Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Литературный обзор 7
1.1 История изучения микрофитобентоса северных морей 7
1.2 Фитоценоз микрофитобентоса Баренцева моря 17
1.3 Литораль как среда обитания микрофитобентоса 18
1.4 Природные условия Кольского залива и экологические факторы, влияющие на 21
развитие микрофитобентоса
Глава 2. Материалы и методы исследований 37
2.1 Описание района исследований и объем выполненных работ 38
2.2 Методы структурного анализа сообщества микрофитобентоса 42
2.2.1 Методика отбора проб 42
2.2.2 Определение качественного состава 42
2.2.3 Измерение численности и биомассы 44
2.3 Измерение первичной продукции. Кислородный метод 44
Глава 3. Качественный состав сообщества 47
3.1 Характеристика качественного состава сообщества 47
3.1.1 Весенний фитокомплекс 48
3.1.2 Летний фитокомплекс 50
3.1.3 Осенний фитокомплекс 54
3.1.4 Зимний фитокомплекс 56
3.2 Вертикальное распределение диатомовых водорослей в литоральном грунте 63
3.3 Сезонная динамика качественных характеристик микрофитобентоса разных типов 66 грунта
3.3.1 Показатель видового богатства 66
3.3.2 Показатель сходства видового состава 69
Глава 4. Количественные характеристики сообщества 72
4.1 Сезонная динамика численности и индекс видового разнообразия 72
4.2 Сезонная динамика биомассы 87
Глава 5. Годовой цикл фотосинтетической активности микрофитобентоса и влияние океанологических условий на биопродуктивность 94
Заключение 101
Выводы 106
Список литературы 108
Приложения 120
- Фитоценоз микрофитобентоса Баренцева моря
- Методы структурного анализа сообщества микрофитобентоса
- Вертикальное распределение диатомовых водорослей в литоральном грунте
- Сезонная динамика биомассы
Введение к работе
Сообщества микрофитобентоса северных морей являются важным компонентом прибрежных морских экосистем и, практически полностью, состоят из диатомовых водорослей. Диатомеи сохраняют достаточно высокие продукционные показатели на протяжении всего года и, наряду с макрофитами и фитопланктоном вносят существенный вклад в продуктивность литорали и мелководных зон.
Диатомовые водоросли являются постоянной кормовой базой и первоначальным звеном в пищевых цепях для многих организмов. Отмирая, они дают массу детрита и растворимых органических веществ, идущих на питание бактерий и простейших. Они также служат кормовой базой для многих беспозвоночных животных и некоторых видов рыб (сельдь, хамса, сардины и др.).
Диатомеи фитобентоса литоральной и сублиторальной зоны, если учесть протяженность береговой линии, имеют ещё большее значение в питании различных водных животных, особенно молоди рыб в прибрежных районах. Неритический фитопланктон увеличивает свою биомассу за счет значительного количества (более 40%) бентосных диатомеи, поднимающихся со дна в толщу воды и способных длительное время существовать в этих условиях. Существует прямая зависимость между количеством и распределением фито- и зоопланктона, фито- и зообентоса и рыбной производительностью водоемов.
Диатомеи играют первостепенную роль в осадконакоплении, участвуют в процессах естественного очищения водоемов, обладают индикаторными свойствами, позволяющими оценить антропогенную нагрузку на морской водоем.
Для литорали, которая является пограничной зоной между морем и сушей, характерны специфические условия, под воздействием которых формируются донные микрофитоценозы. Выявление закономерностей влияния условий среды на структурно - функциональные характеристики
4 микрофитобентоса открывает возможности для прогнозирования и исследования динамики биопродуктивности различных районов океана. В дальнейшем это позволит решать задачи рационального использования, охраны и реабилитации морских биоресурсов.
