водоемы Восточного Кавказа и Дагестана различными путями в четвертичный период, после таяния ледников. Остальные 13 видов являются выходцами из опресненных участков Каспийского моря, мигрировавшими в низовья р.р.Терека, Сулака и Самура. 8.
Проникновение элементов каспийской автохтонной фауны Malacostraca в реки и озера Дагестана стало возможным после преобразования морской фауны в условиях резких колебаний солености и периодических оледенений, сопровождающихся опреснением бассейна в длительный период его геологической истории. 9. Пресноводные Malacostraca Дагестана имеют по крайней мере 4 центра происхождения: Каспийская солоновато-пресноводная зоогеографическая подобласть, Североевразийская зоогеографическая подобласть, Циркумсредиземноморская зоогеографическая подобласть и Восточно-Сибирская зоогеографическая подобласть. Ю.Сравнительно массовыми из перакарид внутренних водоемов Дагестана являются Dikerogammarus haemobaphes (Euchw), Pontogammarus robustoides (Grimm), Paramysis (Mesomysis) lacustris (Czern), Limnomysis benedeni Czern. Они имеют высокую калорийность и доступны для питания леща, сазана, воблы и других промысловых рыб водоемов низовья Терека. 1 ЬНекоторые виды высших ракообразных Дагестана могут стать хорошим объектом вселения в водоемы горной зоны как высококалорийный объект питания рыб, особенно форели, разводимых в водохранилищах гидроэлектростанций республики.