Несмотря на то, что начало исследований микрофитобентоса Баренцевоморского региона приурочено ко второй половине XIX века, этот биологический объект до сих пор остается малоизученным. Имеющиеся данные фрагментарны и имеют описательный характер. Они не отражают в достаточной мере картину формирования и развития сообществ бентосных диатомовых водорослей и их роль в функционировании прибрежных морских экосистем.
Некоторые сведения о качественном составе литоральной диатомовой флоры Баренцева моря представлены в работах О. Мира (О'Меага, 1878), П. Клеве и А. Грунова (Cleve,Gmnov,I880), М. Лебура (Lebour, 1930), Порецкого B.C. (1932), Ч, Эренберга (Ehrenberg, 1838), Усачева П.И. (1949), и др. Единственная подробная таксономическая работа в данной области выполнена О.С. Короткевич (1960). Исследования физиологических параметров сообщества микрофитобентоса верхней сублиторали Баренцева моря проводились Кузнецовым Л.Л. (1988).
До настоящего времени отсутствуют сведения о сезонной динамике продукционно - деструкционных показателей, качественных и количественных параметров структуры сообщества бентосных диатомей литорали Баренцевоморского региона и Кольского залива в частности. Цель и задачи работы:
Цель данной работы - изучение сезонной динамики структурно -физиологических параметров микрофитобентосного сообщества мягких грунтов литорали Восточного Мурмана. Исходя из цели работы, были поставлены следующие задачи:
Изучение сезонных характеристик качественного состава и показателей численности и биомассы литоральной микрофлоры.
Исследование сезонной динамики продукционно деструкционных показателей сообщества микрофитобентоса литоральной зоны.
Сравнение структуры сообщества бентосных микроводорослей разных биотопов.
Выявление экологических факторов, формирующих сообщество бентосных диатомовых водорослей Научная новизна работы:
Впервые были выполнены сезонные исследования структурных и функциональных параметров сообщества микрофитобентоса литоральной зоны Кольского залива. На основании этих исследований получены данные о сезонных флуктуациях видового состава, продукционно -деструкционных показателей, численности, размерной структуры и биомассы. В процессе изучения качественных и количественных показателей структуры сообщества выведены средние веса клеток массовых видов бентосных диатомовых водорослей и составлен систематический список видов бентосных диатомовых водорослей литорали Кольского залива (Прил. 1).
Проведено сравнение структурных и функциональных характеристик микрофитобентоса литоральной зоны Кольского залива с мелководной зоной южного побережья Баренцева моря.
Выявлены закономерности влияния ряда экологических факторов на динамику структурно-физиологических параметров сообщества бентосных диатомовых водорослей. Практическое значение работы:
Принимая во внимание индикаторные свойства диатомовых водорослей, обусловленные высокой скоростью метаболических процессов, представляется возможным оценить состояние как микрофитобентосного сообщества литорали Кольского залива, так и состояние прибрежной морской экосистемы в целом. Полученные данные могут лечь в основу разработки методов мониторинга, прогнозирования
состояния и восстановления экосистем, подверженных длительному антропогенному воздействию. Результаты настоящей работы могут быть использованы при изучении продукционных и деструкционных процессов в морских прибрежных экосистемах, а также для решения вопросов развития марикультуры и при прогнозировании состояния кормовой базы арктических морских бассейнов. Апробация работы:
Материалы диссертации были представлены и обсуждались на XXI конференции молодых ученых (Мурманск, ММБИ, 2003); Четвертой региональной научной студенческой конференции «Естественнонаучные проблемы Арктического региона» (Мурманск, ПГИ, 2003); Международной конференции к 70-летию ММБИ «Теория и практика комплексных морских исследований в интересах устойчивого развития российского Севера» (Мурманск, ММБИ, 2005); Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2005» (Москва, МГУ, 2005); XXII Конференции молодых ученых (Мурманск, ММБИ, 2005). Публикации:
К настоящему времени по теме диссертации опубликовано 8 научных работ. Структура и объем диссертации:
Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, приложений и списка цитированной литературы. Работа изложена на 163 страницах машинописного текста, включает 9 таблиц, 25 Рисунков, 14 приложений. В списке литературы содержится 186 наименований, из них 61 на русском языке.
Фитоценоз микрофитобентоса Баренцева моря
Сообщество микрофитобентоса Баренцева моря сформировано следующими экологическими группами водорослей по отношению к субстрату: прикрепленные к частицам осадка, обитающие в тонкой подповерхностной пленке (эпипсаммиты); формы, прикрепленные к различным субстратам (эпифиты, эпилиты); формы, активно перемещающиеся между частицами грунта (эпипельные). Наиболее типичными представителями мягких литоральных грунтов являются водоросли следующих отделов: Cyanophyceae, Chlorophyceae, Cryptophyceae, Dinophyceae, Euglenophyceae, Chrysophyceae, Xantophyceae, Bacillariophyceae (Fenchel, 1969; Планте - Куни, 1982). Наиболее многочисленны в составе литоральной микрофлоры сине-зеленые и диатомовые водоросли. Диатомовые водоросли бентического сообщества в основном представлены пеннатными формами, хотя, отмечается присутствие некоторых видов центрических диатомей. Они присутствуют в бентосных биоценозах в течение всего года (Кузнецов, Бондарчук, 1988) и развитие микроводорослей, в отличие от фитопланктона, не ограничено вегетационным периодом. Типичные планктонные виды встречаются в пробах бентоса в апреле - мае в период весеннего развития фитопланктона и осенью в конце периода его активной вегетации (Кузнецов, Шошина, 2003). Таксономический состав диатомовой флоры Баренцева моря во многом схож с качественным составом фитокомплексов других северных морей, что обусловлено рядом абиотических и биотических факторов. 1.3 Литораль как среда обитания микрофитобентоса
Литораль — это приливно - отливная зона, расположенная между крайними отметками малой и полной воды. Вертикальная зональность литоральной зоны обусловлена характером расселения не ней биоты. Выделяют следующие горизонты литоральной зоны: супралитораль (супралиторальная кайма), литораль (среднелиторальная зона), сублитораль (инфралиторальная кайма) (Одум, 1975),Литоральная зона - динамичная среда обитания со своеобразными условиями. Ведущий абиотический фактор, воздействующий на структуру литорального сообщества - приливно-отливные колебания уровня моря. Для Кольского залива характерны яр ко-выраженные сизигийные и квадратурные колебания уровня воды. Благодаря этому, за границу сублиторального и литорального горизонта принимаются уровни сизигийных отливов. Также необходимо отметить значение такого фактора, как характер приливно-отливиого цикла. Чем выше амплитуда прилива, тем выше продукционный потенциал, при условии, что течения не нарушают структуру дна. Энергия приливов может повышать продуктивность природной прибрежной экосистемы, замещая часть энергии, затраченной при дыхании, выполняя перенос минеральных веществ, транспорта пищи и отходов (Одум, 1975).
Ряд экологических факторов играет важную роль в формировании структуры сообщества микрофитобентоса литорали: структура грунта (размеры частиц, сыпучесть), содержание влаги в субстрате, концентрация органических веществ, степень заиления осадков; соленость литоральных вод; длительность осушения субстрата во время отлива; освещенность; температура воды и поверхности субстрата; ледовые условия. Кроме того, при перемешивании водных масс происходит внос планктонных форм диатомовых водорослей из внешних вод в литоральную зону, благодаря чему изменяется видовая структура сообщества.В подвижной среде, какой является литоральная зона, постоянные обитатели приспособились к смене условий обитания, и обладают механизмами, позволяющими адаптироваться к неблагоприятным условиям среды. Свободноживущие подвижные формы диатомовых водорослей способны к перемещению в субстрате. Миграция происходит вследствие стремления избежать чрезмерного освещения и достигнуть места, где условия оптимальны для фотосинтеза, снизить влияние поверхностных хищников, избежать перемещения с приливно-отливными явлениями (Faure-Fremiet, 1951; Ganapati et al., 1959; Palmer, Round 1965; Round, 1979; Heckman, 1985). Вертикальное перемещение в субстратах разных типов может быть соотнесено с физическими факторами, такими как приливные ритмы и интенсивность освещения (Hopkins, 1963; Round, Palmer, 1966). У большинства представителей эпипельных диатомовых выявлены активные вертикальные миграции в толще осадка с циклом,
близким к циркадному. Основное влияние на вертикальные миграции оказывает режим освещенности и температуры поверхности осадков. Оптимальные условия для фотосинтеза микроводорослей складывается в тонкой (Змм) фотической зоне литоральных осадков в период дневных отливов, во время которых активно мигрирующие водоросли располагаются на поверхности. С наступлением прилива или вечера, водоросли погружаются в толщу осадка (Сабурова, Поликарпов, 2002). Влияние освещения и температуры на величину продукции в илистом грунте отмечают С. С. Barranguet, J.J. Kromkamp, P.P. Herman, J J. Peene (2003).
У микрофитобентоса существует ряд адаптации к длительному нахождению на глубине и низкой интенсивности освещения: низкий уровень метаболизма и незначительное снижение концентрации пигментов (Steele, Baird, 1968), а так же поглощение растворенного органического вещества (Admiraal, Peletier 1979). В афотической бескислородной зоне литоральных осадков, где концентрация биогенных элементов повышена, бентосные микроводоросли способны переходить на гетеротрофное питание и активно развиваться.Поскольку, микрофитобентос является неотъемлемым компонентом литоральной экосистемы, важным экологическим фактором, влияющим на распределение и развитие сообщества микрофлоры, является биотурбация.
Во время процессов жизнедеятельности биоты: питания, дефекации и перемещения происходит постоянная переработка субстрата. Буравящие грунт животные, такие как полихеты, стимулируют транспортировку субстрата и вместе с ним перемещают сопутствующую прикрепленную микрофлору, регулируя биоразнообразие и структуру бентического сообщества. Тот факт, что диатомовые водоросли присутствуют на глубине до 15 см, свидетельствует, что буравящие организмы играют важную роль даже на данной глубине. (Castenhols, 1961, Pamatmat 1968; Lukatelich, McComb, 1986; De Jonge, van den Bergs, 1987).Таким образом, бентосная микрофлора литоральной зоны имеет ряд адаптационных механизмов к постоянно меняющимся условиям среды, связанных с приливно-отливными циклами.1.4 Природные условия Кольского залива и экологические факторы, влияющие на развитие микрофитобентоса.
Многие авторы отмечают, что на структурно — функциональные параметры микрофитобентоса оказывают влияние различные океанологические факторы. Динамика фитоценозов Баренцева моря формируется под влиянием таких гидрохимических, гидрологических и атмосферных параметров среды как длительность фотопериода и интенсивность освещения (обусловленные географической широтой), глубина, соленость воды, температура поверхностных вод и влияние осушения, концентрация биогенных веществ в воде и субстрате, влияние пресноводного стока, внос аллохтонного органического вещества, механическое воздействие на субстрат (волновое движение, ветер, дождь), структура субстрата, приливно-отливные явления и взаимодействие вод атлантического и арктического происхождения. Все эти факторы определяют качественные, количественные и физиологические характеристики литоральной микрофлоры Кольского залива. Природные условия среды мы рассматриваем с точки зрения их влияния на динамику структуры микрофитобентоса литорали Кольского залива.
Географическое положениеМурманское побережье от Финнмарка до Кольского залива имеет фьордовый тип изрезанности берега по геоморфологической классификации (Семенов, 1988).В соответствии с особенностями морфометрии, акваторию залива подразделяют на три участка: северная, средняя и южная часть. За границу
Методы структурного анализа сообщества микрофитобентоса
При структурном анализе сообщества бентосных диатомей учитывались следующие параметры: видовой состав, численность, размерная структура и биомасса. Анализ проводили по трем основным типам грунта: ил, мелкозернистый песок, крупнозернистый песок. Для достоверности результатов пробы отбирали в трех повторностях, учитывали только клетки диатомовых водорослей с хлоропластами.
Осенью и весной проводился еженедельный отбор проб мягких грунтов на литорали Кольского залива, летом и зимой пробы отбирали раз в две недели, что было обусловлено достаточно статичными показателями структурных характеристик сообщества микрофитобентоса. Пробы поверхностных осадков отбирали до глубины 1 см с опытной площадки площадью 1 м при помощи пластикового поршневого пробоотборника объемом 10 мл и диаметром 1,3 см. Площадки выбирали с учетом однородности субстрата.
Глубина отбора проб соответствовала толщине фотического слоя для сообщества микрофитобентоса рыхлых грунтов (Fenchel, 1969). Экспериментально определили глубину проникновения живых клеток диатомовых водорослей в толщу субстрата. Для этого использовали пластиковый пробоотборник диаметром 1,3 см. В трех повторностях для основных типов субстрата (ил, мелкозернистый песок и крупнозернистый песок) отбирали десятисантиметровый столбик грунта, затем проводили его вертикальное разделение на фракции по 1 см и выявляли присутствие живых клеток диатомей в каждой фракции. Пробы фиксировали 4 % нейтральным формалином.
Качественный анализ проб проводился на временных препаратах с использованием светового биологического микроскопа Biolar (при 600-800 кратном увеличении). Анализ включал: определение таксономической принадлежности, видового богатства и видового разнообразия, схожести видового состава сообществ разных биотопов, размерных характеристик, доминирующих групп микроводорослей. Для идентификации видовой принадлежности использовали определители диатомовых водорослей (Диатомовые водоросли СССР, 1974; Короткевич, 1969; Диатомовый анализ, 1949; Krammer, Lange - Bertalot 1986, 1988, 1991 а, 1991 b). Видовые названия диатомовых водорослей приводятся по таксономическому списку микрофитобентоса (Дружков, Кузнецов, Макаревич и др., 2000). Исследована сезонная динамика вертикального и горизонтального распределения диатомовых водорослей на литорали и выделены доминирующие группы водорослей в различные сезоны. Проведен сравнительный анализ видовой структуры летнего комплекса микроводорослей литорали Кольского залива и губы Дальнезеленецкой и исследована видовая структура сообщества микрофитобентоса Литорали Кольского залива в период полярной ночи.
Оценка видового богатства (числа видов, обнаруженных в пробе, взятой с площадки 1м) проводилась для каждого типа грунта в различные сезоны года. Для анализа видового разнообразия рассчитывался информационный индекс Шеннона (Shannon, 1948; Weawer, 1949) - показатель, учитывающий число видов и степень их обилия; где pj - доля особей j вида Сравнение видового состава сообществ разных типов грунта и разных биотопов проводилось с помощью индекса Жаккара (Песенко , 1982): где j - число общих видов на всех участках, а - число видов на участке а, b - число видов на участке b, п - число видов на участке п. При количественном анализе определяли численность и биомассу диатомовых водорослей. Клетки диатомовых водорослей подсчитывали в трех повторностях для каждого типа грунта в счетной камере Фукс-Розенталя по стандартной методике (Диатомовый анализ, Т. 1, 1949). Биомасса определялась с учетом объема клеток водорослей и удельного веса клеток бентосных диатомовых, принимаемого за 1.2 (Оксиюк, Юрченко, 1971). Объем клеток рассчитывали методом геометрического подобия фигур по среднему размеру клеток определенного вида (Guidelines..., 1988).
Размеры клеток определяли с помощью окулярного микрометра. Полученные данные по численности и биомассе пересчитывали на площадь 1 м2. Для измерения продукционно - деструкционных показателей сообщества микрофитобентоса применяли кислородный метод светлых и темных склянок, модифицированный для сообщества микрофитобентоса. Концентрацию растворенного кислорода определяли методом Винклера. Кислородная методика для экспериментального определения продукционных показателей использовалась исходя из того, что метод достаточно чувствителен для данного биологического объекта и позволяет адекватно оценить дыхание и первичную продукцию микрофитобентоса.
Суть метода заключается в измерении концентрации кислорода в начале эксперимента и его прироста в результате фотосинтеза или снижения в процессе дыхания сообщества микрофитобентоса после экспозиции (Кузнецов, 2003). Постановка полевых физиологических экспериментов на литорали in situ осуществлялась каждые две недели на протяжении года. Каждая экспериментальная серия длилась трое суток. На первой стадии эксперимента определяли исходную концентрацию кислорода в морской воде. В кислородные склянки отбирали морскую воду с исходным
Вертикальное распределение диатомовых водорослей в литоральном грунте
В подвижной среде, какой является литоральная зона, постоянные обитатели приспособились к меняющимся условиям, и обладают некоторыми адаптационным механизмами. Свободноживущие подвижные формы диатомовых водорослей способны к перемещению в литоральном грунте. Вертикальное перемещение диатомей в субстратах разных типов может быть соотнесено с физическими факторами, такими как приливные ритмы и интенсивность освещения, а так же с процессом биотурбации (Castenhols, 1961, Pamatmat 1968; Lukatelich, McComb, 1986; De Jonge, van den Bergs, 1987). Миграция происходит вследствие стремления избежать чрезмерного освещения и достигнуть места, где условия оптимальны для фотосинтеза, снизить влияние поверхностных хищников, избежать перемещения с приливно-отливными явлениями (Ganapati et al., 1959; Round, Palmer, 1966; Heckman, 1985). Вертикальное распределение бентосных диатомовых водорослей в литоральном грунте исследовали на опытном полигоне № 4 в августе 2002 года (Табл. 4). Основное влияние на вертикальные миграции микроводорослей оказывает режим освещенности, температуры поверхности осадков и приливно - отливные циклы (Hopkins, 1963; Round, Palmer, 1966; Heckman, 1985; Сабурова, Поликарпов, 2002; Barranguet, Kromkamp, Herman, Peene, 1999). Ранее, отмечена способность свободноживущие подвижных форм диатомовых водорослей к миграции в толще субстрата (Ganapati et al., 1959; Round, Palmer, 1966).
При анализе проб выявлено массовое присутствие клеток диатомовых водорослей на глубине 1 см от поверхности литоральных осадков. С глубиной количество клеток во всех типах грунта значительно снижалось, и это было связано с резким уменьшением интенсивности освещения. Так Перкинс (Perkins, 1963) отмечал снижение интенсивности света во влажных илах с каждым миллиметром. Несмотря на то, что уже на глубине 2 см количество клеток диатомей снизилось на 50 - 60 % во всех пробах, во всем 10- сантиметровом столбе грунта встречались отдельные живые клетки микроводорослей. Это связано со способностью диатомовых водорослей к миграции в литоральных осадках. В видовой структуре сообщества преобладали эпипельные формы диатомовых водорослей, их доля составила 70%. А поскольку вертикальное распределение микроводорослей в осадках лучше выражено для сообществ с преобладанием эпипсаммных форм (Van Den Hoek etal., 1979), вполне закономерно уменьшение числа живых клеток и количества видов с глубиной. У большинства представителей эпипельных диатомовых выявлены активные вертикальные миграции в толще осадка с циклом, близким к циркадному.
Вертикальное распределение фотосинтетической активности микроводорослей, живущих в толще осадка, непосредственно связано с резким уменьшением интенсивности освещения, которое происходит в верхних слоях осадка толщиной несколько миллиметров (Perkins, 1963). Оптимальные условия для фотосинтеза микроводорослей складываются в тонкой (Змм) фотической зоне литоральных осадков в период дневных отливов, во время которых активно мигрирующие водоросли располагаются на поверхности. С наступлением прилива или вечера, водоросли погружаются в толщу осадка (Сабурова, Поликарпов, 2002). Осаждение в грунте планктонных диатомовых отмечалось некоторыми исследователями, хотя, этот фактор не оказывает значительного влияния на видовой состав сообщества литоральных бентосных диатомовых (Маге, 1942; Gargas, 1970). В нашем случае также отмечено незначительное количество планктонных видов в сообществе (около 3 % от общего количества видов), что может быть связано с осенним пиком развития планктонных микроводорослей. У микрофитобентоса существует ряд адаптации к длительному нахождению на глубине и низкой интенсивности освещения: низкий уровень метаболизма и незначительное снижение концентрации пигментов, а так же поглощение растворенного органического вещества (Admiraal, Peletier 1979). В афотической бескислородной зоне литоральных осадков, где концентрация биогенных элементов повышена, бентосные микроводоросли способны переходить на гетеротрофное питание и активно развиваться. По Эвансу (Evans, 1981) верхние сантиметры осадков достаточно рыхлые и содержат большое количество терригенных элементов. Большое количество органического вещества в поверхностных осадках также отмечали Таасен и Эванс (Taasen, Evans, 1977).На глубине 10 сантиметров от поверхности осадков встречались отдельные живые клетки диатомовых. Поскольку, микрофитобентос является неотъемлемым компонентом литоральной экосистемы, важным экологическим фактором, влияющим на распределение и развитие сообщества микрофлоры, является биотурбация.
Во время процессов жизнедеятельности биоты: питания, дефекации и перемещения происходит постоянная переработка субстрата. Буравящие фунт животные, такие как полихеты, стимулируют транспортировку субстрата и вместе с ним перемещают сопутствующую прикрепленную микрофлору, регулируя биоразнообразие и структуру бентического сообщества. Тот факт, что диатомовые водоросли присутствуют на глубине до 15 см, свидетельствует, что буравящие организмы играют важную роль даже на данной глубине. (Castenhols, 1961, Pamatmat 1968; Lukatelich, McComb, 1986; De Jonge, van den Bergs, 1987). Таким образом, показано, что на вертикальное распределение микрофитобентоса в литоральных осадках, вероятно, влияют некоторые условия среды: приливно-отливные явления, температура поверхностных осадков, биотурбация и интенсивность освещения. Характер распределения микроводорослей в грунте связан с видовой структурой сообщества. В сообществе с преобладанием эпипельных форм ярко выражено уменьшение числа живых клеток с глубиной, а также уменьшение числа видов. Так на глубине до 1 см от поверхности количество видов составило 50, а на глубине два сантиметра этот показатель сократился вдвое. Это связано с собственными адаптационными механизмами диатомовых водорослей и их способностью активно перемещаться в субстрате. Толщина фотического слоя для сообщества микрофитобентоса мягких грунтов литорали Восточного Мурмана составляет не более 1 см от поверхности, что подтверждается литературными данными (Pamatmat, 1968; Fenchel, 1969).
Сезонная динамика биомассы
Так же как по показателям численности (Рис. 13) отмечен рост значений биомассы микроводорослей с конца января до начала марта. Значения биомассы в марте 2003 года достигают 10.10 г/м" в илистом грунте, 14.67 г/м в мелкозернистом песке и 13.04 г/м" - в крупнозернистом песке. Весной 2004 года весенние максимумы значений биомассы достигли значения 11.39 г/м"- в илах, 19.39 г/м" - в мелкозернистом песке, 11.46 г/м2 - в крупнозернистом песке. Затем отмечено снижение значений биомассы в конце апреля -начале мая по всем типам грунта, что связано с изменением видового состава сообщества и развитием летнего комплекса микроводорослей, а также обильным снеготаянием и связанными с этим процессами распреснения и обогащения прибрежных вод органическим веществом. Летний фитокомплекс
В летний период отмечается рост значений биомассы с начала мая. Они лежат в пределах от 17.0 г/м2 до 28.0 г/м2 для мелкозернистой песке. Значение летних биомасс для илистом грунте лежат в пределах от 15.0 г/м до 30.0 г/м , Рост показателей биомассы этих двух типов фунта сопровождается волнообразными скачками, характерными для значений численности сообществ этих грунтов в указанный период (Рис. 13). Максимальные значения биомассы совпали с началом полярного дня на данной географической широте. Летний пик биомассы сообщества микроводорослей илистого грунта приходится на конец июня и значения достигают 30.0 г/м , в начале августа наблюдается резкое снижение показателей биомассы, что связано с началом развития осеннего фитокомплекса. В мелкозернистом песке пик биомассы диатомей отмечен в начале июня - 27.50 г/м , к концу июня значения биомассы падают до 18.0 г/м . С июля начинается постепенный рост биомассы, что по времени и характеру флуктуации совпадает с показателями численности сообщества данного типа грунта (Рис. 13). Для крупнозернистого песка значения биомассы лежат в пределах от 8.0 г/м до 20.0 г/м . Летнего пика развития не отмечено, но наблюдается постепенный рост биомассы вплоть до осеннего пика развития.
Сравнительный анализ показателей биомассы сообщества губы Дальнезеленецкой и литоральной зоны Кольского залива показал, что средние значения биомасс двух районов вполне сопоставимы (Табл. 9). Максимальные показатели биомассы были характерны для илистых осадочных грунтов губы Дальнезеленецкой и варьировали в пределах 1.6 до 14.97 г/м2, Минимальные значения биомассы отмечены в грунтах с у крупнозернистой структурой - 0.52-2.52 г/м Осенний фитокомплекс Осенью отмечены максимальные значения биомассы по всем трем типам грунта. Осенью 2002 (середина-конец сентября) года эти значения достигали 26.07 г/м в мелкозернистом песке, 19.94 г/м в илистом грунте и 15.02 г/м в крупнозернистом песке. Осенью 2003 года максимумы составили 33.14 г/м для илов (начало сентября), 28.91 г/м для мелкозернистого песка (август), 19.59 г/м для крупнозернистого пескагрунта (начало сентября), точно повторив тенденции сезонных колебаний численности (Рис. 13). Начиная с сентября, по всем типам литорального грунта зарегистрировано постепенное снижение значений биомассы. Зимний фитокомплекс
Своих минимумов значения биомассы достигли в январе и составили 3.09 г/м -в илистом грунте, 4ДЗ г/м - в мелкозернистом песке, 3.45 г/м -в крупнозернистом песке (2002 год). В 2004 году минимальные значения были 1.60 г/м для ила, 1.60 г/м для мелкозернистого песка, 5.81 г/м2 для крупнозернистого песка. Минимумы биомасс совпали по времени с минимумами численности (Рис. 13). Несмотря на неблагоприятные условия развития автотрофов, формирующиеся в период полярной ночи в высоких широтах, ранее отмечалось, что показатели биомассы микрофитобентоса остаются достаточно высокими даже в зимние месяцы (Кузнецов, 1988), за счет того, что микро водоросли способны переходить на миксотрофно гетеротрофный тип питания (Horner, Alexander, 1972; Horner, 1976). Сезонная динамика биомассы сообщества бентосных диатомовых водорослей в период полярной ночи изучалась на протяжении трех лет (2001-2002 гг., 2002-2003 гг., 2003-2004) на опытных полигонах 1, 2 и 3 (Рис.3, Табл. 4), Средние значения биомассы диатомовых водорослей мягких фунтов литорали Кольского залива в период полярной ночи представлены в таблице 8.